Литература о нервных тканях

Нервная ткань

Физиология и этология животных в 3 ч. Часть 1. Регуляция функций, ткани, кровеносная и иммунная сист

Данный учебник представляет собой изложение основных физиологических функций организма. Ориентируясь на современные научные данные, авторы раскрыли сущность механизмов нервной, гуморальной и условно-рефлекторной регуляции жизнедеятельности животных, а также проанализировали клеточные механизмы основных физиологических процессов.

В конце издания размещен практикум.

Политологи и политтехнологи – это маги и колдуны наших дней. Они хотят управлять стихиями, которыми наполнено общество. Исследовать нервные ткани, которые заставляют пульсировать общественные организации и партии. Отыскивать сокровенные точки, воздействие на которые может приводить в движение огромные массивы общественной жизни.

Но повороты истории превращают в ничто сотканные им ловушки и расплющивают его самого.

Гистология 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для вузов

В учебном пособии рассмотрены вопросы строения, функции и происхождения эпителиальных тканей, тканей внутренней среды, мышечной и нервной тканей. Приведены сведения о строении клетки и ранних этапах индивидуального развития организма человека. Издание содержит сведения о механизмах развития и регенерации тканей, взаимодействии клеток, регуляторных механизмах, обеспечивающих структурную и функциональную целостность организма.

Физиология и этология животных в 3 ч. Часть 1. Регуляция функций, ткани, кровеносная и иммунная сист

В конце издания размещен практикум.

Гистология 2-е изд., испр. и доп. Учебное пособие для СПО

Физиология возбудимых мембран

Учебное пособие содержит современные представления о механизмах функционирования возбудимых мембран, физиологии мышечных и нервной тканей организма человека, методические разработки для внеаудиторной самостоятельной работы студентов и практикум. Содержание учебного пособия соответствует официальной программе по нормальной физиологии для медицинских вузов.

Сможет ли наркозависимый экстрасенс удержать мир на краю? Или уронит его в бездну с хохотом? Год 2047, многомиллионный Полис–6 задыхается в дыму промышленных отходов, гражданских волнений и химических снов. Ряд глобальных корпораций держит власть железной рукой и разрабатывает всё новые методы контроля человеческих масс.

Руководство по гистологии. Том 1

В первый том включено 10 глав, посвященных фундаментальным научно-теоретическим проблемам гистологии: источникам развития, гистогенезу, строению, функциям, регенерации и классификации тканей ряда органов и систем. Представлены новые сведения о строении клетки и ее рецепторном аппарате.

Приведены перспективные и в ряде случаев приоритетные концепции, выдвинутые отечественными гистологами на основе развития научно-теоретических положений эволюционной гистологии. Материалы по гистологии тканей и органов нервной, эндокринной и сенсорной систем изложены с гистогенетических позиций с учетом современных данных о стволовых клетках и их участия в развитии и регенерации тканей.

Руководство рассчитано на цитологов, гистологов, патологоанатомов, клиницистов, научных работников, аспирантов и студентов медико-биологических специальностей.

Холестерин. Как победить атеросклероз?

Холестерин жизненно необходим для человека. Он накапливается в нервной и жировой тканях, печени и других органах. Однако избыточное содержание холестерина в организме приводит к развитию серьезного заболевания – атеросклероза, следствием которого является инфаркт миокарда.

В книге содержится информация о том, как уровень холестерина в крови связан с продолжительностью жизни, как можно нормализовать этот показатель и тем самым значительно увеличить срок жизни и улучшить ее качество. Данная книга не является учебником по медицине.

Все рекомендации должны быть согласованы с лечащим врачом.

Учебное пособие содержит в виде таблиц обобщенные и систематизированные данные о кровоснабжении, венозном и лимфатическом оттоке и иннервации органов и тканей человека, содержимом отверстий и каналов черепа, мышечных каналов и борозд, ветвлении и топографии сосудов и нервов.

Описаны и систематизированы артериальные и венозные анастомозы. Пособие содержит большое количество схем по всем описанным разделам сосудистой и нервной систем. Пособие предназначено для студентов медицинских специальностей вузов и практических врачей различных специальностей.

