Медиатором постганглионарных нервных волокон симпатической нервной системы является

Преганглионарные синапсы

Преганглионарные синапсы образуются нервными отростками вставочных нейронов вегетативных центров на нервных клетках вегетативных ганглиев. Число нейронов в вегетативном ганглии очень велико и в 2-30 раз превышает количество входящих в ганглий преганглионарных проводников. Поэ­тому каждое преганглионарное волокно ветвится и образует синапсы на нескольких нейронах ганглия. В то же время, на каждом ней­роне ганглия имеются многочисленные синапсы разных прегангли­онарных волокон. Эти особенности обеспечивают нейронам ганглиев высокую способность к пространственной и временной суммации возбуждений.

Преганглионарные синапсы отличают три особенности:

1) значительная синаптическая задержка проведения, примерно в 5 раз продолжительнее, чем в центральных синапсах,
2) существенно большая длительность ВПСП,
3) наличие выраженной и продолжи­тельной следовой гиперполяризации нейронов ганглия. Благодаря этим особенностям преганглионарные синапсы обладают невысокой лабильностью и обеспечивают трансформацию ритма возбуждений с частотой импульсации в постганглионарном волокне не более 15/с.

Медиатором во всех преганглионарных синапсах и симпатическо­го, и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы является ацетилхолин. Химические клеточные рецепторы постсинаптической мембраны, связывающие ацетилхолин, называют холинорецепторами и относят в преганглионарных синапсах к никотиночувствительным, так как они активируются никотином (Н-холинорецепторы). Специфическими блокаторами этих рецепторов являются кураре и курареподобные вещества (бензогексоний, дитилин и др.), входящие В группу ганглиоблокаторов. Кроме основных, участву­ющих в передаче возбуждения Н-холинорецепторов, преганглионар­ные синапсы имеют и М-холинорецепторы (активируются алкало­идом мускарином — мускариночувствительные), роль которых, повидимому, сводится к регуляции освобождения медиатора и чув­ствительности Н-холинорецепторов

Постганглионарные или периферические синапсы

Постганглионарные или периферические синапсы, образуемые эф­ферентным проводником на эффекторе, отличаются у двух описываемых отделов вегетативной нервной системы.

Симпатические синапсы образуются не только в области много­численных концевых ветвлений симпатического нерва, как у всех других нервных волокон, но и у мембран варикозов — многочис­ленных расширений периферических участков симпатических воло­кон в области иннервируемых тканей. Варикозы также содержат синаптические пузырьки с медиатором, хотя и в меньших концент­рациях, чем терминальные окончания.

Основным медиатором сим­патических синапсов является норадреналин и такие синапсы назы­вают адренергическими. Рецепторы, связывающие адренергический медиатор получили название адренорецепторов. Различают два типа адренорецепторов — альфа и бета, каждый из которых делят на два подтипа — 1 и 2. Небольшая часть симпатических синапсов использует медиатор ацетилхолин и такие синапсы называют холинергическими, а рецепторы — холинорецепторами. Холинергические синапсы симпатической нервной системы обнаружены в потовых железах. В адренергических синапсах кроме норадреналина в суще­ственно меньших количествах содержатся адреналин и дофамин, также относящиеся к катехоламинам, поэтому медиаторное вещество в виде смеси трех соединений раньше называли симпатином.

Синтез норадреналина из аминокислоты тирозина с помощью трех ферментов — тирозингидроксилазы, ДОФА-декарбоксилазы и дофамин-бета-гидроксилазы — происходит во всех частях постганглионарного нейрона: его теле, аксоне, варикозах и терминальных синаптических окончаниях. Однако из тела с током аксоплазмы поступает меньше 1% норадреналиш, основная же часть медиатора синтезируется в периферических отделах аксона и хранится и гра­нулах синаптических пузырьков. Содержащийся в гранулах норадреналин находится в двух фондах или пулах (запасных формах) — стабильном или резервном (85-90%) и лабильном, мобилизуемом в синаптическую щель при передаче возбуждения. Норадреналин ла­бильного фонда в случае необходимости медленно пополняется из стабильного пула. Пополнение запасов норадреналина, кроме про­цессов синтеза, осуществляется мощным обратным его захватом из синаптической щели пресинаптической мембраной (до 50% выде­ленного в синаптическую щель количества), после чего захваченный медиатор частично поступает в пузырьки, а не попавший в пузырь­ки — разрушается ферментом моноаминоксидазой (МАО).

