Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности

ЛЕКЦИЯ № 11. Высшая нервная деятельность

1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности

Низшая нервная деятельность представляет собой интегративную функцию спинного и ствола головного мозга, которая направлена на регуляцию вегетативно-висцеральных рефлексов. С ее помощью обеспечиваются работа всех внутренних органов и их адекватное взаимодействие между собой.

Высшая нервная деятельность присуща только головному мозгу, который контролирует индивидуальные поведенческие реакции организма в окружающей среде. В эволюционном отношении это более новая и сложная функция. Она имеет ряд особенностей.

1. В качестве морфологического субстрата выступают кора больших полушарий и подкорковые образования (ядра таламуса, лимбической системы, гипоталамуса, базальные ядра).

2. Контролирует контакт с окружающей действительностью.

3. В основе механизмов возникновения лежат инстинкты и условные рефлексы.

Инстинкты являются врожденными, безусловными рефлексами и представляют собой совокупность двигательных актов и сложных форм поведения (пищевые, половые, самосохранения). Они имеют особенности проявления и функционирования, связанные с физиологическими свойствами:

1) морфологическим субстратом служат лимбическая система, базальные ядра, гипоталамус;

2) носят цепной характер, т. е. время окончания действия одного безусловного рефлекса является стимулом для начала действия следующего;

3) для проявления большое значение имеет гуморальный фактор (например, для пищевых рефлексов – снижение уровня глюкозы в крови);

4) имеют готовые рефлекторные дуги;

5) составляют основу для условных рефлексов;

6) передаются по наследству и носят видовой характер;

7) отличаются постоянностью и мало изменяются в течение жизни;

8) не требуют дополнительных условий для проявления, возникают на действие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:

1) морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;

2) на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.

Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:

1) по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;

2) по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;

3) в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;

4) по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);

5) по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;

6) по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;

7) в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.

Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.

2. Образование условных рефлексов

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.

1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.

2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.

3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.

4. Полноценность ЦНС.

5. Отсутствие посторонних раздражителей.

6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.

В основе механизма образования условных рефлексов лежит принцип формирования временной нервной связи в коре больших полушарий. И. П. Павлов считал, что временная нервная связь образуется между мозговым отделом анализатора и корковым представительством центра безусловного рефлекса по механизму доминанты. Э. А. Асратян предположил, что временная нервная связь образуется между двумя короткими ветвями двух безусловных рефлексов на разных уровнях ЦНС по принципу доминанты. П. К. Анохин положил в основу принцип иррадиации возбуждения по всей коре больших полушарий за счет конвергенции импульсов на полимодальных нейронах. По современным представлениям в этом процессе участвуют кора и подкорковые образования, поскольку в опытах на животных при нарушении целостности условные рефлексы практически не вырабатываются. Таким образом, временная нервная связь – это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа:

2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;

3) закрепление выработанного условного рефлекса.

Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.

3. Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе

В основе этого процесса лежат два механизма: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.

Безусловное торможение возникает мгновенно вследствие прекращения условно-рефлекторной деятельности. Выделяют внешнее и запредельное торможение.

Для активации внешнего торможения необходимо действие нового сильного раздражителя, способного создать в коре больших полушарий доминантный очаг возбуждения. В результате происходит торможение работы всех нервных центров, и временная нервная связь перестает функционировать. Такой вид торможения вызывает быстрое переключение на более важный биологический сигнал.

Запредельное торможение выполняет защитную роль и предохраняет нейроны от перевозбуждения, так как препятствует образованию связи при действии сверхсильного раздражителя.

Для возникновения условного торможения необходимо наличие специальных условий (например, отсутствие подкрепления сигнала). Различают четыре вида торможения:

1) угасательное (избавляет от ненужных рефлексов вследствие отсутствия их подкрепления);

2) дифферентное (приводит к сортировке близких раздражителей);

3) запаздывающее (возникает при увеличении продолжительности времени действия между двумя сигналами, приводит к избавлению от ненужных рефлексов, составляет основу для оценки уравновешенности и сбалансированности процессов возбуждения и торможения в ЦНС);

4) условный тормоз (проявляется только при действии дополнительного умеренного по силе раздражителя, который вызывает новый очаг возбуждения и тормозит остальные, является основой для процессов дрессировки и воспитания).