Массаж головы и ушных раковин – путь к здоровью и долголетию

Как известно, с помощью правильно проведенного массажа головы и ушных раковин можно снять нервное напряжение, восстановить утраченные рефлексы, нормализовать работу тканей, благотворно повлиять на функционирование внутренних органов и осуществить многие другие полезные изменения в организме.

Из этой книги вы узнаете о многообразии массажных приемов, их показаниях и противопоказаниях при различных заболеваниях. Эти знания помогут вам улучшить самочувствие, укрепить здоровье внутренних органов, повысить мышечный тонус за счет грамотно выполненного массажа.

Об изменениях в тканях центральной нервной системы кроликов при остром и хроническом отравлении кока

Атлас анатомии человека

В данном атласе представлены сведения, касающиеся строения и функций органов и тканей человека. Материал изложен таким образом, чтобы читатель мог составить впечатление не только об отдельных органах и системах, но и о строении и функционировании человеческого организма в целом.

Атлас состоит из двух разделов. В первом разделе пособия подробно рассматриваются строение, формы и типы соединения костей, мышцы, их расположение и функции. Второй раздел атласа посвящен рассмотрению строения и функций систем человеческого организма: пищеварительной, нервной, сердечно-сосудистой, лимфатической, дыхательной, мочеполовой, эндокринной.

Здесь же описаны особенности строения органов чувств. Каждый раздел пособия включает большое количество цветных иллюстраций, что обеспечивает наглядность основного текста. Анатомические термины, используемые в атласе, соответствуют Международной анатомической номенклатуре, и приводится наряду с латинской терминологией.

Атлас предназначен для студентов медицинских учебных заведений, а также для врачей различной специализации.

Нормальная физиология. Часть 1

4.1. Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Нервные клетки (нейроны) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Источником развития нервной ткани служит дорсальная эктодерма. [1],[5]

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. [1],[5]

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона, вокруг нее – субвентрикулярная зона, затем промежуточная (или мантийная зона) и, наконец, наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки. Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии. Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток. Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. [1], [5]

Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.[5]

4.2. Регенерация нервной ткани

Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях следует сказать, что нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейроцитах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Для этого в нейроцитах хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, т.е. имеется мощный синтетический аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных структур.[5]

К компенсаторно-приспособительным процессам в нервной ткани относится обнаружение многоядрышковых, двухъядерных и гипертрофированных нервных клеток при различного рода болезнях, сопровождающихся дистрофическими процессами, при условии сохранения общей структуры нервной ткани. Нервные клетки вегетативной нервной системы восстанавливаются путем гиперплазии органелл, а также не исключается возможность их размножения. Периферические нервы являются в большинстве своем смешанными и состоят из двигательных волокон передних корешков (аксонов клеток передних рогов), чувствительных волокон (дендритов клеток межпозвонковых узлов) и вазомоторно-секреторно-трофических волокон (симпатических и парасимпатических) от соответствующих клеток серого вещества боковых рогов спинного мозга и ганглиев симпатического пограничного ствола. Нервное волокно, входящее в состав периферического нерва, состоит из осевого цилиндра, расположенного в центре волокна, миелиновой или мякотной оболочки, одевающей осевой цилиндр и шванновской оболочки. Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. В области перехватов осевой цилиндр прилежит непосредственно к шванновской оболочке. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра. Шванновские клетки имеют общее происхождение с нервными элементами. Они сопровождают осевой цилиндр периферического нервного волокна подобно тому, как глиозные элементы сопровождают осевые цилиндры в центральной нервной системе, поэтому шванновские клетки иногда называют периферической глией. На месте дефекта в нервной ткани разрастается нейроглия. Она является менее дифференцированной тканью, клетки которой способны делиться митозом. Существуют глиальные клетки, обладающие высокими потенциями к размножению и развитию. Эти клетки принимают активное участие в восстановительных процессах нервной ткани. Наиболее частыми формами травматического повреждения нервов, возникающими вследствие техногенного травматизма на производстве, при дорожно- транспортных происшествиях, в ходе военных действий, являются размозжение, ушиб, растяжение, а также сдавление с наличием или отсутствием разрыва нервного ствола. Однако эффективность репарации структуры и функции поврежденной ткани с применением лечебных мероприятий и лекарственных средств остается относительно низкой. Это во многом связано с малой изученностью динамики регенерации нервов после травмы. Для исследования воздействия модулирующих средств на посттравматический процесс необходимы более полные данные о динамике репаративной регенерации поврежденного нерва.[5]

