Кровообращение давление нервная система

Каждый орган нашего тела питается кровью. Без этого становится невозможным его правильное функционирование. В каждый момент времени органы нуждаются в определенном количестве крови. Поэтому поступление ее к тканям неодинаковое. Это становится возможным благодаря регуляции кровообращения. Что собой представляет этот процесс, его особенности будут рассмотрены далее.

Общее понятие

В процессе изменений функциональной активности каждого органа и ткани, а также их метаболических потребностей происходит регуляция кровообращения. Физиология человеческого организма такова, что этот процесс осуществляется по трем основным направлениям.

Первым из способов подстроиться к меняющимся условиям является регуляция через сосудистую систему. Чтобы измерить этот показатель, проводится определение количества крови в определенный временной промежуток. Это, например, может быть минута. Этот показатель называется минутным объемом крови (МОК). Такое ее количество способно обеспечить потребности тканей в процессе метаболических реакций.

Вторым направлением обеспечения процессов регуляции является поддержание необходимого давления в аорте, а также прочих крупных артериях. Это движущая сила, которая обеспечивает достаточный в каждый конкретный момент приток крови. Причем она должна двигаться с определенной скоростью.

Третьим направлением является объем крови, который определяется в системных сосудах в данный момент времени. Он распределяется между всеми органами и тканями. При этом происходит определение их потребности в крови. Для этого учитывается их активность, функциональные нагрузки в данный момент. В такие периоды метаболические потребности тканей возрастают.

Регуляция кровообращения происходит под воздействием этих трех процессов. Они связаны неразрывно. В соответствии с этим происходит регуляция работы сердца, локального и системного кровотока.

Чтобы подсчитать МОК, потребуется определить количество крови, которое выбрасывает левый или правый сердечный желудочек в систему сосудов за минуту. В норме этот показатель составляет около 5-6 л/минуту. Возрастные особенности регуляции кровообращения сопоставляются с другими нормами.

Движение крови

Регуляция мозгового кровообращения, а также всех органов и тканей организма происходит посредством движения крови по сосудам. Вены, артерии и капилляры имеют определенный диаметр и длину. Они практически не меняются под воздействием разных факторов. Поэтому регулировка движения крови происходит посредством изменения ее скорости. Она движется благодаря работе сердца. Этот орган создает разность давления между началом и концом русла сосудов. Как и все жидкости, кровь движется из области высокого в область низкого давления. Эти крайние точки находятся в определенных участках тела. Наиболее высокое давление определяется в аорте и легочных артериях. Когда кровь проходит через весь организм, она возвращается обратно к сердцу. Наиболее низкое давление при этом определяется в полых (нижняя, верхняя) и легочных венах.

Давление падает постепенно, так как много энергии тратится на проталкивание крови по капиллярным протокам. Также кровоток в процессе движения испытывает сопротивление. Оно определяется диаметром просвета кровеносных сосудов, а также вязкостью самой крови. Движение становится возможным благодаря еще нескольким причинам. Среди них основными являются:

в венах есть клапаны, что препятствует обратному перемещению жидкости;
разное давление в сосудах в начальной и конечной точке;
существование присасывающей силы при вдохе;
движение скелетных мышц.

Механизмы регуляции кровообращения принято разделять на местные и центральные. В первом случае этот процесс происходит в органах, местных тканях. В этом случае учитывается, как нагружен орган или отдел, сколько кислорода ему требуется для правильной работы. Центральная регуляция проводится под воздействием общих адаптивных реакций.

Местная регуляция

Если рассматривать регуляцию кровообращения кратко, можно отметить, что этот процесс происходит как на уровне отдельных органов, так и в целом в организме. Они имеют несколько отличий.

Кровь приносит клеткам кислород и уносит из них отработанные элементы их жизнедеятельности. Процессы местного регулирования связаны с поддержанием базального тонуса сосудов. В зависимости от интенсивности метаболизма в конкретной системе этот показатель может меняться.

Стенки сосудов покрыты гладкими мышцами. Они никогда не пребывают в расслабленном состоянии. Это напряжение называется мышечным тонусом сосудов. Он обеспечивается двумя механизмами. Это миогенная и нейрогуморальная регуляция кровообращения. Первый из названных механизмов является главным при поддержании тонуса сосудов. Даже если абсолютно отсутствуют внешние влияния на систему, остаточный тонус все равно сохраняется. Он получил название базального.