Торможение освобождает организм от ненужных рефлекторных связей и еще более усложняет отношения человека с окружающей средой.

Динамический стереотип – выработанная и фиксированная система рефлекторных связей. Он состоит из внешнего и внутреннего компонента. В основу внешнего положена определенная последовательность условных и безусловных сигналов (свет, звонок, пища). Базой для внутреннего является адекватное данному воздействию возникновение очагов возбуждения в коре больших полушарий (затылочной, височной, лобной долях и т. д.). Благодаря наличию динамического стереотипа легче протекают процессы возбуждения и торможения, ЦНС лучше подготовлена к выполнению других рефлекторных действий.

4. Понятие о типах нервной системы

Тип нервной системы напрямую зависит от интенсивности процессов торможения и возбуждения и условий, необходимых для их выработки. Тип нервной системы – это совокупность процессов, протекающих в коре больших полушарий. Он зависит от генетической предрасположенности и может незначительно меняться в течение индивидуальной жизни. Основными свойствами нервного процесса являются уравновешенность, подвижность, сила.

Уравновешенность характеризуется одинаковой интенсивностью протекания процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Подвижность определяется скоростью, с которой происходит смена одного процесса другим. Если процесс протекает быстро, то нервная система подвижная, если нет, то система малоподвижная.

Сила зависит от способности адекватно реагировать как на сильный, так и на сверхсильный раздражитель. Если возникает возбуждение, то нервная система сильная, если торможение, то слабая.

По интенсивности данных процессов И. П. Павлов выделил четыре типа нервной системы, две из которых назвал крайними из-за слабых нервных процессов, а две – центральными.

Для характеристики каждого типа И. П. Павлов предложил использовать свою классификацию вместе с классификацией Гиппократа. Согласно этим данным люди, обладающие I типом нервной системы (меланхолики) трусливы, плаксивы, придают большое значение любой мелочи, обращают повышенное внимание на трудности, в результате у них часто возникают плохое настроение и недоверчивость. Это тормозной тип нервной системы, в организме преобладает черная желчь. Для лиц II типа характерны агрессивное и эмоциональное поведение, быстрая смена настроения с гнева на милость, честолюбие. У них преобладают сильные и неуравновешенные процессы, по Гиппократу – холерик. Сангвиники – III тип – являются уверенными лидерами, они энергичны и предприимчивы. Их нервные процессы сильные, подвижные и уравновешенные. Флегматики – IV тип – достаточно спокойные и уверенные в себе, с сильными уравновешенными и подвижными нервными процессами.

У человека непросто определить тип нервной системы, поскольку большую роль играют соотношение коры больших полушарий и подкорковых образований, степень развития сигнальных систем, уровень интеллекта.

Доказано, что у человека на успеваемость в большей степени влияют не тип нервной системы, а окружающая среда и социальные факторы, так как в процессе обучения и воспитания в первую очередь приобретаются моральные принципы. У животных основную роль играет биологическая среда. Так, животные одного помета, помещенные в разные условия существования, будут иметь разные типы. Таким образом, генетически обусловленный тип нервной системы является базой для формирования в течение жизни индивидуальных особенностей фенотипа.

5. Понятие о сигнальных системах. Этапы образования сигнальных систем

Сигнальная система – набор условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой, который впоследствии служит основой для формирования высшей нервной деятельности. По времени образования выделяют первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система – комплекс рефлексов на конкретный раздражитель, например на свет, звук и т. д. Осуществляется за счет специфических рецепторов, воспринимающих действительность в конкретных образах. В данной сигнальной системе играют большую роль органы чувств, передающие возбуждение в кору больших полушарий, кроме мозгового отдела речедвигательного анализатора. Вторая сигнальная система формируется на основе первой и является условно-рефлекторной деятельностью в ответ на словесный раздражитель. Она функционирует за счет речедвигательного, слухового и зрительного анализаторов. Ее раздражителем является слово, поэтому она дает начало абстрактному мышлению. В качестве морфологического субстрата выступает речедвигательный отдел коры больших полушарий. Вторая сигнальная система обладает высокой скоростью иррадиации, характеризуется быстротой возникновения процессов возбуждения и торможения.

Сигнальная система также влияет и на тип нервной системы.