При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон, их периферические части распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, погибают и фагоцитируются макрофагами. В сохранившейся части нервного волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующих цепочку (бюнгнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост осевых цилиндров. [5],[6]

Выделяемые шванновской клеткой различные стимуляторы (нейтрофические факторы) поглощаются аксоном и ретроградно транспортируются в перикардион. В перикарионе эти факторы стимулируют синтез белка и поддерживают его на высоком уровне. В регенерирующем нерве шванновские клетки пролиферируют, синтезируют компоненты базальной мембраны, внеклеточного матрикса и формируют миелин. Шванновские клетки стимулируют удлинение аксона и контролируют его направленный рост и мишени. При отсутствии Шванновских клеток аксоны не могут расти на значительные расстояния. [5]

Восстановление утраченных связей может происходить и за счет образования коллатеральных ветвей из окружающих и неповрежденных нервных волокон. Чаще коллатеральные ветви отходят от участка аксона в области перехвата Ранвье. Наличие в зоне перерезки нерва мертвых тканей, которые стимулируют разрастание здесь рубцовой ткани, большое расстояние между отрезками нервного волокна, сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва ведут к резкому нарушению его регенерации. [5],[6]

Разрастание рубцовой ткани иногда вызывает развитие ампутационной невромы, состоящей из разросшихся отростков нейронов и глии, окруженных грубой рубцовой тканью. Невромы могут вызывать сильные (фантомные) боли. Регенерация нервных отростков идет со скоростью 2-4 мм в сутки. В условиях лучевого воздействия происходит замедление процессов репаративного гистогенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцитов и клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к регенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона используется в микрохирургической практике при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных нервов (футлериз). Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани — вещество белковой природы, выделенное из тканей слюнных желез и из змеиного яда. Нервная ткань на повреждение реагирует неоднозначно. Повреждение клеток центральной нервной системы, нейронов спинного мозга, симпатических ганглиев завершается их гибелью. Аксоны же нервных клеток сохраняют способность к репаративной регенерации. Повреждение периферического нерва сопровождается дегенерацией и атрофией конца нерва, идущего к периферии. Регенерация начинается на конце аксона, связанного с нервной клеткой. Регенерирующий конец нерва врастает в трубочки и способен восстановить иннервацию. Если же аксон не совмещен с объектом врастания, то на его конце могут образоваться своеобразные утолщения — невромы. Эффективность процесса регенерации во многом определяется условиями, в которых он протекает.[5],[6]

Значение имеет общее состояние организма. Так, истощение, авитаминозы, нарушения иннервации затормаживают репаративную регенерацию и способствуют ее переходу в патологическую. Изменение условий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям.[5]

4.3. Возрастные особенности периферической нервной системы.

Развитие нервной системы у детей с моментом рождения не останавливается. После рождения увеличивается количество нервных пучков в составе периферических нервов: усложняется их ветвление, расширяются межнейрональные связи, усложняются рецепторные аппараты.[5]

С возрастом увеличивается толщина нервных волокон. К 9 годам во всех периферических нервах миелинизация близится к завершению. В пожилом и старческом возрасте количество нейронов в спинномозговых ганглиях снижается на 30%, часть нейронов атрофируется. Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в постнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого постепенным уменьшением количества нейроцитов, особенно чувствительных нейроцитов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в оставшихся нейроцитах. Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает разрастание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения.[5]

Заключение

Таким образом, на основании проанализированной литературы, можно сделать вывод о том, что нервная ткань обладает плохой способностью к регенерации. В эксперименте показано, что клетки периферической и вегетативной нервной системы, двигательные и чувствительные нейроны в спинном мозге мало регенерируют.[5]

Регенерация нервной ткани может происходить путём роста тканей на раневой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый, или путём роста остатка органа без изменения его формы. [2],[5]

Уровни регенерации в ходе восстановления структур следующие: молекулярный, ультраструктурный, клеточный, тканевой, органный.[5]

Новые нейроны образуются из недифференцированных предшественников, которые способны давать начало также астроцитам и олигодендроцитам и поэтому могут рассматриваться как стволовые нервные клетки. Идентификация стволовых клеток в мозге представляет большие сложности особенно в зрелом возрасте. [2],[5]

Сочетание классических хирургических способов восстановления нервных стволов и методов прямой терапии ростовыми факторами ускоряет аксональный рост, стимулирует реваскуляризацию нерва, что подтверждается многочисленными экспериментальными исследованиями и, в итоге, улучшает результаты посттравматического восстановления функции реиннервации поврежденного органа или ткани. [5], [6]

Список литературы

1. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Б. В. Алешин и др.; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 800 с.