Этот процесс обеспечивается спонтанной активностью клеток гладких мышц сосудов. Это напряжение передается по системе. Каждая клетка передает другой возбуждение. Это провоцирует возникновение ритмических колебаний. Когда мембрана становится гиперполяризированной, спонтанные возбуждения исчезают. При этом исчезают и сокращения мышц.

В процессе метаболизма в клетках вырабатываются вещества, которые оказывают активное влияние на гладкие мышцы сосудов. Этот принцип называется обратной связью. Когда тонус прекапиллярных сфинктеров возрастает, кровоток в таких сосудах снижается. Концентрация продуктов метаболизма возрастает. Они способствуют расширению сосудов, увеличению кровотока. Этот процесс повторяется циклично. Он относится к категории местной регуляции кровообращения в органах и тканях.

Местная и центральная регуляция

Механизмы регуляции органного кровообращения подчиняются двум взаимосвязанным факторам. С одной стороны, в организме существует центральная регуляция. Однако для ряда органов с высоким показателем метаболических процессов этого недостаточно. Поэтому здесь ярко выражены местные механизмы регуляции.

К таким органам относятся почки, сердце и мозг. В тех тканях, которые не отличаются высоким уровнем метаболизма, подобные процессы выражены меньше. Местные механизмы регуляции необходимы для поддержания стабильной скорости и объема кровотока. Чем более ярко выражены процессы метаболизма в органе, тем больше он нуждается в поддержании стабильного притока и оттока крови. Даже при колебаниях давления в системном кровотоке, в этих участках организма поддерживается его стабильный уровень.

Однако местный механизм регуляции является все же недостаточным для обеспечения быстрого изменения притока и оттока крови. Если бы в организме существовали бы только эти процессы, они бы не смогли обеспечить правильное, своевременное приспособление к меняющимся внешним условиям. Поэтому местная регуляция обязательно добавляется процессами центральной нейрогуморальной регуляцией кровообращения.

Нервные окончания отвечают за процессы иннервации сосудов и сердца. Рецепторы, которые присутствуют в системе, реагируют на разные показатели крови. К первой категории относятся нервные окончания, которые реагируют на изменения давления в русле. Их называют механорецепторами. Если же меняется химический состав крови, на это реагируют другие нервные окончания. Это хеморецепторы.

Механорецепторы реагируют на растяжение стенок сосудов и изменение скорости перемещения в них жидкости. Они способны отличать колебания нарастающего давления или пульсовые рывки.

Единое поле нервных окончаний, которое расположено в сосудистой системе, составляют ангиорецепторы. Они скапливаются в определенных участках. Это рефлексогенные зоны. Они определяются в синокаротидной, аоральной области, а также в сосудах, которые сконцентрированы в легочном круге обращения крови. При повышении давления механорецепторы создают залп из импульсов. Они исчезают при понижении давления. Порог возбуждения механорецепторов составляет от 40 до 200 мм рт. ст.

Хеморецепторы реагируют на повышение или понижение концентрации гормонов, питательных веществ внутри сосудов. Они передают сигналы о собранной информации в центральную нервную систему.

Центральные механизмы

Центр регуляции кровообращения регулирует величину выброса из сердца, а также тонус сосудов. Этот процесс происходит за счет общей работы нервных структур. Их еще называют вазомоторным центром. Он включает в себя разные уровни регуляции. Причем здесь прослеживается четкая иерархическая подчиненность.

Центр регуляции кровообращения находится в гипоталамусе. Подчиненные структуры вазомоторной системы находятся спинном и головном мозге, а также в коре больших полушарий. Существует несколько уровень регуляции. Они имеют размытые границы.

Спинальный уровень представляет собой нейроны, которые находятся в поясничном и боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Аксоны этих нервных клеток формируют волокна, суживающие сосуды. Их импульсы поддерживаются лежащими выше структурами.

Бульбарный уровень представляет собой сосудодвигательный центр, который расположен в продолговатом мозге. Он размещен на дне 4-го желудочка. Это основной центр регуляции процесса кровообращения. Он разделяется на прессорную, депрессорную части.

Первая из названных зон отвечает за повышение давления в русле. Вместе с этим увеличиваются частота, сила сокращений сердечной мышцы. Это способствует повышению МОК. Депрессорная зона выполняет противоположную функцию. Она снижает давление в артериях. При этом деятельность сердечной мышцы также уменьшается. Рефлекторно этот участок оказывает торможение нейронов, которые относятся к прессорной зоне.