Освобождение медиатора в синаптическую щель происходит кван­тами под влиянием импульса возбуждения, при этом число квантов пропорционально частоте нервных импульсов. Процесс высвобожде­ния медиатора протекает с помощью экзоцитоза и является Са-зависимым.

Выделение норадреналина в синаптическую щель регу­лируется несколькими специальными механизмами:

1) связывание норадреналина в синаптической щели с альфа-2-адренорецепторами пресинаптической мембраны (рис.3.10), что играет роль отрицатель­ной обратной связи и угнетает освобождение медиатора;

2) связы­вание норадреналина с пресинаптическими бета-адренорецепторами, что играет роль положительной обратной связи и усиливает осво­бождение медиатора.
При этом, если порции освобождающегося норадреналина неболь­шие, то медиатор взаимодействует с бета-адренорецепторами, что повышает его освобождение, а при высоких концентрациях медиатор связывается с альфа-2

адренорецептором, что подавляет его дальней­шее освобождение;

3) образование клетками эффектора и выделение в синаптическую щель простагландинов группы Е, подавляющих осво­бождение медиатора через пресинаптическую мембрану;

4) поступле­ние в синаптическую щель адренергического синапса из рядом рас­положенного холинергического синапса ацетилхолина, связывающегося с М-холинорецептором пресинаптической мембраны и вызывающего подавление высвобождение норадреналина.

Судьба выделившегося в синаптическую щель медиатора зависит от четырех процессов:

1) связывания с рецепторами пост- и пре-синаптических мембран,

2) обратного захвата пресинаптической мем­браной,

3) разрушения в области рецепторов постсинаптической мембраны с помощью фермента катехол- О-метилтрансферазы (КОМТ),

4) диффузии из синаптической щели в кровоток, откуда норадреналин активно захватывается клетками многих тканей.

Диффундируя к постсинаптической мембране, норадреналин свя­зывается с находящимися на ней адренорецепторами двух типов — альфа-1 и бета, образуя медиатор-рецепторный ком­плекс (рис.3.10).

Рис.3.10. Симпатический синапс и его регуляция.

Количество альфа-1 и бета-адренорецепторов в различных тканях неодинаково, например, в гладких мышцах артериальных сосудов внутренних органов преобладают альфа-адренорецепторы, а клетках миокарда — бета-адренорецепторы. Активация медиатором альфа- 1-адренорецепторов приводит к деполяризации и формиро­ванию ВПСП, более полого, низкоамплитудного и длительного, чем ВПСП нервных клеток и ПКП скелетных мышц. Стимуляция аль­фа-адренорецепторов вызывает также сдвиг метаболизма в мембране клеток и образование специфических молекул, называемых вторич­ными посредниками медиаторного эффекта. Вторичными посредни­ками стимуляции альфа-адренорецепторов являются инозитол-3-фосфат и ионизированный кальций. Более подробно системы вто­ричных посредников будут рассмотрены в разделе, посвященном гу­моральной регуляции функций.

Бета-адренорецепторы, также как и альфа-, делят на 2 подтипа: бета-1 и бета-2.
Бета-1-адренорецепторы находятся в сердечной мышце и их стимуляция обеспечивает активацию основных физио­логических свойств миокарда (автоматии, возбудимости, проводи­мости и сократимости).
Бета-2-адренорецепторы расположены в гладких мышцах артериальных сосудов, особенно скелетных мышц, коронарных артерий, бронхов, матки, мочевого пузыря и их стиму­ляция вызывает тормозной эффект в виде расслабления гладких мышц.

Хотя при этом и происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, выявить ТПСП не удается из-за очень мед­ленного процесса и крайне низких амплитуд гиперполяризации. Стимуляция бета-адренорецепторов приводит в действие другую систему вторичных посредников — аденилатциклаза-цАМФ, причем считается, что бета-адренорецептор либо связан с аденилатциклазой, либо вообще является этим белком-ферментом.