2. Корочкин Л. И. Что такое стволовые клетки // Природа. – 2005. - № 6. – С. 3-11.

3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н.Гистология, цитология и эмбриология: Учебник. – М.: Медицинское Информационное Агентство, 2007. – 540с.

4. Руководство по гистологии/ под ред. Р.К. Данилов. – СПб.: СпецЛит.- 2011.–Том 1.-С.160-165; 190-195; 210-216; 252-258; 280-299; 440-442; 656-669.

5. Регенерация тканей: учебное пособие – Благовещенск, 2016. – 136 с.

Дата добавления: 2018-02-15 ; просмотров: 2315 ;

Посоветуйте книгу друзьям! Друзьям – скидка 10%, вам – рубли

Объем: 240 стр. 135 иллюстраций
Жанр:а натомия и физиология, у чебники и пособия для вузов
Теги:а натомия и физиология человека, н ервная система, у чебное пособие для студентовРедактировать

Центральная нервная система: анатомия и физиология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования

Печатается по решению редакционно-издательского совета Южного федерального университета (протокол № 4 от 05 мая 2016 г.)

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии Томского государственного университета Ю. В. Бушов;

доктор психологических наук, профессор Академии психологии и педагогики Южного федерального университета Е. В. Воробьева

Предисловие

Создание этого учебника продиктовано тенденцией вузов к укрупнению учебных дисциплин. В прежние года в России было издано много учебников по Анатомии ЦНС и Физиологии ЦНС. Однако объединение этих предметов в рамках одного курса потребовало коренной переработки изучаемого материала. В учебнике мы попытались в относительно сжатой форме дать представления обо всех основных вопросах, касающихся строения и функционирования центральной нервной системы. Большое число иллюстраций призвано облегчить восприятие и усвоение изучаемого материала.

Строение различных мозговых структур дается во взаимосвязи с их функциональными особенностями. Самостоятельные главы учебника посвящены вопросам общей структурной и функциональной организации ЦНС, а также вопросам объединения нервных центров в функциональные системы.

Структура учебника фактически отражает модульную структуру курса. Материал разбит на 4 главы (по числу модулей дисциплины). Каждая глава, помимо изучаемого материала, включает вопросы для самоконтроля, темы самостоятельных работ, а также латинские названия основных структурных элементов ЦНС.

Глава 1
Общая организация нервной системы

Мозг – самое удивительное образование природы и самая величайшая загадка. Как полтора килограмма сероватой желеобразной массы, поражаю щей своей неупорядоченностью, способны не только вмещать весь мир, но и преобразовывать его?

Нервная система занимает в организме особое положение. В эволюции она возникает с появлением многоклеточных животных, и именно она объединяет различные системы в то, что мы называем организмом.

Возможно, первым, кто высказал мысль о связи человеческой психики с мозгом, был римский врач Гален (II век до н. э.). Однако систематическое изучение нервной системы начинается фактически лишь в средние века. Анатомические исследования обнаруживают в головном мозге полости, и это подталкивает монаха и философа XVI века Грегора Рейша к мысли, что вместилищем души являются желудочки мозга, а не сердце. Однако уже в следующем веке Рене Декарт высказывает мысль о том, что человеческое сознание нуждается не в полостях, а в субстрате. В XVIII веке эта функция окончательно закрепляется за корой больших полушарий. С появлением огнестрельного оружия и локальных ранений в голову появляются все новые свидетельства связи определенных областей коры с определенными психическими функциями. Ключом к пониманию поведения становится рефлекторный принцип работы мозга. XX век приносит множество новых открытий. Однако, несмотря на богатую историю, углубленное изучение мозга фактически только начинается.

Появление и развитие новых технологий обогащает науку о мозге все новыми методами ее исследования.

