Методы изучения высшей нервной системы

Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексов в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным; условный стимул должен предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий; функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов – наличие пищевой потребности); отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.); оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.

Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба метода, казалось бы, недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм (ЭЭГ) и ВП.

Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой кривую, зарегистрированную при этом. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях головного мозга. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.

На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: -, -, - и - ритмы (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:

а – основные ритмы: 1 – -ритм; 2 – -ритм;

3 – -ритм; 4 – -ритм; б – реакция десинхронизации

ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз (↑) и восстановление

-ритма при закрывании глаз (↓)

-Ритм имеет частоту 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. -Ритм является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).

-Ритм имеет нерегулярную частоту 14 – 30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ, сменяет -ритм при сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен -ритм в лобных, центральных областях головного мозга. -Ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена -ритма -ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

-Ритм имеет частоту 4 – 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

-Ритм имеет частоту 0,5 – 3,0 Гц, амплитуду 200 – 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение - и -ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.

Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады -ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный -ритм – показатель покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде -ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ'. - и -активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – - и - колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с -ритмом (1) и без -ритма (2), а также с преобладанием -активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует (4).

Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

Метод вызванных потенциалов (ВП). У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути, центры переключения афферентной импульсации, поступающей в ЦНС. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 – 50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой):

П – позитивный ответ (гиперполяризация);

Н – негативный ответ (деполяризация)

Общая продолжительность ВП составляет 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 4.4). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы – это вторичные ответы (см. рис. 4.4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора-подкорка) нервными путями.

ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала

в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом

раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):

П – позитивные ответы; Н – негативные ответы

Изменения функционального состояния отражаются в ранних компонентах ВП с латентным периодом пика менее 100 мс. С привлечением внимания к стимулу, под влиянием инструкции или в результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период уменьшается.

Усиление Н₁₅₀ положительно коррелирует с числом ложных тревог и трудностями при выполнении задания (плохим опознанием эталонного стимула). Компонент Н₁₅₀ используют в диагностических целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.

Метод дает возможность также выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов.

Другие методы.

Магнитоэнцефалография. Поскольку при движении электрических зарядов возникает магнитное поле, мозг генерирует не только электрические (регистрируемые с помощью ЭЭГ), но и слабые магнитные волны. Напряженность этого поля более чем в раз слабее, чем у магнитного поля Земли, поэтому его можно уловить только применяя высокочувствительные датчики, заполненные жидким гелием (сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства). Преимущество подобной методики перед ЭЭГ заключается в гораздо более высоком пространственном разрешении, т.е. повышенной точности локализации очага корковой активности, поскольку сигналы от соседних участков не накладываются друг на друга.

При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости с пространственным разрешением 0,5 – 1 мм для слоя толщиной 2 –13 мм. Доза облучения при этом не больше, чем при обычном рентгенологическом исследовании.

При позитронно-эмиссионной томографии используют радиоизотопы биологически важных атомов ( 18 F, 15 O, 13 N, 11 С), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2 – 8 мм) путь, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух -лучей под углом 180°. Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т. е. в радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно изучать их распределение в мозге. Пространственное разрешение при данном методе составляет 4 – 8 мм, а временно;´е – 1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от установки позитронно-эмиссионной томографии должен находиться циклотрон, на котором их получают.

Ядерный магнитный резонанс. Ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения; поскольку в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены случайным образом, но под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как стрелка компаса устанавливается в магнитном поле Земли). При соответствующих условиях это приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение. Регистрируются появления и затухания такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми сигналами. Особенно хорошим резонатором является ядро атома водорода в составе воды и многих других молекул организма. В связи с этим методом ядерного магнитного резонанса в медицине измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее время толщина анализируемого слоя составляет 5–10 мм, а пространственное разрешение – около 1 мм. Однако временное разрешение пока остается слабым – 10 –20 с. Степень контрастности при ядерном магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии, и, безусловно, может быть увеличена.

Рис. 4.5. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической

активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью

стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс

генерации ПД прекращается

Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.

Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные рефлексы и поведение животного.

Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам и подготовить животное для хронического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится механическим, электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения (см. также раздел 14.2).

Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

Физиология ВНД как наука.

Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Это материалистическое учение, которое раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания. В рамках дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем мы с вами будем изучать природу условных и безусловных рефлексов, а также изучим закономерности работы сенсорных систем и их роль в формировании психической деятельности.

Методы исследования в физиологии ВНД и сенсорных систем.

Важнейшим методом изучения вид является метод условных рефлексов в сочетании с различными дополнительными исследо­ваниями или воздействиями. Условный рефлекс - это вырабо­танная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во времени действия индифферентно­го раздражителя с безусловным; условный стимул должен пред­шествовать безусловному. Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы, а электроэнцефа­лограмма ЭЭГ представляет собой кривую, зарегистрированную при этом. Регистрация ЭЭГ производится с помощью элект­родов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях головного мозга. Ос­новными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: Альфа ритм, бета ритм, дельта ритм и θ ритм. Метод вызванных потенциалов это регист­рация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зри­тельных, слуховых, тактильных). Метод дает возможность выявить взаимодействия раз­личных зон коры при выработке условных рефлексов. Магнитоэнцефалография. Применяя высокочувствительные датчики, запол­ненные жидким гелием, регистрируют генерируемые мозгом слабые магнитные волны. Более высокое пространственное разреше­ние, чем у ЭЭГ, то есть повышенная точность локализации очага корковой ак­тивности. При компьютерной томографии через мозг пропускается тон­кий пучок рентгеновских лучей; прошедшее через череп из­лучение измеряется счетчиком. Таким обра­зом получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плос­кости. Ядерный магнитный резонанс. Регистрируются появления и затухания резонансного излучения ядер атомов мозга. Изображения можно получать в любых плоско­стях. Степень контрастности при ядерном магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии. Микроэлектродный метод основан на подведении к одиноч­ным нейронам микроэлектродов. Чаще всего их делают в виде стеклянных микропипеток, заполненных электролитом. Метод позволяет изучать активность оди­ночных нейронов ЦНС. Можно измерять мембранные потенциа­лы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (воз­буждающие и тормозные), а также потенциалы действия.

Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного реф­лекса в разных функциональных состояниях. Стереотаксический метод позволяет с помощью стереотаксuческого nри­бора ввести электрод в различ­ные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксuческим координатам и подготовить животное для экс­перимента. Можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные хи­мические вещества. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС про­изводится механическим, электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лу­чей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения. Реоэниефалография основана на регистрации изменений сопро­тивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зави­симости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о вели­чине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока. Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-раз­ному отражаться от структур мозга, его патологических образова­ний, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Дает возможность определить размеры и локализации тех или иных образований мозга, оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в крово­снабжении мозга.

МЕТОДЫ исследования ВНД:

1) Метод условных рефлексов (в сочетании с различными дополнительными исследованиями или воздействиями).

Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов:

– неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным;

– условный стимул должен предшествовать безусловному.

=> услоный рефлекс образуется на базе бзусловного.

Условия формирования условного рефлекса:

– оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий;

– функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса;

– отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов;

– оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей.

2) Электроэнцефалография – регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – кривая, зарегистрированная при этом.

Электрокортикограмма – запись ЭЭГ с коры ГМ.

Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях ГМ.

Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности.

На ЭЭГ регистрируются 4 основных физиологических ритма:

1. a-Ритм – (частота 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ) – наблюдается в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Это упорядоченный регулярный ритм.

Его доминирование à ЭЭГ синхронизированная.

2. b-Ритм – (имеет нерегулярную частоту 14–30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ) – сменяет a-ритм при сенсорной стимуляции. Отражает высокий уровень функциональной активности мозга.

Смена a-ритма b-ритмом à десинхронизация ЭЭГ.

Объясняется активирующим влиянием на кору БП восходящей РФ ствола и лимбической системы.

3. q-Ритм – (частота 4–7 Гц, амплитуда до 200 мкВ) – у бодрствующего человека регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.

4. D-Ритм – (частота 0,5–3,0 Гц, амплитуда 200–300 мкВ) – эпизодически регистрируется во всех областях ГМ. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение q- и D-ритм ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих систем ствола мозга.