Симпатическая нервная система является важнейшим регулятором обмена веществ в организме. С метаболическими эффектами сим­патической нервной системы связано ее трофическое действие на ткани. Классическим экспериментальным подтверждением трофичес­кого влияния симпатической нервной системы является феномен Орбели — Гинецинского, суть которого состоит в следующем. Реги­стрируется амплитуда сокращений икроножной мышцы лягушки при раздражении иннервирующих ее передних корешков спинного мозга. Постепенно развивается утомление и амплитуда сокращений падает. Если в этот момент произвести раздражение симпатического погра­ничного ствола в этой области, то амплитуда сокращений восста­навливается, т.е. утомление исчезает

Парасимпатические постганглионарные или периферические синап­сы используют в качестве медиатора ацетилхолин, который находит­ся в аксоплазме и синаптических пузырьках пресинаптических терминалей в трех основных пулах или фондах. Это,
во-первых, ста­бильный, прочно связанный с белком, не готовый к освобождению пул медиатора;
во-вторых, мобилизационный, менее прочно связан­ный и пригодный к освобождению, пул;
в-третьих, готовый к ос­вобождению спонтанно или активно выделяемый пул. В пресинаптическом окончании постоянно происходит перемещение пулов с целью пополнения активного пула, причем этот процесс осущест­вляется и путем продвижения синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, так как медиатор активного пула содержится в тех пузырьках, которые непосредственно прилежат к мембране. Ос­вобождение медиатора происходит квантами, спонтанное выделение единичных квантов сменяется активным при поступлении импульсов возбуждения, деполяризующих пресинаптическую мембрану. Процесс освобождения квантов медиатора, также как и в других синапсах, является кальций-зависимым.

Регуляция освобождения ацетилхолина в синаптическую щель обес­печивается следующими механизмами:

1) Связыванием ацетилхолина с М-холинорецепторами пресинаптической мембраны, что оказывает тормозящее влияние на выход ацетилхолина — отрицательная обрат­ная связь;
2) Связыванием ацетилхолина с Н-холинорецептором, что усиливает освобождение медиатора — положительная обратная связь;
3) Поступлением в синаптическую щель парасимпатического синапса норадреналина из рядом располагающегося симпатического синапса, что оказывает тормозной эффект на освобождение ацетилхолина;
4) Выделением в синаптическую шель под влиянием ацетилхолина из постсинаптической клетки большого числа молекул АТФ, которые связываются с пуринергическими рецепторами пресинаптической мембраны и подавляют освобождение медиатора — механизм, получивший название ретро-ингибирование. (рис.3.11)

Рис.3.11. Парасимпатический синапс и его регуляция.

Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин удаляется из нее несколькими путями:

Во-первых, часть медиатора связывается с холинорецепторами пост- и пресинаптической мембраны;
во-вто­рых, медиатор разрушается ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые подвергаются обратному захва­ту пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина;
в-третьих, медиатор путем диффузии выносится в межклеточное пространство и кровь, причем этот процесс происхо­дит после связывания медиатора с рецептором. При удалении ме­диатора последним путем инактивируется почти половина выделив­шегося ацетилхолина.

На постсинаптической мембране ацетилхолин связывается с холи­норецепторами, относящимися к М (мускариночувствительному) типу.

Образование на мембране медиатор-реиепторного комплекса приводит к общим для разных видов клеток реакциям:

во-первых, к активации рецепторуправляемых ионных каналов и изменению заря­да мембраны;
во-вторых, к активации систем вторичных посредни­ков в клетках.

В гладкомышечных и секреторных клетках желудоч­но-кишечного тракта, мочевого пузыря и мочеточника, бронхов, коронарных и легочных сосудов комплекс ацетилхолин-М-холино-рецептор активирует Na-каналы, приводит к деполяризации и фор­мированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и проис­ходит сокращение гладких мышц или секреция пищеварительных соков. Этому же эффекту способствует активация вторичных по­средников — инозитол-три-фосфата и ионизированного кальция. В то же время в клетках проводящей системы сердца, гладких мышцах сосудов половых органов комплекс ацетилхолин-М-холинорецептор активирует К-каналы и выходящий ток К+, приводя к гиперполя­ризации и тормозным эффектам — снижению автоматии, проводи­мости и возбудимости в миокарде, расширению артерий половых органов. Одновременно в этих клетках активируется система вто­ричных посредников — гуанилатциклаза-циклический гуанозинмонофосфат. Разнонаправленность эффектов парасимпатической регу­ляции при образовании на мембранах разных клеток комплекса аце­тилхолин-М-холинорецептор дает основание предполагать наличие на постсинаптической мембране постганглионарных синапсов двух типов М-холинорецепторов, подобно типам адренорецепторов опи­санным выше. Вместе с тем, все М-холинорецепторы блокируются атропином, что снимает как парасимпатическую стимуляцию сокра­щения гладких мышц, так и парасимпатическое торможение де­ятельности сердца.