Изучение строения центральной нервной системы (ЦНС) предполагает фиксацию нервной ткани и ее окрашивание различными способами, позволяющими дифференцировать серое и белое вещество, а также прослеживать направление связей между нервными центрами. Все более информативными становятся методы клеточной морфологии.

Изучение функционирования нервной системы предполагает использование как минимум двух операций: воздействия на мозг и регистрации результатов этого воздействия.

Один из видов воздействий вызывает угнетение мозговых функций и выражается либо в искусственном разрушении или временном выключении определенных структур ЦНС (у животных), либо в травматических или органических поражениях отделов мозга (у человека). В этом случае в качестве реакций регистрируются изменения поведения и психики.

Другой вариант воздействий направлен на активацию мозговых структур. Это может быть достигнуто прямой стимуляцией нервных центров (у животных), воздействием на органы чувств, либо решением определенной задачи. Регистрируются поведенческие, электрические или томографические (у человека) реакции.

Все больший вклад в изучение ЦНС вносят нейрохимия, нейрогенетика и нейрокибернетика.

Итак, мы приступаем к изучению уникальной системы организма, которая имеет вход (рецепторы и формируемые ими пути), выход (нейроны, направляющие волокна к мышцам и железам) и то, что находится между ними и определяет всю нашу жизнь.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Периферическая система распределена по всему организму, центральная заключена в костные образования скелета и покрыта тремя мозговыми оболочками. К периферической системе относят ганглии (скопления нервных клеток за пределами центральной нервной системы) и нервы (собранные вместе аксоны – длинные отростки нейронов). Центральная нервная система состоит из нервных центров в виде скоплений нейронов и проводящих путей, соединяющих эти центры. Деление на центральную и периферическую части условно, поскольку нервная система в функциональном отношении едина.

Рис. 1. Центральная нервная система

ЦНС анатомически делится на спинной мозг и головной мозг (рис. 1). Спинной мозг располагается внутри костного канала – позвоночника – и состоит из морфологически однородных сегментов. Головной мозг заполняет черепную коробку и неоднороден по строению и функциям.

Рис. 2. Отделы головного мозга (сагиттальный срез).

Спинной мозг и все отделы головного мозга имеют полости, заполненные цереброспинальной жидкостью. Эта жидкость содержит биологически активные вещества и участвует в обменных процессах. Наполнение полостей этой жидкостью определяет величину внутримозгового давления.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов: нервных и глиальных. Нервные клетки выполняют специфические для нервной системы функции, глиальные клетки (нейроглия) выполняют вспомогательные функции (опорная, трофическая и защитная), обеспечивая нормальное функционирование нейронов. При этом глиальных клеток примерно в 10 раз больше, чем нервных, и они заполняют пространство между нейронами. Глиальные клетки, в отличие от нейронов, способны делиться в течение всей жизни.

Нервная клетка состоит из сомы (тело клетки) и отходящих от нее отростков (рис. 3). Размер сомы у разных нейронов может отличаться в десятки раз: от 5 до 150 мкм. Сома заполнена цитоплазмой, в которой располагаются ядро клетки и органеллы. От тела отходят многочисленные короткие ветвящиеся отростки, которые называются дендриты, а также один длинный отросток, который называется аксон. Дендриты представляют собой короткие трубчатые выросты толщиной менее 1 нм. Диаметр аксона составляет у разных клеток от 1 до 6 мкм, а длина может достигать метра и более. На своем конце аксон делится на множество ответвлений – аксонных терминалей, каждая из которых заканчивается утолщением – синаптической бляшкой. Синаптической бляшкой аксонная терминаль контактирует с дендритом или сомой другого нейрона, образуя межклеточный контакт – синапс.

Тело клетки и ее отростки покрыты типичной для всех клеток организма оболочкой. Эта мембрана представляет собой липопротеидную пластинку толщиной 5–6 нм (рис. 4). Большая часть мембраны образована двумя слоями липидных молекул, которые гидрофильными концами направлены друг к другу, а гидрофобными обращены к внутренней и наружной ее поверхности. Липидные слои обеспечивают барьерную функцию мембраны – защищают клетку и поддерживают ее форму. В липидную пластинку встроены молекулы белков, которые выполняют транспортную и рецепторную функцию. Первая определяет состав веществ внутри клетки, вторая – специфическую чувствительность клетки к медиаторам, гормонам, антигенам и другим клеткам.