Другие уровни регуляции

Нервно-гуморальная регуляция кровообращения обеспечивается работой и других уровней. Они занимают в системе иерархии более высокое положение. Так, на сосудодвигательный центр оказывает воздействие гипоталамический уровень регуляции. Это влияние имеет нисходящий характер. В гипоталамусе также различаются прессорная и депрессорная зоны. Это можно рассматривать как дубликат бульбарного уровня.

Существует также корковый уровень регуляции. В коре головного мозга есть зоны, которые оказывают нисходящее воздействие на центр, расположенный в продолговатом мозге. Этот процесс является результатом сопоставления данных, поступивших от высших рецепторных зон на основе информации различных рецепторов. Это формирует реализацию поведенческих реакций, сердечно-сосудистого компонента эмоций.

Перечисленные механизмы формируют центральное звено. Однако существует и еще один механизм нейрогуморальной регуляции. Он называется эфферентным звеном. Все части этого механизма вступают в сложное взаимодействие между собой. Они состоят из разных компонентов. Их взаимосвязь позволяет регулировать кровоток в соответствии с существующими потребностями организма.

Нервный механизм

Нервная регуляция кровообращения является частью эфферентного звена глобальной системы, которая управляет этими процессами. Этот процесс осуществляется за счет трех компонентов:

Симпатические преганглионарные нейроны. Расположены в поясничном отделе и передних рогах спинного мозга. Также они определяются в симпатических ганглиях.
Парасимпатические преганглионарные нейроны. Это ядра блуждающего нерва. Они находятся в продолговатом мозгу. Также сюда относятся ядра тазового нерва, который находится в крестцовом отделе спинного мозга.
Эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы. Они нужны для полых органов висцерального типа. Эти нейроны находятся в ганглиях интрамурального типа их стенок. Это конечный путь, по которому продвигаются центральные эфферентные влияния.

Практически все сосуды подлежат иннервации. Это нехарактерно только для капилляров. Иннервация артерий соответствует иннервации вен. Во втором случае плотность нейронов меньше.

Нервно-гуморальная регуляция кровообращения четко прослеживается до самых сфинктеров капилляров. Они оканчиваются на клетках гладких мышц этих сосудов. Нервная регуляция капилляров проявляется в виде эфферентной иннервацией посредством свободной диффузии метаболитов, направленных к стенкам сосудов.

Эндокринная регуляция

Регуляция системы кровообращения может выполняться посредством эндокринных механизмов. Главную роль в этом процессе играют гормоны, которые вырабатываются в мозге и корковых слоях надпочечников, гипофизом (задней доле), юкстагломерулярным почечным аппаратом.

Сосудосуживающее воздействие оказывает адреналин на артерии кожи, почек, органов пищеварения, легких. При этом это же вещество способно производить и обратное действие. Адреналин расширяет сосуды, которые проходят в мышцах скелета, в гладких мышцах бронхов. Этот процесс способствует перераспределению крови. При сильном возбуждении, переживаниях, напряжении кровоток усиливается в скелетных мышцах, а также в сердце и мозге.

Норадреналин также оказывает воздействие на сосуды, позволяя перераспределять кровь. При повышении уровня этого вещества на него реагируют специальные рецепторы. Они могут быть двух типов. Обе разновидности присутствуют в сосудах. Они контролируют процесс сужения или расширения протока.

Рассматривая физиологию регуляции кровообращения, следует рассмотреть и другие вещества, которые влияют на весь процесс. Одним из них является альдостерон. Он вырабатывается надпочечниками. Он влияет на чувствительность стенок сосудов. Этот процесс контролируется при помощи изменения всасывания натрия почками, слюнными железами, а также органами ЖКТ. Сосуды становятся больше или меньше подвержены воздействию адреналина и норадреналина.

Такое вещество, как вазопрессин, способствует сужению стенок артерий в легких и в органах брюшины. При этом сосуды сердца и мозга реагируют на это расширением. Вазопрессин также выполняет функцию перераспределения крови в организме.

Прочие компоненты эндокринной регуляции

Регуляция кровообращения эндокринного типа возможна при участии и иных механизмов. Один из них обеспечивает такое вещество, как ангиотензин-II. Он образуется в процессе расщепления ферментами ангиотензина-I. На этот процесс влияет ренин. Это вещество отличается сильным сосудосуживающим действием. Причем оно значительно мощнее, чем последствия выброса в кровь норадреналина. Однако, в отличие от этого вещества, ангиотензин-II не провоцирует выброс крови из депо.