3) Метод вызванных потенциалов (ВП) – регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных).

4) Магнитоэнцефалография – мозг генерирует не только электрические, но и слабые магнитные волны.

Преимущество этой методики: повышенная точность локализации очага корковой активности, т.к. сигналы от соседних участков не накладываются др. на др.

5) Компьютерная томография – через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком.

à рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек.

6) Микроэлектродный метод – основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов.

Позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС; измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы, а также потенциалы действия.

7) Метод молекулярной биологии – направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и др. биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

8) Методы холодового выключения структур ГМ – дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

9) Стереотаксический метод – позволяет ввести электрод в различные подкорковые структуры ГМ à подготовить животное для хронического эксперимента.

10) Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС – позволяет обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

11) Реоэнцефалография – основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения à позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

12) Эхоэнцефалография – основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др.

à дает возможность: -определения размеров локализации тех или иных образований мозга; -оценивать скорость направления движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

• Физиология
  
• История физиологии
  
• Методы физиологии

Методы исследования центральной нервной системы

Частная физиология центральной нервной системы — раздел физиологии, изучающий функции структур головного и спинного мозга, а также механизмы их осуществления.

К методам исследования функций центральной нервной системы относятся нижеперечисленные.

Электроэнцефалография — метод регистрации биопотенциалов, генерируемых нейронами головного мозга, при отведении их от поверхности кожи головы. Величина таких биопотенциалов составляет 1-300 мкВ. Они отводятся с помощью электродов, накладываемых на поверхность кожи головы в стандартных точках, над всеми долями мозга и некоторыми их областями. Биопотенциалы подаются на вход прибора электроэнцефалографа, который их усиливает и регистрирует в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ) — графической кривой непрерывных изменений (волн) биопотенциалов мозга. Частота и амплитуда электроэнцефалографических волн отражают уровень активности нервных центров. С учетом величин амплитуды и частоты волн выделяют четыре основных ритма ЭЭГ (рис. 1).

Альфа-ритм имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 30- 70 мкВ. Это относительно регулярный, синхронизированный ритм, регистрируемый у человека, находящегося в состоянии бодрствования и покоя. Он выявляется приблизительно у 90% людей, находящихся в спокойной обстановке, при максимальном расслаблении мышц, с закрытыми глазами или в темноте. Альфа-ритм наиболее выражен в затылочных и теменных долях мозга.

Бета-ритм характеризуется нерегулярными волнами с частотой 14-35 Гц и амплитудой 15-20 мкВ. Этот ритм регистрируется у бодрствующего человека в лобных и теменных областях коры, при открытии глаз, действии звука, света, обращении к испытуемому, выполнении им физических действий. Он свидетельствует о переходе нервных процессов к более активному, деятельному состоянию и повышению функциональной активности мозга. Смену альфа-ритма или других электроэнцефалографических ритмов мозга на бета-ритм называют реакцией десинхронизации, или активации.

Рис. 1. Схема основных ритмов биопотенциалов головного мозга (ЭЭГ) человека: а — ритмы, регистрируемые с поверхности кожи головы в покос; 6 — действие света вызывает реакцию десинхронизации (смену α-ритма на β-ритм)

Тета-ритм имеет частоту 4-7 Гц и амплитуду до 150 мкВ. Он проявляется при поздних стадиях засыпания человека и развитии наркоза.

Дельта-ритм характеризуется частотой 0,5-3,5 Гц и большой (до 300 мкВ) амплитудой воли. Он регистрируется над всей поверхностью мозга во время глубокого сна или наркоза.

Основную роль в происхождении ЭЭГ отводят постсинаптическим потенциалам нейронов коры мозга. Считается, что на характер ЭЭГ-ритмов оказывает наибольшее влияние ритмическая активность пейсмекерных нейронов таламуса и ретикулярной формации ствола мозга. При этом таламус индуцирует в коре высокочастотные, а ретикулярная формация ствола мозга — низкочастотные ритмы (тета и дельта).