Эффективность синаптической передачи зависит от количества активных рецепторов на постсинаптической мембране, что отражает функции эффекторной клетки, синтезирующей мембранные рецеп­торы. Клетка эффектора регулирует число мембранных рецепторов в зависимости от интенсивности работы синапса, т.е. выделения в нем медиатора. Так, при перерезке вегетативного нерва (прекраще­нии выделения медиатора) чувствительность иннервируемой им тка­ни к соответствующему медиатору возрастает из-за увеличения чис­ла мембранных рецепторов, способных связывать-медиатор. Повыше­ние чувствительности денервированных структур или сенситизация ткани является примером саморегуляции на уровне эффектора.

Взаимосвязи симпатической и парасимпатической регуляции функций

Поскольку большинство эффектов симпатической и пара­симпатической нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антаго­нистические. Вместе с тем, существующие взаимосвязи между вы­сшими вегетативными центрами и даже на уровне постганглионар­ных синапсов в тканях, получающих двойную иннервацию, позво­ляют применять понятие о реципрокной регуляции. Примером реципрокных взаимоотношений на уровне эффектора является акцентированный антагонизм или взаимоусиливающее противодействие.

Эфферентная (центробежная) иннервация включает:

1) вегетативные нервы всех внутренних органов, кровеносных сосудов, желез внешней секреции;

2) двигательные (соматические) нервные волокна скелетной мускулатуры.

Центральные отделы вегетативной нервной системы представлены в спинном, продолговатом и головном мозге. Эфферентный путь вегетативной нервной системы прерывается в нервных узлах - ганглиях. Они делят вегетативные волокна на преганглионарные, осуществляющие нервную передачу из центров вегетативной нервной системы к ганглиям, и постганглионарные, проводящие нервные импульсы с ганглиев на исполнительные органы.

Вегетативная иннервация подразделяется на парасимпатическую часть и симпатическую.

Парасимпатические нервы начинаются от клеток (первый нейрон) стволовой части головного мозга и крестцовой части спинного мозга (преганглионарные волокна) и заканчиваются в интрамуральных (расположенных внутри органов) ганглиях (второй нейрон), откуда короткие аксоны (постганглионарные волокна) достигают исполнительных клеток.

Симпатические нервы исходят из клеток боковых рогов грудного и поясничного отделов спинного мозга (первый нейрон) и прерываются в симпатических ганглиях (второй нейрон), аксоны (постганглионарные волокна) которых заканчиваются на клетках исполнительных органов и тканей.

Синапсы (от греческого synopsis -соединение, "смыкать") - место контакта аксона (нервного окончания) и иннервируемого им ганглия, органа или мышечного волокна. Контакт реализуется химическим посредником - медиатором (ацетилхолином или норадреналином).

Преганглионарные волокна парасимпатической и симпатической нервной системы выделяют ацетилхолин, и синаптическая передача во всех ганглиях осуществляется с помощью ацетилхолина. Постганглионарные нервные окончания парасимпатической нервной системы выделяют ацетилхолин, следовательно в синапсах, образованных этими окончаниями и клетками органов (постганглионарные синапсы парасимпатической нервной системы), медиатором является ацетилхолин.

В постганглионарных синапсах симпатической нервной системы передача осуществляется за счет медиатора норадреналина. Таким

образом, вегетативные нервы включают два нейрона (один расположен преганглионарно, другой - в составе ганглия), преганглионарные и постганглионарные волокна и два синапса - ганглионарный и постганглионарный.

Некоторые структуры организма (мозговой слой надпочечников, синокаротидная зона) эмбрионально являются симпатическими ганглиями и получают только преганглионарную импульсацию (от боковых рогов спинного мозга) при участии медиатора ацетилхолина. Последний стимулирует, например, хромаффинные клетки надпочечников, выделяющие адреналин.

Двигательные соматические нервы являются аксонами нервных клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга; заканчиваются они в скелетной мускулатуре. Медиатор нервно-мышечного синапса - ацетилхолин.