Типы нервной системы:

1) средний тип (имеется одинаковая выраженность);

2) художественный (преобладает первая сигнальная система);

3) мыслительный (развита вторая сигнальная система);

4) художественно-мыслительный (одновременно выражены обе сигнальные системы).

Для становления сигнальных систем необходимы четыре этапа:

1) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает непосредственная ответная реакция, появляется в течение первого месяца жизни;

2) этап, при котором на словесный раздражитель появляется непосредственная ответная реакция, возникает во втором полугодии жизни;

3) этап, при котором на непосредственный раздражитель возникает словесная реакция, развивается в начале второго года жизни;

4) этап, при котором на словесный раздражитель есть словесная ответная реакция, ребенок понимает речь и дает ответ.

Для выработки сигнальных систем необходимы:

1) способность выработки условных рефлексов на комплекс раздражителей;

2) возможность выработки условных рефлексов;

3) наличие дифференцировки раздражителей;

4) способность к обобщению рефлекторных дуг.

Таким образом, сигнальные системы – основа для высшей нервной деятельности.

Александр Борисович Коган

Основы физиологии высшей нервной деятельности

(издание второе, переработанное и дополненное)

ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ

Все это потребовало коренной переработки учебника, замены устаревшего материала новым, пополнения книги накопившимися за это время фактами и идеями. Особое внимание уделено главам частной физиологии высшей нервной деятельности у разных видов животных, где биолог соответствующей специальности (ихтиолог, энтомолог, герпетолог, орнитолог и др.) может получить интересующие его сведения. Основательно переработаны главы физиологии высшей нервной деятельности человека. Они содержат результаты многочисленных, продолжающих накапливаться психофизиологических и нейропсихологических исследований и могут представлять интерес не только для физиологов биологического профиля, но также для психологов, врачей и педагогов.

Конечно, и после такой переработки учебник не лишен некоторых недостатков и погрешностей. Поэтому автор будет признателен всем, кто поможет избежать их в дальнейшем своими замечаниями и советами.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института нейрокибернетики и кафедры физиологии человека и животных Ростовского государственного университета им. М.А. Суслова: Т.В Алейниковой, М.X. Закиян, О.Ф. Маркштедер, Т.А. Амелиной, Е.В. Яковлевой, И.Ф. Калмыкову, оказавшим большую помощь в подготовке данного учебника к печати.

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

Курс физиологии высшей нервной деятельности читается в университетах, педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведениях. Однако учебника по этой дисциплине студенты не имеют. Вытекающие отсюда чрезвычайные трудности преподавания побудили к попытке составить такой учебник для биологов.

К настоящему времени накопился громадный материал по частной физиологии высшей нервной деятельности животных и человека. Собрано очень много, правда пока разрозненных, фактов изучения условных рефлексов у животных разных классов, отрядов и видов. В связи с этим встал вопрос и об использовании фактов, накопленных экспериментальной психологией, освободив их от антропоморфических толкований. Наконец, имеется уже немалое число случаев разнообразнейшего прикладного использования условных рефлексов в практике медицины, педагогики, сельского хозяйства. Все эти сведения, несомненно нужные учащемуся, введены в учебник и заняли в нем свое место.

Учебник написан для биологов. Поэтому он построен в сравнительном и, когда это было возможным, в эволюционном плане. Частная физиология высшей нервной деятельности выделена в большой самостоятельный раздел, потребовавший особенно много труда и внимания. В этом разделе мы хотели собрать для биологов разных специальностей конкретный материал описания и, по возможности, физиологического объяснения поведения изучаемых ими животных. Здесь, к примеру, энтомолог должен найти собранные и систематизированные сведения о высшей нервной деятельности насекомых, ихтиолог — о высшей нервной деятельности рыб, орнитолог — птиц и т.д.

Просмотр корректур перед выходом учебника в свет показал, что за время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, в области физиологии высшей нервной деятельности появилось много новых фактов и обобщений. К сожалению, по техническим причинам только малую их часть удалось включить дополнительно в текст.

Полностью отдавая себе отчет в слабых местах этого учебника по новой дисциплине, автор с благодарностью примет все замечания и советы, которые ему будут даны.

В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.

Над инертными, врожденными, общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

Учение о высшей нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явлений психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М. Сеченова и И.П. Павлова, оно творчески развивается в исследованиях советских ученых.