Такое действие обеспечивается за счет присутствия чувствительных к веществу рецепторов только в артериолах при входе в капилляры. Они расположены в кровеносной системе неравномерно. Это объясняет неоднородность воздействия представленного вещества в разных участках организма. Так, снижение кровотока при повышении концентрации ангиотензина-II определяется в коже, кишке, а также почках. При этом сосуды расширяются в мозге, сердце, а также надпочечниках. В мышцах изменение кровотока в этом случае будет незначительным. Если же дозы ангиотензина будут очень большими, в мозге и сердце сосуды могут сузиться. Это вещество в комплексе с ренином образует отдельную систему регуляции.

Ангиотензин может оказывать также косвенное воздействие на эндокринную систему, а также автономную нервную систему. Это вещество стимулирует выработку адреналина, норадреналина, альдостерона. Это усиливает сосудосуживающие воздействия.

Расширить сосуды способны также местные гормоны (серотонин, гистамин, брадикинин и т. д.), а также биологически активные составы.

Возрастные реакции

Различают возрастные особенности регуляции кровообращения. В детском и взрослом возрасте они значительно отличаются. Также на этот процесс влияет тренированность человека. У новорожденных ярко выражены симпатические и парасимпатические нервные окончания. До трех лет у детей преобладает тоническое влияние нервов на сердце. Центр блуждающего нерва отличается в этом возрасте низким тонусом. Он начинает влиять на кровообращение еще в 3-4 месяца. Однако ярче этот процесс проявляется в более взрослом возрасте. Это становится заметно в школьном возрасте. В этот период частота сердечных сокращений у ребенка снижается.

Рассмотрев особенности регуляции кровообращения, можно сделать вывод о сложности этого процесса. Множество факторов, механизмов влияет на него. Это позволяет четко реагировать на любые изменения окружающей среды, регулировать поступление жизненно важных веществ к органам, которые в данный момент больше загружены.

Теория по нормальной физиологии: Регуляция тонуса кровеносных сосудов. Рассматриваются механизмы, влияющие на тонус сосудов.

При создании данной страницы использовалась лекция по соответствующей теме, составленная Кафедрой Нормальной физиологии БашГМУ

Все сосуды, за исключением капилляров, имеют гладкомышечные клетки (ГМК), благодаря которым меняется просвет сосуда, следовательно сопротивление кровотоку и интенсивность кровотока меняется в данном регионе.

Местные механизмы регуляции:

всем сосудам, имеющим ГМК, свойственен исходный — базальный тонус, создаваемый автоматией гладких мышц;
под влиянием различных факторов базальный тонус может усиливаться, при этом сосуды суживаются и в регион поступает меньше крови;
когда тонус сосудов уменьшается, они расширяются и кровоток в регион возрастает.

Уменьшение тонуса приводит к расширению сосудов, повышение — у сужению сосудов.

Тонус сосудов

Тонус — напряжение, создаваемое асинхронным сокращением ГМК среднего слоя стенки сосудов, обладающих автоматией.

Компоненты тонуса:

базальный тонус,
гуморальный,
центральный (нейрогенный).

Механизмы регуляции тонуса сосудов:

Местные механизмы, обеспечивающие кровоток через отдельные органы и ткани, то есть контролирующие величину кровотока в отдельных регионах.
Центральные механизмы, регулирующие системное кровообращение, — это постоянство АД, МОК, ОЦК и др.

Принцип местной регуляции — обеспечение независимости кровотока в органах от изменений системной гемодинамики, то есть обеспечение кровью данного региона в его интересах.

К местным механизмам регуляции тонуса кровеносных сосудов относятся:

миогенный,
метаболический.

миогенная ауторегуляция характерна для сосудов мозга, почек, сердца, печени, чревной области, то есть регионов, где необходимо поддержание постоянного кровотока;
адекватным раздражителем ГМК является их растяжение;
при увеличении артериального давления (АД) -> растяжение стенок сосудов -> сокращение ГМК сосудов -> увеличение тонуса сосудов и сохранение прежнего просвета -> кровоток в сосудах при этом не меняется;
уменьшение АД вызывает снижение тонуса сосудов вследствие расслабления ГМК:
- при этом, несмотря на уменьшение АД, сохраняется поступление в сосуды того же объема крови,
- таким образом, на величину базального тонуса влияет уровень АД.