При исследовании различных синапсов выяснена однотипность их строения. В синапсе различают пресинаптическую мембрану (поверхность нервного окончания, обращенная к иннервируемому органу или мышце) и постсинаптическую мембрану. Участок клеток органа или мышцы постсинаптической мембраны, воспринимающий импульс нейрона, называется рецептором. Пресинаптическую и постсинаптическую мембраны разделяет синаптическая щель, куда выделяется медиатор. Медиатор синтезируется в цитоплазме нервного окончания и депонируется в синаптических пузырьках (везикулах). При поступлении импульса медиатор выбрасывается в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны, а затем инактивируется (разрушается).

Эфферентные нервы и синапсы делятся на холинергические и адренергические, в зависимости от синтезирующегося в окончаниях и выделяющегося в синаптическую щель медиатора.

Холинергическими являются все двигательные, все преганглионарные (парасимпатические и симпатические), постганглионарные парасимпатические волокна, а также постганглионарные симпатические нервные волокна, иннервирующие потовые железы.

К адренергическим относятся только постганглионарные симпатические нервные волокна (исключая иннервацию потовых желез). Средства, влияющие на передачу импульса в холинергических синапсах, называют холинергическими, в адренергических - адренергическими.

Выберите один правильный ответ.

316. МЕДИАТОРОМ ПРЕГАНГЛИОНАРНЫХ ВОЛОКОН СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЕТСЯ

4) ацетилхолин

317. МЕДИАТОРОМ ПРЕГАНГЛИОНАРНЫХ ВОЛОКОН ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЕТСЯ

4) ацетилхолин

318. МЕДИАТОРОМ ПОСТГАНГЛИОНАРНЫХ ВОЛОКОН СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЕТСЯ

2) норадреналин, адреналин

4) норадреналин

319. МЕДИАТОРОМ ПОСТГАНГЛИОНАРНЫХ ВОЛОКОН ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЕТСЯ

4) ацетилхолин

320. ПРОСТЕЙШИЙ ВЕГЕТАТИВНЫЙ РЕФЛЕКС ЯВЛЯЕТСЯ

2) полисинаптическим

321. ПРЕГАНГЛИОНАРНЫЕ ВОЛОКНА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ОТНОСЯТСЯ К ТИПУ

3) В

322. ПОСТГАНГЛИОНАРНЫЕ ВОЛОКНА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ОТНОСЯТСЯ К ТИПУ

3) С

323. ТЕЛА ПРЕГАНГЛИОНАРНЫХ НЕЙРОНОВ СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1) в задних рогах крестцовых сегментов спинного мозга

2) в боковых рогах крестцовых сегментов спинного мозга

3) в задних рогах шейных и грудных сегментов спинного мозга

4) в боковых рогах шейных и грудных сегментов спинного мозга

324. ТЕЛА ПРЕГАНГЛИОНАРНЫХ НЕЙРОНОВ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1) в задних рогах крестцовых сегментов спинного мозга, ядрах продолговатого мозга

2) в задних рогах шейных и грудных сегментов спинного мозга

3) в боковых рогах шейных и грудных сегментов спинного мозга

4) в боковых рогах крестцовых сегментов спинного мозга,ядрах продолговатого и среднего мозга

325. ИНТЕРНЕЙРОНЫ МЕТАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1) в боковых рогах спинного мозга

2) в задних рогах спинного мозга

3) в превертебральных ганглиях

4) в интрамуральных ганглиях

326. ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ МЕТАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1) в боковых рогах спинного мозга

2) в задних рогах спинного мозга

3) в превертебральных ганглиях

4) в интрамуральных ганглиях

327. МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ОБЕСПЕЧИВАЕТ РЕГУЛЯЦИЮ

3) внутриорганную

328. ВЫСШИЕ ЦЕНТРЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1) в коре головного мозга

3) в продолговатом мозге

4) в гипоталамусе

329. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ НА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

2) влияет

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. ВОЗНИКАЮТ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ

А.1 Экстероцептивные 1. Рецепторов органов чувств.

Б.4 Висцеро-висцеральные 2. Проприорецепторов.

В.2 Моторно-висцеральные 3. Хеморецепторов гипоталамуса.

4. Рецепторов внутренних органов.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ ОТДЕЛА ВЕГЕТАТИВНОЙ СИСТЕМЫ. ИННЕРВИРУЮТ

А.135 Симпатического 1. Гладкие мышцы ЖКТ.