1. И.М. Сеченов и И.П. Павлов основоположники учения о ВНД.

2. Безусловные рефлексы.

3. Условные рефлексы.

4. Механизм образования временной связи.

5. Торможение условных рефлексов.

6. Особенности ВНД человека.

7. Функциональная система поведенческого акта.

И.М. Сеченов и И.П. Павлов основоположники учения о ВНД.ВНД - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление высокоорганизованных животных и чело­века в окружающей среде.

Вопрос о рефлекторной деятельности коры впервые был представлен основоположником отечественной физиологии И.М. Сеченовым в книге "Рефлексы головного мозга" (1863 г.). Он полагал, что вся деятельность человека, в том числе и психическая (умственная), осуществляется реф­лекторным путем с участием головного мозга. Справедливость взглядов Сеченова в последующем была подтверждена экспериментальными ис­следованиями И. П. Павлова. Он открыл условные рефлексы - основу ВНД.

Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И.П. Павлов разделил на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы- это рефлексы врожденные и передающиеся по наследству. Наиболее сложные из, них называют инстинктами (постройка сот пчелами, гнезд птицами). Безусловные рефлексы отличаются большим постоянством. К числу таких рефлексов относят­ся сосательный, глотательный, зрачковый и различные оборонитель­ные рефлексы. Они образуются на различные раздражители. Так, реф­лекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение передается по чувствитель­ным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделе­ния, оттуда - по двигательным нервам проводится к слюнным желе­зам, вызывая их секрецию. Нервные центры безусловных рефлексов лежат в разных отделах головного и спинного мозга. Для их осуществ­ления необязательно участие коры больших полушарий. На основе без­условных рефлексов осуществляется регуляция и согласование деятель­ности разных органов и систем, поддерживается само существование организма.

Однако при помощи безусловных рефлексов организм не может при­способиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Сохране­ние жизнедеятельности и приспособление к условиям внешней среды осуществляется благодаря образованию в коре головного мозга услов­ных рефлексов.

Условные рефлексы.Это рефлексы, вырабатываемые в течение ин­дивидуальной жизни, благодаря образованию временных нервных свя­зей в высших отделах ЦНС (коре головного мозга).

Для образования условных рефлексов необходимы условия: 1) нали­чие двух раздражителей - индифферентного, т.е. такого, который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятель­ность организма, например, отделение слюны (пища); 2) индифферент­ный раздражитель (свет, звук и т.д.) должен предшествовать безуслов­ному (надо, например, вначале дать свет, а через две секунды пищу); 3) безусловный раздражитель должен быть сильнее условного (для сы­той собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем); 4) отсутствие отвлекающих, по­сторонних раздражителей; 5) бодрое состояние коры.

Механизм образования временной связи.Согласно представлени­ям И.П. Павлова при действии безусловного раздражителя (пищи) и вследствие возбуждения пищевого центра коры и центра слюноотделе­ния продолговатого мозга возникает слюноотделительная реакция. При действии зрительного раздражителя очаг возбуждения возникает в зри­тельной области коры. При совпадении во времени действия условного и безусловного раздражителей между пищевым и зрительным центрами коры устанавливается временная связь.

При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре при действии светового раздражителя, распространя­ется до пищевого центра, а из пищевого центра по афферентным путям направляется в слюноотделительный центр и возникает слюноотдели­тельная реакция.

Рефлекторная дуга условного рефлекса содержит следующие отделы: рецептор, реагирующий на условный раздражитель; чувствительный нерв и соответствующий ему восходящий путь с подкорковыми образо­ваниями; участок коры, воспринимающий условный раздражитель (например, зрительный центр); участок коры, связанный с центром без­условного рефлекса (пищевой центр); двигательный нерв; рабочий ор­ган.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают или ослабляются при изменении усло­вий существования в результате торможения. И.П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение возникает в результате действия нового раздражителя достаточной силы. В коре Головного моз­га при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угне­тение существующего очага возбуждения. Например, сотрудник выра­ботал у собаки условный рефлекс на свет лампочки и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудито­рии, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную дея­тельность/Условное торможение бывает четырех видов: 1) угасание; 2) дифференцировка; 3) запаздывание; 4) условный тормоз.