продукты метаболизма, расширяя сосуды, усиливают кровоток в работающих органах;
в результате недостаточного снабжения региона кислородом и питательными веществами, в тканях накапливаются метаболиты и кровоток усиливается вследствие расширения прекапилляров.

Тонус сосудов уменьшается при снижении давления кислорода и углекислого газа, увеличении ионов H, C3H6O3 и температуры — вследствие этого увеличивается кровоток в работающих органах пропорционально их активности.

нервные (рефлекторные),
гуморальные.

Вазомоторные — сосудодвигательные нервы:

вазоконстрикторы — сосудосуживающие нервы,
вазодилататоры — сосудорасширяющие нервы.

Вазоконстрикторы

Все вазоконстрикторы — это нервы симпатические адренергические.
Сосудосуживающий эффект наступает при воздействии норадреналина (НА) на α-адренорецепторы.
Импульсы по симпатическим вазоконстрикторам постоянно поступают к сосудам от нейронов боковых рогов тораколюмбальных сегментов СМ с частотой 1-3 имп/с, поддерживая тонус покоя.
При частоте больше 3 имп/с (от 3 до 15) — повышенный тонус.

Вазодилататоры

Парасимпатические холинэргические нервы:
- chorda tympani — барабанная струна — расширяет сосуды подчелюстной слюнной железы;
- n. lingualis — язычный нерв — расширяет сосуды языка;
- n. glossopharingeus — языкоглоточный — расширяет сосуды миндалин, задней трети языка, околоушной слюнной железы;
- n. pelvicus — тазовый — расширяет сосуды одноименной области.
Симпатические нервы:
- холинэргические, иннервирующие сосуды скелетных мышц;
- адренергические — сосудосуживающий эффект наступает при воздействии НА на β-адренорецепторы сосудов сердца, мозга и легких.
Заднекорешковые чувствительные нервы — расширяют сосуды кожи по механизму аксон-рефлекса (медиатор — АХ).

расширение сосудов кожи наблюдается при укусе насекомых, под действием горчичников, потирании, почесывании кожи;
кровеносные сосуды, которые не имеют специальных вазодилататоров, расширяются за счет снижении тонуса вазоконстрикторов (напр.: в органах брюшной полости).

Импульсы по вазомоторным нервам к сосудам постоянно идут от сосудодвигательного центра (СДЦ).

Основная локализация сосудодвигательного центра — в продолговатом мозге (Овсянников, 1871).

Сосудодвигательный центр (СДЦ)

Центры СМ (боковые рога серого вещества) -> бульбарные центры: сосудосуживающий, сосудорасширяющие -> центры гипоталамуса (передний (депрессорная зона) и задний (прессорная зона) отделы гипоталамуса) -> корковое представительство СДЦ.

После перерезки ствола мозга выше четверохолмия АД не снижается, а при перерезке мозга между продолговатым и спинным оно падает со 120 мм рт. ст. до 70-80.

СДЦ состоит из 2-х отделов:

прессорный отдел,
депрессорный отдел.

Оба эти отдела не имеют четких границ. Они располагаются на дне 4-го желудочка среди нейронных структур ретикулярной формации и взаимно перекрывают друг друга.

Прессорные и депрессорные нейроны СДЦ находятся в реципрокных отношениях.

Прессорных нейронов больше, чем депрессорных. О состоянии СДЦ судят по прессорным нейронам.

К СДЦ относят также и другие отделы ЦНС.

В покое гипоталамус не принимает активного участия в регуляции АД.

Влияние коры на регуляцию АД — условнорефлекторное — повышение АД перед стартом, при волнении.

Вывод: многоэтажная система регуляции функций сердечно-сосудистой системы обеспечивает адекватное приспособление к условиям внешней и внутренней среды.

Тонус СДЦ зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов различных рефлексогенных зон.

Сосудистые рефлексы

Сосудистые рефлексы подразделяются на:

собственные и
сопряженные.

Осуществляются с механорецепторов, расположенных в сердце и в кровеносных сосудах ( барорецепторов ).

Данные рецепторы стабилизируют АД.

Различают собственные рефлексы:

прессорные — повышающие пониженное АД,
депрессорные — понижающие повышенное АД.