Метод ЭЭГ широко используется для регистрации нейронной активности в состояниях сна и бодрствования; для выявления очагов повышенной активности в мозге, например при эпилепсии; для исследования влияния лекарственных и наркотических веществ и решения других задач.

Метод вызванных потенциалов позволяет регистрировать изменение электрических потенциалов коры и других структур мозга, вызываемых стимуляцией различных рецепторных полей или проводящих путей, связанных с этими структурами мозга. Возникающие в ответ на одномоментное раздражение биопотенциалы коры носят волнообразный характер, длятся до 300 мс. Для выделения вызванных потенциалов из спонтанных электроэнцефалогических волн применяют сложную компьютерную обработку ЭЭГ. Эта методика используется в эксперименте и в клинике для определения функционального состояния рецепторной, проводниковой и центральной частей сенсорных систем.

Микроэлектродный метод позволяет с помощью тончайших электродов, вводимых в клетку или подводимых к нейронам, расположенным в определенной области мозга, регистрировать клеточную или внеклеточную электрическую активность нейронов, нервных центров, а также оказывать на них воздействие электрическими токами.

Стереотаксический метод позволяет вводить в заданные структуры мозга зонды, электроды с лечебной и диагностической целью. Их введение осуществляется с учетом трехмерных пространственных координат расположения интересующей структуры мозга, которые описаны в стереотаксических атласах. В атласах указывается под каким углом и на какую глубину относительно характерных анатомических точек черепа должны вводиться электрод или зонд для достижения интересующей структуры мозга. При этом голова больного фиксируется в специальном держателе.

Метод раздражения. Раздражение различных структур мозга чаще всего проводится с помощью слабого электрического тока. Такое раздражение легко дозируется, не вызывает повреждений нервных клеток и может наноситься многократно. В качестве раздражителей используются также различные биологически активные вещества.

Методы перерезок, экстирпации (удаления) и функциональной блокады нервных структур. Удаление структур мозга и их перерезки широко использовались в эксперименте в начальный период накопления знаний о мозге. В настоящее время сведения о физиологической роли различных структур ЦНС пополняются клиническими наблюдениями за изменением состояния функций мозга или других органов у больных, подвергшихся удалению или разрушению отдельных структур нервной системы (при опухолях, кровоизлияниях, травмах).

При функциональной блокаде производят временное выключение функций нервных структур путем введения веществ тормозного действия, воздействий специальных электрических токов, охлаждения.

Реоэнцефалография. Представляет собой методику исследования пульсовых изменений кровенаполнения мозговых сосудов. Она основана на измерении сопротивления нервной ткани электрическому току, которое зависит от степени их кровенаполнения.

Эхоэнцефалография. Позволяет определять локализацию и размеры уплотнений и полостей в мозге и костях черепной коробки. Эта методика основывается на регистрации ультразвуковых волн, отраженных от тканей головы.

Методы компьютерной томографии (визуализации). Основаны на регистрации сигналов от проникших в ткани мозга короткоживущих изотопов с помощью магниторезонансной, позитронно-эмиссионной томографии и регистрации поглощения проходящих через ткани рентгеновских лучей. Обеспечивают получение четкого послойного и трехмерного изображения структур мозга.

Методы исследования условных рефлексов и поведенческих реакций. Позволяют изучать интегративные функции высших отделов мозга. Эти методы подробнее рассмотрены в разделе интегративные функции мозга.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — регистрация электромагнитных волн, возникающих в коре головного мозга при быстром изменении потенциалов корковых полей.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — регистрация магнитных полей в коре головного мозга; преимущество МЭГ над ЭЭГ связано с тем, что МЭГ не испытывает искажений от тканей, покрывающих мозг, не требует индифферентного электрода и отражает только источники активности, параллельные черепу.

Позитивно-эмиссионная томография (ПЭТ) — метод, позволяющий с помощью соответствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга, а по скорости их перемещения — функциональную активность нервной ткани.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) — основана на том, что различные вещества, обладающие парамагнитными свойствами, способны в магнитном ноле поляризоваться и резонировать с ним.

Термоэнцефалоскопия — измеряет локальный метаболизм и кровоток мозга по его теплопродукции (недостатком его является то, что он требует открытой поверхности мозга, применяется в нейрохирургии).