Б.15 Парасимпатического 2. Волокна скелетных мышц.

В.135 Метасимпатического 3. Гладкие мышцы артериол.

4. Нейроны головного мозга.

5. Секреторные железы желудка.

ЭФФЕКТОРНЫМ ЗВЕНОМ РЕФЛЕКСА. МОГУТ БЫТЬ

А.23 Вегетативного 1. Скелетные мышцы.

Б.1 Соматического 2. Гладкие мышцы.

3. Секреторные железы пищеварительной системы.

4. Эпителиальные клетки кожи.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ. РАСПОЛАГАЮТСЯ

А. Симпатического отдела ЦНС 1. В интрамуральных ганглиях внутренних

Б. Парасимпатического отдела органов.

ЦНС 2. В ядрах таламуса и гипоталамуса.

3. В ганглиях симпатического ствола.

ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ИМЕЕТ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

А.4 Симпатический 1. Эфферентные нейроны всегда расположены только в интрамуральных ганглиях и иннервируют лишь те внутренние органы, которые обладают собственным моторным ритмом (сердце, кишечник, матка, желчный пузырь и т.п.).

Б.3 Парасимпатический 2. Эфферентный путь может быть представлен

В.1 Метасимпатический кортико-, рубро-, вестибуло-, ретикулоспинальным трактом или аксоном мотонейрона спинного мозга.

3. Эфферентный путь включает два нейрона, при этом аксон первого (преганглионарного) длиннее второго.

4. Эфферентный путь включает два нейрона из которых первый располагается в грудных или поясничных сегментах спинного мозга, а второй - в пре- или паравентебральных ганглиях.

ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ОСУЩЕСТВЛЯЕТ ФУНКЦИИ

А.1 Симпатический 1. Активирует деятельность мозга, мобилизует защитные и энергетические ресурсы организма; нервные волокна иннервируют все органы и ткани , в т. ч. и клетки самой нервной системы.

Б.3 Парасимпатический 2. Обеспечивает восприятие внешних раздражений и сокращение скелетной мускулатуры; нервные волокна представлены типом А.

В.4 Метасимпатический 3. Обеспечивает сохранение гомеостаза путем возбуждения или торможения регулируемых им органов; нервные волокна не иннервируют скелетные мышцы, матку, ЦНС и большую часть кровеносных сосудов.

4. Обеспечивает гомеостаз и управление работой внутренних органов посредством структур, расположенных в нервных узлах самих органов.

Определите верны или неверны утверждения и связь между ними.

336. Травма и заболевания позвоночника приводят к нарушению функциймочеполовой системы, секреции и моторики пищеварительного тракта,кровяного давления, потому что центры спинного мозга участвуют в регуляции многих вегетативных функций.

5) ВВВ

337. Эфферентный парасимпатический путь имеет двухнейронную структуру,потому что центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в головном и спинном мозге.

5) ВВН

338. Эфферентный симпатический путь имеет двухнейронную структуру, потому что центры симпатического отдела вегетативной нервной системылокализуются в головном и спинном мозге.

5) ВНН

339. Преганглионарные симпатические волокна короче постганглионарных,потому что преганглионарные симпатические нервные волокна относятсяк типу В, а постганглионарные - к типу С.

5) ВВН

340. Преганглионарные симпатические волокна длиннее постганглионарных,потому что преганглионарные нервные волокна симпатического отделавегетативной нервной системы относятся к типу В.

5) НВН

341. Интрамуральные эфферентные нейроны сердца представляют собой общий конечный путь для парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы, потому что интрамуральные эфферентные нейроны сердца передают возбуждение как от преганглионарных волокон блуждающего нерва, так и от интрамуральных вставочных нейронов.

5) ВВВ

342. Многие функции внутренних органов (например, двигательная) сохраняются после перерезки симпатических и парасимпатических путей, потому что в стенках этих органов существует метасимпатическая система, включающая нейроны-генераторы.

5) ВВВ

343. Метасимпатическая нервная система осуществляет регуляцию висцеральных органов быстрее, чем симпатическая и парасимпатическая, потому что метасимпатические рефлексы являются местными периферическими.

5) ВВВ

344. Метасимпатические механизмы регуляции освобождают ЦНС от избыточной информации, потому что метасимпатические рефлексы замыкаются вне ЦНС - в интрамуральных ганглиях.