Рефлексогенные зоны (зоны максимального скопления рецепторов):

дуга аорты,
каротидный синус (бифуркация общей сонной артерии на наружную и внутреннюю).

Депрессорный рефлекс: при увеличении АД -> раздражаются барорецепторы дуги аорты и каротидного синуса -> возбуждение по чувствительным нервам — аортальный (депрессорный) и синусный (нерв Геринга) -> продолговатый мозг -> возбуждается центр вагуса и тормозится сосудодвигательный центр -> ЧСС уменьшается -> сосуды расширяются -> АД снижается (нормализуется).

При падении АД — все наоборот, то есть осуществляется прессорный рефлекс .

осуществляются также с хеморецепторов, находящихся в аортальном и каротидном тельцах;
они возбуждаются при увеличении в крови CO2, ионов H и при уменьшении O2;
импульсы, поступающие от хеморецепторов в продолговатый мозг, увеличивают тонус СДЦ, что приводит к увеличению давления.

Хеморецепторы находятся не в стенке сосуда, а в аортальном и каротидном тельцах или клубочках под адвентицией сосуда и пронизан сетью капилляров.

От хеморецепторов -> СДЦ продолговатого мозга -> СДЦ возбуждается -> сужение сосудов -> увеличение АД -> быстрое обновление крови.

Осуществляются с рецепторов, расположенных вне сердца и сосудов :

они нарушают стабильность АД, вызывая прессорные реакции;
различают сопряженные рефлексы:
- экстероцептивные — с рецепторов кожи,
- интероцептивные — с внутренних органов.

Гуморальная регуляция

Гормоны, образованные в железах внутренней секреции: адреналин, норадреналин, вазопрессин и др. — суживают сосуды .
Вазоактивные агенты (местные гормоны), образующиеся в тканях, — ацетилхолин, брадикинин, гистамин, простагландины и др. — расширяют сосуды .
Вещества двоякого действия — катехоламины:
- альфа — сужение
- бетта — расширение.

Гормоны адреналин, норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, органов брюшной полости. Коронарные сосуды, сосуды мозга, легких при этом расширяются , так как все это зависит от того, какие адренорецепторы воспринимают гормон. При взаимодействии НА с α-адренорецепторами сосуды суживаются , при взаимодействии с β-адренорецепторами — расширяются . В сосудах сердца, легких, мозга преобладают β-адренорецепторы.

Вазопрессин суживает в основном артериолы и вены.

Ангиотензин II образуется из α-глобулинов плазмы под действием ренина (клетки ЮГА коркового слоя почек) и также суживают сосуды.

Тонус сосудов:

базальный тонус — тонус ГМК и влияние симпатических вазоконстрикторов;
тонус покоя — тонус ГМК и влияние симпатических нервов с частотой 1-3 имп/с;
повышенный тонус — импульсы по симпатическим вазоконстрикторам с частотой 3-15 имп/с.

Нервная регуляция кровообращения решает несколько важнейших для существования организма задач. Во-первых, она поддерживает такой уровень артериального давления, при котором обеспечивается полноценное кровоснабжение ГМ и сердца. Во-вторых, при условии выполнения первой задачи, снабжает кровью все остальные органы. В-третьих, при условии выполнения двух первых задач, осуществляет перераспределение органного кровотока в соответствии с текущими физиологическими задачами организма (дополняя местные и гуморальные механизмы). Перечисленные задачи решаются с помощью ВНС, способной эффективно влиять на насосную функцию сердца (см. гл. 6) и на тонус сосудов всех органов и тканей.

Нервная регуляция сосудов осуществляется ВНС, главным образом — ее симпатическим отделом. Вегетативные нервы иннервируют все сосуды, кроме капилляров (у них нет гладких мышц — основной мишени нервной регуляции).

Плотность нервных окончаний в разных частях сосудистой системы неодинакова: артерии, как правило, иннервированы лучше, чем вены, а артериолы и мелкие артерии — лучше, чем крупные. Нервные окончания лежат на границе гладкомышечного слоя и наружной оболочки, где они ветвятся, образуя синаптические вздутия (варикозы). Расположение нервных окончаний в стенке артериолы и схема иннервации нреканиллярных сосудов показаны на рис. 8.5.