Рис. 3. Строение нервной клетки

Рис. 4. Липопротеидная мембрана нейрона.1 – двойной слой липидов, 2 – белковые молекулы

Нервные клетки классифицируются по характеру отростков на 4 типа (рис. 5): мультиполярные, биполярные, псевдоуниполярные и униполярные. Самыми распространенными являются мультиполярные клетки – типичные для ЦНС нейроны. Они состоят из тела, дендритного дерева и аксона. Биполярный нейрон имеет продолговатое тело, с одной стороны которого отходит дендрит, а с другого – аксон. Такие клетки встречаются лишь в сетчатке глаза, а также в слуховом и вестибулярном ганглиях. Псевдоуниполярные нейроны формируют спинальные ганглии (утолщения задних корешков спинномозговых нервов). От шарообразного тела такой клетки отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: одна направляется к периферии, другая входит в спинной мозг. Такого же типа нейроны располагаются в чувствительных ядрах черепномозговых нервов.

Рис. 5. Типы нейронов

Униполярные клетки характерны тем, что от шарообразного тела отходит лишь один отросток с терминалями. Эти клетки типичны для нервной трубки зародыша. У взрослого человека они сохраняются только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц).

Мембрана аксона, в отличие от сомы и дендритов, как правило, дополнительно покрыта миелиновой оболочкой, которую формируют особые глиальные клетки – олигодендроциты (Шванновские клетки) (рис. 6). Эта оболочка придает аксонам беловатый оттенок. Тела клеток и дендриты не имеют такой оболочки и окрашены в серый цвет (под цвет мембраны). Поэтому на срезах нервной ткани имеются участки, окрашенные в белый и серый цвета. На основании этого все вещество ЦНС делится на белое и серое. Серое вещество – это скопления тел нейронов с их дендритными деревьями. Они образуют нервные центры. Белое вещество – это скопления аксонов. Они образуют проводящие пути между нервными центрами. За пределами ЦНС проводящие пути представлены нервами. ЦНС взаимодействует с органами и тканями с помощью 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов.

Рис. 6. Формирование миелиновой оболочки

Все проводящие пути делятся на афферентные и эфферентные. Афферентные (приносящие) пути представлены волокнами, направляющимися с периферии в ЦНС, а также восходящими связями в пределах ЦНС. К эфферентным (выносящим) путям относятся нисходящие связи ЦНС и нервные волокна, направляющиеся из ЦНС к исполнительным органам.

Все структуры ЦНС имеют парную организацию, то есть представлены в обеих половинах мозга. При этом реализуется контралатеральный принцип иннервации: левая половина мозга связана с правой половиной тела, а правая половина мозга – с левой. Исключение составляют задний и продолговатый мозг. Здесь иннервация носит ипсилатеральный характер.

Филогенез – это эволюционное развитие. У животных нервная система формируется с появлением многоклеточных организмов, когда возникает необходимость согласованного функционирования различных клеток. Фактически именно нервная система связывает все клетки организма в единое целое. Считается, что в ходе эволюции нервная система проходит 3 основных этапа своего развития: 1) диффузная; 2) узловая; 3) трубчатая нервная система (рис. 7).

Рис. 7. Эволюция нервной системы.

А – диффузная, Б – узловая, В – трубчатая

Итак, первым этапом эволюционного развития нервной системы является диффузная (сетчатая) нервная система. На этой стадии все нервные клетки однородны по своим функциям, их отростки не специализированы, а сама нервная система представляет собой однородную сеть. Одним из обладателей диффузной нервной системы является гидра (представитель кишечнополостных) (рис. 8).

Рис. 8. Пример диффузной нервной системы (гидра)

Функционирование такой нервной системы весьма примитивно: возбуждение, возникающее в локальном участке нервной сети, распространяется и охватывает всю сеть. В результате реакция на любое раздражение всегда одинакова – общее сокращение тела.