Угасательное торможение возникает тогда, когда условный раздра­житель не подкрепляется безусловным несколько раз (включают свет, а не подкрепляют пищей).

Дифференцировочное торможение вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется без­условным раздражителем, а нота "соль" не подкрепляется. После не­скольких повторений нота "до" будет вызывать положительный услов­ный рефлекс, а нота "соль" - тормозной.

Запаздывающее торможение возникает тогда, когда условный раз­дражитель подкрепляется безусловным спустя определенное время. Например, включают свет, а подкрепляют пищей только через 3 мин. Отделение слюны после того, как выработалось запаздывающее тормо­жение, начинается к концу третьей минуты.

Условный тормоз возникает в тех случаях, когда к условному раздра­жителю, на который был выработан условный рефлекс, добавляется ка­кой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раз­дражитель не подкрепляется.

Особенности высшей нервной деятельности человека. Поведение любого животного проще, чем поведение человека. Особенностями высшей нервной деятельности человека являются высокоразвитая пси­хическая деятельность, сознание, речь, способность к абстрактно-логическому мышлению. Высшая нервная деятельность человека сфор­мировалась исторически в ходе трудовой деятельности и необходимости , общения . Опираясь на особенности высшей нервной деятельности че­ловека и животных, И.П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Животные и человек получают сигналы из внешнего, мира через соответствующие органы чувств. Восприятие окружающего мира, связанное с анализом и синтезом непосредственных сигналов, которые приходят от зрительных, слуховых, обонятельных и других рецепторов, составляя первую сигнальную систему. Вторая сигнальная система возникла и развилась у человека в связи с появлением речи. Она отсутствует у жи­вотных. Сигнальное значение слова связанно не с простым звукосоче­танием , а с его смысловым содержанием. Первая и вторая сигнальные системы находятся у человека в тесном взаимодействии и взаимосвязи, так как возбуждение первой сигнальной системы передается во вторую сигнальную систему.

Эмоции.Эмоции представляют собой реакции животных и человека на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющих ярко выраженную субъективную окраску и охватывающих все виды чувстви­тельности. Различают положительные эмоции: радость, наслаждение, удовольствие, и отрицательные: грусть, печаль, неудовольствие. Разные виды эмоций сопровождаются различными физиологическими измене­ниями и психическими проявлениями в организме. Например, при печали, смущении, испуге понижается тонус скелетной мускулатуры. Печаль характеризуется спазмом сосудов, испуг - расслаблением гладкой мускулатуры. Гнев, радость сопровождаются повышением тонуса скелетной мускулатуры, при радости, кроме того, расширяются сосуды, при гневе расстраивается координация движений, увеличивается содержание саха­ра в крови. Эмоциональное возбуждение мобилизует все имеющиеся у организма резервы.

В процессе эволюции эмоции сформировались как механизм приспо­собления. Огромную роль в жизни человека играют положительные эмоции. Они важны для сохранения здоровья и работоспособности че­ловека.

Память.Накопление, хранение и обработка информации - важней­шее свойство нервной системы. Различают два вида памяти: кратковре­менную идолговременную. В основе кратковременной памяти лежит циркуляциянервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Материальной основой долговременной памяти являются различные струк­турные изменения в цепях нейронов, вызванные электрохимическими процессами возбуждения. В настоящее время найдены пептиды, выраба­тываемые нервными клетками и влияющие на процесс памяти. В фор­мировании памяти участвуют нейроны коры больших полушарий, рети­кулярная формация ствола мозга, гипоталамическая область. Различают зрительную, слуховую, осязательную, двигательную и смешанную па­мять в зависимости от того, какой из анализаторов играет в этом про­цессе главную роль.

Сон и бодрствование. Чередование сна и бодрствования - необходи­мое условие жизни человека. Мозг поддерживается в бодрствующем состоянии за счет импульсов, поступающих от рецепторов. В состоянии бодрствования человек активно взаимодействует с внешней средой. При прекращении или резком ограничении поступления импульсов в мозг развивается сон. Во время сна меняется физиологическая активность организма: расслабляется мускулатура, снижается кожная чувствитель­ность, зрение, слух, обоняние. Условные рефлексы заторможены, дыха­ние редкое, обмен веществ, величина кровяного давления, частота сер­дечных сокращений снижены.

По данным электроэнцефалографии (ЭЭГ), у человека во сне проис­ходит чередование двух основных фаз сна: фазы медленноволнового сна - периода глубокого сна, во время которого можно зафиксировать на ЭЭГ медленную активность (дельта-волны), и фазы парадоксального, или быстроволнового, сна, во время которого на ЭЭГ фиксируются рит­мы, характерные для состояния бодрствования. В этой фазе наблюдают­ся быстрые движения глаз, увеличивается частота пульса и дыха­ния; человек видит сны. Возникает эта фаза примерно через каждые 80-90 мин, ее длительность составляет в среднем 20 мин.

Сон - это защитное приспособление организма, охраняющее его от чрезмерных раздражений и дающее возможность восстановить работо­способность. Во время сна в высших отделах головного мозга идет об­работка поступившей за период бодрствования информации. Соглас­но ретикулярной теории сна и бодрствования наступление сна связано с угнетением восходящих влияний ретикулярной формации, активирую­щих высшие отделы головного мозга. В регуляции цикла сон - бодрст­вование большую роль играют медиаторы - серотонин и норадреналин.

Функциональная система поведенческого акта.Функциональная система как интегративное образование мозга. Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Функциональная система – это единица интегративной деятельности организма осуществляющая избирательное вовлечение и объединение структур и процессов направленных на выполнение какого-либо поведенческого акта или функции организма.

Функциональная система отличается динамичностью, способностью к перестройке, избирательному вовлечению мозговых структур для осуществления поведенческих реакций. Выделяют два типа функциональных систем организма: 1. Функциональные системы гомеостатического уровня регуляции обеспечивают постоянство констант внутренней среды организма (температуры тела, давления крови и др.) ; 2. Функциональные системы поведенческого уровня регуляции обеспечивают приспособление организма через изменение поведения.

Стадии поведенческого акта.Согласно представлениям П.К. Анохина физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутых результатов.

Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного приспособительного поведения. Возбуждение в ЦНС, вызванное внешним стимулом действует не изолированно. Оно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит синтез всех сигналов, поступающих по различным каналам. И только в результате этого создаются условия для осуществления целенаправленного поведения. В свою очередь, афферентный синтез определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации, памяти и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением у человека и животных какой либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного приспособительного результата. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты А.А. Ухтомского.

Обстановочная афферентация представляет собой интеграцию возбуждений при действии на организм окружающей обстановки. Она может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, чувство голода возникшее дома вызывает действия направленные на его удовлетворение, а если это чувство возникает на лекции, то поведенческих реакций связанных с удовлетворением этой потребности не происходит.

Пусковая афферентация связана с действие сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной поведенческой реакции. Адекватная реакция может осуществляться только при взаимодействии обстановочной и пусковой афферентации, что создает предпусковую интеграцию нервных процессов.

Использование аппарата памяти происходит когда поступающая информация оценивается путем сопоставления со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения.

Под принятием решения понимают избирательное вовлечение комплекса нейронов, которое обеспечивает возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Организм обладает множеством степеней свободы в выборе реакции. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные степени свободы тормозятся. Стадия принятия решения реализуется через стадию формирования акцептора результатов действия.

Акцептор результатов действия – это нейронная модель предпологаемого результата. Он формируется в коре больших полушарий и подкорковых структурах за счет вовлечения в активность нейронных и синаптических образований, определяя архитектуру распределения возбуждений. Возбуждение попав в сеть вставочных нейронов с кольцевыми связями может длительное время в ней циркулировать, обеспечивание удержание цели поведения.

Затем развивается стадия программы действия(эфферентного синтеза). На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно не реализуется.

Стадия формирования результата действия характеризуется выполнением программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов и действие осуществляется. Благодяря акцептору результатов действия, в котором запрограмирована цель и способы поведения, организм может сравнивать их с афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия.

Если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует запрограмированной информации, содержащейся в акцепторе результатов действия, то поисковое поведение завершается, потребность удовлетворяется, человек и животное успокаивается. В случае когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, то перестраивается афферентный синтез, создается новый акцептор результатов действия, строится новая программа действий. Так происходит до тех пор, пока результаты поведения не совпадут с новым акцептором действия. Тогда поведенческий акт завершается.