Рис. 8.5. Схема расположения нервных окончаний в стенке сосуда (а); иннервация микрососудов (б)

Симпатические нервные окончания в большинстве случаев выделяют в синаптическую щель НА, вызывающий сокращение гладкой мускулатуры стенок сосудов. По симпатическим нервным окончаниям к сосудам непрерывно идет поток импульсов с частотой 1—3 в секунду, который вызывает сокращение их гладких мышц. Это сокращение поддерживает сосуды в частично суженом состоянии (нейрогенный сосудистый тонус). Уменьшение импульсации по симпатическим сосудосуживающим нервам приводит к расширению сосудов, усиление имиульсации — к сужению сосудов. Таким образом, наличие нейрогенного тонуса расширяет регуляторные возможности симпатической нервной системы.

У некоторых видов животных, например у собак и кошек, существует особая система симпатических волокон, иннервирующая только артериальные сосуды скелетных мышц. Эта система активируется при стимуляции гипоталамуса. В покое импульсация в этих волокнах отсутствует, но появляется при эмоциональных реакциях: ярости, страхе, тревоге и др. Активация этих волокон приводит к выбросу из нервных окончаний АХ, вызывающего расширение сосудов. Значение этой реакции состоит в подготовке мышц к предстоящей работе. У человека такие волокна пока не обнаружены, хотя расширение сосудов скелетных мышц, предшествующее физической нагрузке, у него наблюдается.

Сосуды наружных половых органов иннервируются волокнами парасимпатического отдела ВНС. В покое импульсация в этих волокнах отсутствует, но появляется при половом возбуждении. Окончания этих волокон выделяют АХ и NO, который расширяет сосуды и увеличивает кровенаполнение половых органов. Парасимпатическую иннервацию имеют также сосуды легких и ГМ.

Таким образом, ведущая роль в регуляции тонуса сосудов принадлежит симпатическому отделу ВНС. Роль парасимпатического отдела незначительна. Это отличает нервную регуляцию сосудов от регуляции сердца, где оба отдела нервной системы одинаково важны.

Преганглионарные симпатические нейроны, участвующие в нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, лежат в боковых рогах серого вещества большой группы сегментов спинного мозга (от восьмого шейного до третьего поясничного) и посылают свои аксоны к ганглиям, образующим симпатические цепочки (стволы). В цепочках эти аксоны могут образовывать синапсы на нейронах, лежащих в разных ганглиях. Симпатические ганглионарные нейроны непосредственно иннервируют сердце и сосуды, причем в стенке одного сосуда обычно располагаются нервные окончания, связанные с нейронами из нескольких ганглиев. Основные пути эффек- торного звена нервной регуляции сердечно-сосудистой системы показаны на рис. 8.6.

Активность преганглионариых симпатических нейронов находится под контролем нейронной сети, расположенной в продолговатом мозге и варолиевом мосте. Эта сеть получила название сердечно-сосудистого центра.

Сердечно-сосудистый центр ГМ располагается в ретикулярной формации продолговатого мозга и нижней трети моста. В его состав входит ядро блуждающего нерва и зоны, активация которых вызывает сужение сосудов с одновременным усилением работы сердца (прессорный центр) и расширение сосудов с одновременным угнетением работы сердца (депрес- сорный центр). Нейроны прессорного центра активируют симпатические преганглионарные нейроны и тормозят парасимпатические нейроны ядра блуждающего нерва. Нейроны депрессорного центра тормозят активность нейронов прессорного центра и активируют нейроны ядра блуждающего нерва.

Рис. 8.6. Схема анатомического строения основных путей и центров симпатической регуляции сердечно-сосудистой системы:

пунктиром показан парасимпатический путь в составе блуждающего нерва

Сердечно-сосудистый центр, с одной стороны, получает и интегрирует информацию от многочисленных рецепторов сердечно-сосудистой системы, а с другой — находится под постоянным контролем вышележащих нервных центров (рис. 8.7).

На сердечно-сосудистый центр оказывают влияние рецепторы, измеряющие системное давление крови (барорецепторы); рецепторы, измеряющие уровень кровоснабжения тканей (хеморецепторы 0₂, С0₂ и др.); рецепторы, измеряющие состояние стенок сердца (механорецепторы сердца), и др. Сердечно-сосудистый центр взаимодействует с дыхательным центром, который также располагается в структурах продолговатого мозга и моста.