Обладателями узловой нервной системы являются высшие беспозвоночные. На этом этапе эволюционного развития нервной системы происходит специализация нервных клеток. Появляются чувствительные, вставочные и двигательные нейроны. Чувствительные (афферентные) нейроны получают сигналы об изменениях среды и передают эту информацию вставочным нейронам. Вставочные нейроны (интернейроны) обрабатывают полученную информацию, а результаты обработки передают двигательным нейронам. Двигательные (эфферентные) нейроны формируют и посылают команды исполнительным структурам, обеспечивающим реагирование на изменения среды.

Рис. 9. Пример узловой нервной системы (высшие черви)

Появление в передней части тела органов чувств способствует большему развитию передних ганглиев, поскольку обработка сенсорной информации требует дополнительных нервных ресурсов. Наивысшего развития узловая нервная система достигает у насекомых (рис. 10).

Рис. 10. Нервная система насекомых

Наиболее совершенной по своей организации считается трубчатая нервная система. Ее обладателями являются хордовые. Возникновение трубчатой нервной системы связывают с появлением внутреннего скелета и, как следствие, нового двигательного аппарата. Развитие трубчатой нервной системы проходит в несколько этапов. Сначала появляется метамерная нервная трубка с сегментарными нервами (у ланцетника). Это так называемый туловищный мозг, который у позвоночных преобразуется в спинной мозг. Между его сегментами формируются собственные связи спинного мозга. Развитие органов чувств ведет к преимущественному развитию передней части трубки (цефализация) и появлению головного мозга. Этот процесс сопровождается формированием двусторонних связей между спинным и головным мозгом – спинной мозг становится проводником афферентных и эфферентных сигналов.

В головном мозге формируется 3 отдела: задний, средний и передний мозг. Задний мозг развивается под влиянием рецепторов акустики и статики, средний – под влиянием зрительных рецепторов, передний мозг формируется как субстрат анализа обонятельных сигналов. Задний мозг делится на продолговатый мозг и собственно задний мозг. Продолговатый мозг становится переходным отделом от спинного мозга к головному. Из заднего мозга развиваются мозжечок и Варолиев мост. Передний мозг делится на промежуточный и конечный. Конечный мозг увеличивается за счет роста и развития полушарий. Важным этапом развития полушарий является появление у рептилий новой коры, которая получает прогрессивное развитие у млекопитающих.

Таким образом, главное правило филогенеза центральной нервной системы можно сформулировать так: с каждым этапом эволюции возникают новые вышележащие нервные центры, функционально подчиняющие себе старые.

Онтогенез – это индивидуальное развитие. Онтогенез делится на пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (послеродовой).

Зачатком нервной системы является мозговая трубка. Она формируется из соединительной ткани (рис. 11).

Рис. 11. Формирование мозговой трубки зародыша

Ее задняя часть образует зачаток спинного мозга, а передний конец путем перетяжек разделяется на 3 первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 12).

Рис. 12. Первичные мозговые пузыри

В последующем в переднем и заднем пузырях возникают новые перетяжки (рис. 13). В результате из переднего мозгового пузыря образуется два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, из среднего пузыря формируется средний мозг, а из заднего образуются задний мозг и добавочный мозг. Добавочный мозг развивается в продолговатый мозг.

Рис. 13. Дифференциация мозговых пузырей

Интенсивный прирост массы мозга начинается со второго месяца внутриутробного развития (рис. 14).

На пятом месяце начинается миелинизация аксонов, и появляются первые синапсы. Головной мозг новорожденного весит 300–400 граммов. К 8-му месяцу постнатального развития вес мозга удваивается, а к 4–5 годам – утраивается. Ствол мозга принимает окончательный вид к 5 годам. К этому же возрасту завершается миелинизация аксонов. Форма и размер борозд и извилин полушарий наиболее интенсивно меняется на первом году жизни, и этот процесс завершается примерно к 5 годам. Человек рождается с готовым набором нейронов, и в течение жизни их число может только снижаться. Масса и размер мозга ребенка увеличиваются благодаря увеличению числа отростков нейронов и их миелинизации, а также за счет развития нейроглии.

Рис. 14. Пренатальный онтогенез головного мозга

Словарь латинских терминов

сагиттальная (вдоль структуры параллельно средней линии) – sagittalis

фронтальная (поперек структуры) – frontalis

Читайте также:

Литература о нервных тканях

Нервная ткань

Предисловие

Глава 1Общая организация нервной системы

Глава 1
Общая организация нервной системы