5) ВВВ

345. Обьектом иннервации симпатического отдела вегетативной нервной системы является весь организм, потому что симпатические нервные волокна образуют сплетения вокруг всех сосудов, приносящих кровь органам и тканям.

5) ВВН

346. При одновременном прекращении раздражения симпатических и парасимпатических нервных волокон, идущих к сердцу, эффект симпатического нерва длится дольше, потому что активность ацетилхолинэстеразы выше активности моноаминооксидазы (фермента, расщепляющего норадреналин).

5) ВВВ

347. Ткани внутренних органов чувствительны к медиаторам постганглионарных нервных волокон (норадреналину, ацетилхолину, гистамину), потому что мембраны тканевых клеток имеют адрено-, холино-, гистаминорецепторы.

5) ВВВ

348. Норадреналин может вызывать как сужение, так и расширение артериол, потому что эффект норадреналина зависит от типа адренорецепторов (альфа- и бета- ), с которыми он взаимодействует.

Симпатические и парасимпатические нервные волокна секретируют в основном один из двух синаптических медиаторов — ацетилхолин или норадреналин. Волокна, секретирующие ацетилхолин, называют холинергическими, волокна, секретирующие норадреналин, называют адренергическими (термин, происходящий от адреналина, — альтернатива эпинефрину).

Все преганглионарные нейроны (и симпатической, и парасимпатической нервных систем) являются холинергическими. Ацетилхолин или подобные ему вещества при действии их на ганглии возбуждают симпатические и парасимпатические постганглионарные нейроны. Все или почти все постганглионарные нейроны парасимпатической системы — также холинергические. С другой стороны, большинство постганглионарных симпатических нейронов являются адренергическими.

Однако постганглионарные симпатические нервные волокна, идущие к потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, и к очень небольшому числу кровеносных сосудов, являются холинергическими.

Таким образом, нервные окончания парасимпатической системы все или практически все секретируют ацетилхолин. Почти все симпатические терминали секретируют норадреналин, но немногие из них секретируют ацетилхолин. Эти вещества при введении их в кровь, в свою очередь, действуют на разные органы, вызывая соответствующие парасимпатические или симпатические эффекты, поэтому ацетилхолин называют парасимпатическим медиатором, а норадреналин — симпатическим медиатором.

Секреция ацетилхолина и норадреналина постганглионарными нервными окончаниями. Некоторые постганглионарные вегетативные нервные окончания, особенно парасимпатические, подобны таковым в нервно-мышечном соединении, но гораздо мельче. Однако многие парасимпатические волокна и почти все симпатические волокна лишь слегка касаются эффекторных клеток, проходя мимо них в иннервируемых органах; в некоторых случаях они заканчиваются в соединительной ткани, прилежащей к стимулируемым клеткам.

Там, где эти нервные терминали проходят над стимулируемыми клетками или рядом с ними, они обычно имеют варикозные расширения, называемые варикозами; именно в этих варикозах синтезируются и хранятся в везикулах медиаторы (ацетилхолин или норадреналин). Кроме того, в варикозах имеется большое количество митохондрий, поставляющих аденозинтрифосфат, необходимый для обеспечения энергией синтеза ацетилхолина и норадреналина.

Когда потенциал распространяется вдоль нервных терминалей, процесс деполяризации увеличивает проницаемость мембраны волокна к ионам кальция, позволяя им диффундировать в терминаль, или варикозы, опорожняя их содержимое наружу. Так секретируется медиатор.

Синтез ацетилхолина, его разрушение после секреции и длительность его действия. Ацетилхолин синтезируется в терминальных окончаниях и варикозах холинергических нервных волокон, где он хранится в везикулах в высококонцентрированной форме, пока не выделится.

После выделения ацетилхолина из холинергического нервного окончания в ткань он сохраняется в ткани в течение нескольких секунд, выполняя свою функцию передачи нервного сигнала. Затем он расщепляется на ион уксусной кислоты (ацетат) и холин под действием фермента ацетилхолинестеразы, который связан с коллагеном и глюкозамингликанами местной соединительной ткани. Этот механизм передачи сигнала ацетилхолином и последующего его разрушения аналогичен процессам, которые происходят в терминалях соматических нервных волокон в нервно-мышечных соединениях.

Образовавшийся холин затем транспортируется назад в окончание нервной терминали, где он снова используется для синтеза новых молекул ацетилхолина.