Рис. 8.7. Схема основных связей сердечно-сосудистого регуляторного центра продолговатого мозга

Из вышележащих отделов ГМ на сердечно-сосудистый центр наибольшее влияние оказывают ядра ретикулярной формации моста, среднего мозга и гипоталамуса. На сердечно-сосудистый центр влияют также лимбическая система и некоторые отделы коры больших полушарий: двигательная область, передняя часть височной доли, орбитальная область лобной коры, передняя часть поясной извилины и др. Области ГМ, влияющие на сердечно-сосудистый центр, показаны на рис. 8.8.

Большинство из перечисленных структур могут оказывать на работу сердечно-сосудистого центра как угнетающее, так и стимулирующее влияние в зависимости от интенсивности возбуждения и исходной активности центра.

Барорецепторы, осуществляющие контроль за уровнем давления, располагаются в основном в крупных сосудах и в сердце. Там они образуют скопления, которые называются рефлексогенными зонами. Важнейшими из них являются зоны дуги аорты и каротидного синуса (место ветвления сонной артерии на внутреннюю и внешнюю). Расположение этих зон показано на рис. 8.9.

Рис. 8.8. Области головного мозга, участвующие в регуляции кровообращения, и связывающие их пути

Рис. 8.9. Расположение барорецепторов (БР) и хеморецепторов (ХР) в аорте и сонной артерии

Барорецепторы по сути являются рецепторами растяжения, т.е. механорецепторами, реагирующими на изменения напряжения в стенке сосуда. Барорецепторы активны уже при нормальном уровне давления крови. Снижен не давления во время диастолы желудочков уменьшает их активность, а подъем давления во время систолы желудочков — увеличивает. При возрастании давления выше нормы частота импульсации от барорецепторов прогрессивно возрастает. Сигналы от барорецепторов поступают в депрес- сорный центр продолговатого мозга, который в ответ тормозит активность прессорного центра и активирует блуждающий нерв. В результате сосуды расширяются, а сердце тормозит свою работ>'. В совокупности это приводит к очень быстрому и эффективному снижению давления. Активность барорецепторов при этом тоже снижается. Напротив, при снижении артериального давления частота импульсов, идущих от барорецепторов, уменьшается, что приводит к рефлекторному усилению работы сердца и сужению сосудов. В результате артериальное давление повышается. Таким образом, барорефлексы стабилизируют давление на определенном уровне. Этот уровень задается сердечно-сосудистым центром под влиянием сигналов от других рецепторов или вышележащих отделов ГМ.

Сердечные механорецепторы были описаны в гл. 6.

Артериальные хеморецепторы, расположенные в каротидных и аортальных тельцах (см. рис. 8.9), не только играют важную роль в рефлекторной регуляции дыхания, но и влияют на систему кровообращения.

Хеморецепторы представляют собой клетки, чувствительные к недостатку кислорода, а также избытку углекислого газа и ионов водорода. Эти клетки располагаются в небольших (диаметром около 2 мм) хеморе- цептивных органах. Два из них лежат в области каротидного синуса (каротидные тельца), а два-три — вблизи аорты (аортальные тельца). Импульсы от этих хеморецепторов поступают в сердечно-сосудистый центр по чувствительным нервным волокнам, идущим параллельно с волокнами от барорецепторов (см. рис. 8.9). Хеморецепторы находятся в постоянном контакте с кровью, так как густо оплетены капиллярами. Когда артериальное давление падает, хеморецепторы начинают ощущать недостаток кислорода и избыток углекислого газа и ионов водорода, в результате чего они возбуждаются. Усиленная импульсация от рецепторов активирует сердечно-сосудистый центр, который возвращает давление к исходному уровню.

Таким образом, комплекс баро- и хеморецепторов осуществляет постоянный контроль за уровнем артериального давления, посылая сигналы о его отклонениях от нормы в сердечно-сосудистый центр. Этот центр, оказывая влияние на работу сердца и тонус сосудов, обеспечивает рефлекторную стабилизацию давления. Нейрогенные механизмы при необходимости дополняются гуморальными, в частности — эндокринными, которые также способны участвовать в регуляции работы сердца и тонуса сосуда. Время срабатывания нейрогенных механизмов регуляции — секунды, гуморальных — минуты и часы, что позволяет отнести их к системе быстрой регуляции кровообращения. В организме, однако, существует мощный механизм регуляции артериального давления, эффективность которого проявляется не так быстро, но поддерживается в течение недель и даже месяцев. Этот механизм может быть отнесен к системе долговременной регуляции кровообращения.

Читайте также: