Межнейронные взаимодействия в цнс

На главную
Гидросфера и атмосфера Земли
Функциональная асимметрия мозга
Строение клеток растений
Анатомия человека
Человек как биологический вид
Процесс антропогенеза
Естествознание в системе наук

Межнейронные взаимодействия

нейрон цитоплазматическая мембрана возбуждение

Нейрон с помощью ПД может передавать информацию на другие клетки, но один нейрон сам по себе не может выполнить функции, характерные для ЦНС. Для этих целей необходимо объединение различных нейронов в единые ансамбли. Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, выполняющие одну и ту же функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Скопления нейронов и нейроглии образуют серое вещество мозга. Серое вещество ЦНС неоднородно. В нем имеются участки концентрации нейронов, где их тела очень плотно располагаются относительно друг друга, а также области, где концентрация нейронов невысокая. Области высокой концентрации нейронов получили название ядер серого вещества. Специфические по функции нейроны образуют самостоятельные соответствующие ядра, расположенные среди белого вещества в различных отделах ствола головного мозга. Понятие ядра в отношении коры большого мозга скорее носит функциональный смысл, чем морфологический.

Нейронные цепи - это соответствующим образом (последовательно) соединенные между собой нейроны, которые выполняют определенную задачу. Рефлекторная дуга является частным случаем организации нейронов по типу нейронных цепей.

Нейронные сети - это объединение нейронов, которое содержит множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейронов. Такие объединения выполняют сложные задачи. Например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке сенсорной информации. Объединенные в нейронные сети нейроны могут приобретать новые свойства, отсутствующие в отдельности. Поэтому элементарная нейронная сеть считается важной единицей функциональной активности ЦНС. Принцип кооперативного поведения нейронов в сети предполагает, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек.

Более сложное объединение нейронов, характерное для коры головного мозга, - это нейронные колонки и модули. Каждая колонка представляет собой вертикальный цилиндр диаметром около 100 - 150 мкм, включающий нейроны всех слоев коры. Это нейронное объединение - локальная нервная сеть, которая, перерабатывая информацию, передает ее с входа на выход. Структурной основой вертикальной корковой колонки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, берущих начало от крупных и средних пирамидных нейронов. Расстояние между отдельными пучками дендритов соответствует расстоянию между группами клеток, образующих колонки. Функционально колонка представляет собой объединение вертикально связанных пирамидных и звездчатых клеток разных слоев, аксоны которых также ветвятся в вертикальном направлении. Звездчатые клетки являются возбуждающими и тормозными интернейронами такого объединения, имеющего свои афферентные входы, внутрикорковые межнейронные связи и эфферентные выходы по аксонам пирамидных клеток. Макроколонка, или функциональный корковый модуль, является объединением нескольких вертикальных колонок, его диаметр в несколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300 - 600 мкм. В отличие от вертикальных колонок модули имеют несколько входов и выходов и обеспечивают более сложную переработку информации, а также участвуют в механизмах формирования высших психических функций.

Межнейронные связи — это контакты между нейронами, осуществляемые посредством синапсов.

Типы межнейрональных контактов:

1. аксоносоматические — между аксоном и клеткой ткани-мишени;

2. аксонодендритические — между аксоном и дендритом другого нейрона;

3. аксоноаксональные — между данным аксоном и аксоном другого нейрона

Для этого нейрон снабжен многочисленными дендритами, по которым различная информация поступает в клетку, и одним единственным аксоном: по нему обработанная информация покидает нейрон, передаваясь дальше по нервной цепочке. На некотором расстоянии от тела клетки аксон начинает ветвиться, посылая свои отростки к другим нервным клеткам, а также к их дендритам. Число дендритов, так же как и ветвлений аксона, постоянно меняется.

Особенно интенсивный рост этих элементов наблюдается в первые пять — семь лет жизни ребенка.

Соответственно растет и число синаптических связей нейронов: до 80% поверхности нервной клетки может быть покрыто синапсами.

Установлена также динамичность синаптических связей: одни из них способны исчезать, другие — возникать. И здесь очень важное значение имеет та функциональная нагрузка, которую получают либо, напротив, не получают нейроны.

В головном мозге человека содержится примерно 10'° нейронов, и каждый из них образует от 10 3 до 10 4 связей с другими нервными клетками. Общая длина проводящих путей в ЦНС составляет около 300—400 тыс. км, т. е. расстояние от Земли до Луны.

Конвергенция нервных импульсовЛат. converqere - сближать, сходиться - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных раздражителей (например звук, свет). Различают несколько видов конвергенции.

Конвергенция нервных импульсов сенсорно-биологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителей одновременно (например, звук, голод, свет и жажда). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образования условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Конвергенция нервных импульсов мультибиологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от биологических раздражителей например голод и боль, жажда и половое возбуждение).

Конвергенция нервных импульсов эфферентно-афферентная - схождение к одному нейрону двух или нескольких афферентных и эфферентных возбуждений одновременно. Эфферентное возбуждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот вид конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия (предвидение будущего результата), когда афферентное возбуждение сличается с эфферентным.

Дивергенция возбужденияЛат. diverqere - направляется в разные стороны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Окклюзия. Лат. occlusum - закрывать, замыкать - взаимодействие двух потоков импульсов между собой. Впервые явление окклюзии было описано Ч. Шеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч.Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга.

Суммация импульсов в нервных центрахВ нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов, одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило названиевременной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.

Иррадиация возбужденияЛат. irradiare - озарять, освещать - распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другие. Согласно И.П.Павлову иррадиация возбуждения лежит в основе генерализации условного рефлекса и играет важную роль в формировании временной связи.

Основой для иррадиации возбуждения является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга, в связи с чем возбуждение распространяется по определенным путям и в определенной временной последовательности. Иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение возбуждения по ней, как это бывает, например, при эпилепсии.

Распространение возбуждения во всех направлениях, по всем этажам ЦНС обусловлено наличием огромного количества коллатералей. Каждый аксон дает коллатерали к целому ряду нейронов, а от них коллатерали идут к еще большему количеству нейронов и импульс, пришедший в ЦНС может распространяться (иррадиировать) по многим направлениям ко многим центрам.

В стволе головного мозга ретикулярная формация имеет колоссальное количество связей и по ее восходящему отделу возбуждение почти диффузно распространяется к коре больших полушарий.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Межнейронные взаимодействия осуществляются посредством синапсов.

Синапс - это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Между контактами передатчика (трансмиттера) и приёмника (рецептора) существует синаптическая щель шириной так называемый щелевой контакт или нексус. Через синаптическую щель передача нервного импульса осуществляется при помощи нейромедиаторов или ионов. Существуют комбинированные (смешанные) синапсы, где нервные импульсы передаются нейромедиаторами и ионами. Структуры мозга, содержащие нейроны с синаптическими связями называются нейронными сетями.

Формы синаптических связей в нейронных сетях могут быть:

между дендритами и аксонами;

между аксоном и телом нейрона;

между дендритами и телом нейрона.

Синапсы можно разделить на следующие виды:

1) по способу передачи возбуждения – электрические, химические;

2) по локализации – центральные, периферические;

3) по функциональному признаку – возбуждающие, тормозные;

Центральные синапсыможно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические

Любой химический синапс, независимо от природы медиатора и хеморецептора, активируется под влиянием потенциала действия, прибегающего к пресинапсу от тела нейрона. В результате - происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов кальция. В ответ на это происходит высвобождение квантов (выход из пресинапса) - 100-200 порций (квантов) медиатора. Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическим рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает изменение ионной проницаемости. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинантической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов натрия, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация получила определенное название: возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если его величина достаточно велика и достигает критического уровня деполяризации, то генерируется ПД. В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницаемости для ионов калия и хлора). Это называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСГ1). В гиперполяризоваином состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или (если она обладала свойством автоматии) уменьшает спонтанную активность.

После каждого цикла проведения импульса медиатор разрушается, например, ацетилхолин разрушается ацстилхолинэстеразой,либо идет обратный захват в преси-наптическую структуру.

3)Физиологическая сущность понятия "нервный центр", особенности его структурно-функциональной организации

Нервный центр - совокупность нервных клеток, расположенных в определенных отделах центральной нервной системы и регулируют одну и ту же функцию организма. Например, дыхательный, слюноотделительный, мочеполовой и другие центры. Нервные клетки в центре объединяются через синапсы.

Одностороннее проведение возбуждения. В нервном центре развиваются процессы возбуждения (если информация проходит через возбуждающие синапсы) и торможения. Возбуждение передается только в одном направлении от пре- к постсинаптичной мембраны, объясняется движением медиатора из синаптической бляшки.

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм импульсов, приходящих к ним. Это свойство называется трансформацией ритма возбуждений. Нервный центр никогда не посылает по нервам на периферию к рабочему органу один импульс возбуждения. Всегда направляется целый ряд импульсов, идущих друг за другом с частотой от 50 до 200 в секунду. Этим можно объяснить тот факт, что скелетные мышцы в организме сокращаются всегда тетанических.

Суммация возбуждения. Следующей особенностью нервных центров есть явление суммации возбуждения в них, открытое И.М. Сеченова. Если нанести на рецептор (например, на коже) одиночное допороговых раздражение, то возбуждение в нервном центре не возникает и, соответственно, не будет проявляться деятельность рабочего органа. Если же нанести быстро несколько последовательных допороговых раздражений или несколько одновременно действующих допороговых раздражений, но по разным рецепторных полей, то в нервном центре разовьется возбуждения и вследствие этого начнется деятельность рабочего органа. Это явление получило название суммации возбуждения.

Иеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная суммация — возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация — возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Суммирование объясняется тем, что каждое возбуждение, поступило в нервный центр, повышает возбудимость нервного центра. Следующие раздражение поступают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения возбуждения нервного центра.

Центральное облегчение — объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны — нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле — 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия — при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) — появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) — возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция — усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие — продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:кратковременное последействие — в течение нескольких долей секунды. Причина — следовая деполяризация нейронов;длительное последействие — в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Тонус нервного центра — умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Утомляемость нервных центров. Нервный центр очень быстро устает, в отличие от нервов, которые практически не испытывают усталости. Это свойство было обнаружено экспериментально М.Е. Введенским. При раздражении нерва, идущего к нервному центру (нерв центростремительное), через 10-40 секунд наблюдали ослабление и полное прекращение сокращения мышцы, регулируемого этим центром. Перенося раздражение на соседней центростремительного нерв, М.Е. Введенский наблюдал появление сокращений. Это говорит о том, что утомляемость наступает именно в нервном центре.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода — гипоксии.

Гипоксия быстро приводит к снижению возбудимости, а затем к гибели нейронов. Деятельность нервных центров, таким образом, зависит от нормального мозгового кровообращения. При его нарушении теряется возбудимость нервных клеток, человек теряет сознание.

Меняют возбудимость нервных центров и нервные яды, действующие преимущественно на мозг. Например, стрихнин, который повышает возбудимость нейронов. Если в лимфатический мешок лягушки ввести стрихнин, то даже стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги.

Нервными ядами есть и наркотические вещества, алкоголь, хлороформ, эфир и др. Они вызывают сначала повышение, а затем резкое угнетение возбудимости нервных центров, особенно больших полушарий.

Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 323 ;

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦНС. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ.ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦНС включают в себя нейронную теорию

Нейронная теория

Нейроном называют нервную клетку со всеми ее отростками и с разветвлениями этих отростков до концевых аппаратов включительно.

Нервные импульсы воспринимаются телом нервной клетки и ее дендритами и отводятся по осевоцилиндрическому отростку. Этот закон движения нервного импульса от дендритов к аксону - закон динамической поляризации имеет некоторые исключения. Тем не менее можно считать твердо установленным, что большинство дендритов являются афферентными, а длинные аксоны - эфферентными.

Под нейронной теорией понимают общее учение о строении нервной ткани, согласно которому вся нервная система состоит из огромного количества структурных единиц - нейронов, соединенных в различные, более или менее сложные, комплексы.

Основные положения нейронной теории сводятся к следующему.

· Вся функционирующая нервная ткань построена только из нейронов, т. е. из нервных клеток и их отростков.

· Нейрон является генетической, анатомической и функциональной единицей.

· Морфологически нейроны отделены друг от друга, они только соприкасаются при помощи контакта.

· Важнейшей частью нейрона, его трофическим центром, является нервная клетка, так как все части нейрона, лишенные связи с ней, неизбежно гибнут; регенерация нервного волокна происходит за счет роста центрального отрезка его, сохранившего связь с клеткой.

Нервная клетка оказывает на свои отростки трофическое влияние. Если перерезать передний корешок, волокна которого образованы отростками клеток передних рогов спинного мозга, то периферический отрезок корешка в течение нескольких дней отмирает, перерождается и распадается до концевого аппарата в мышце включительно; центральный же отрезок корешка, волокна которого сохранили свою связь с нервными клетками, остается нормальным.

Перерезка заднего корешка тотчас кнаружи от спинномозгового узла вызывает перерождение всего периферического его отрезка. Волокна же, идущие в центральном направлении от клеток узла в спинной мозг и сохранившие свою связь с клетками узла, не подвергаются никаким изменениям. Если перерезать задний корешок центральнее спинномозгового узла, между узлом и спинным мозгом, то перерождению подвергаются волокна, вступающие в спинной мозг. Все эти факты говорят о том, что центральным элементом жизнедеятельности нейрона является нервная клетка.

Клиника со своей стороны дает многочисленные доказательства в пользу основных положений нейронной теории. Болезненные процессы анатомически очень часто ограничиваются пределами одного нейрона - центрального или периферического, оставляя нетронутым другой нейрон, физиологически связанный с пострадавшим.

Современные исследования внесли в нейронную теорию важные дополнения. Особенно много интересного дали работы, раскрывающие физиологическую роль синапсов.

Синапсом называют место стыка двух нейронов, где аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритом другого. Морфологически синапсы имеют форму бляшек, колечек, кнопок, спиралей.

Все синапсы как в центральной, так и в периферической нервной системе состоят из трех элементов:

1. пресинаптической мембраны

2. постсинаптической мембраны

3. и синаптической щели

В пресинаптической мембране синтезируются ацетилхолин или другие медиаторы. Деполяризация пресинаптической мембраны: поступающим потенциалом действия приводит к выделению медиатора в синаптическую щель и воздействию его на постсинаптическую мембрану. При этом медиатор может оказывать как возбуждающий, так и тормозящий эффект. Нервное окончание и постсинаптическая мембрана в нервно-мышечном синапсе называются концевой, или двигательной пластинкой.

Для объяснения процессов проведения возбуждения от нейрона к нейрону в настоящее время принята мембранно-ионная теория. Протоплазма нервных (и мышечных) клеток резко отличается по ионному составу от внеклеточной жидкости. Так, в протоплазме содержится примерно в 50 раз больше ионов калия и примерно в 10 раз меньше ионов натрия. При этом в состоянии покоя проницаемость плазматической мембраны, покрывающей клетку и ее отростки, для калия резко превышает проницаемость для натрия. В результате создается выраженное преобладание потока катионов калия из клетки во внеклеточную жидкость над потоком катионов натрия внутрь клетки. Следствием этого является возникновение потенциала покоя - положительного потенциала над мембраной по отношению к протоплазме клетки.

При стимуляции нейрона проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается и в клетку начинает поступать поток катионов натрия в значительно большем количестве, чем обратный поток катионов калия. В конечном итоге потенциал мембраны меняется, наружная ее поверхность становится электроотрицательной по отношению к протоплазме. Этот феномен носит название деполяризации как первой фазы потенциала действия. В дальнейшем в силу функционирования "натрий - калиевого насоса" баланс потоков К и Nа возвращается к исходному состоянию и наступает реполяризация.

В целом проведение импульса по нервному волокну имеет в своей основе обогащение протоплазмы ионами натрия и потерю ионов калия. "Выкачивание" ионов калия и "нагнетание" ионов натрия требуют затраты энергии, которая черпается из процессов распада и синтеза АТФ, увеличения потребления клеткой кислорода, глюкозы и т. д.

Чем толще нервное волокно, тем выше его проводимость. Максимальная скорость проведения составляет 100-120 м/с, в наименее миелинизированных волокнах проводимость равна 0,5-1м/с.

Среди гомеостатических приспособительных механизмов, призванных защитить органы и ткани от чужеродных веществ и регулировать постоянство состава тканевой межклеточной жидкости, ведущее место занимает гематоэнцефалический барьер. По определению Л. С. Штерн, гематоэнцефалический барьер объединяет совокупность физиологических механизмов и соответствующих анатомических образований в центральной нервной системе, участвующих в регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ).

В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основных положений подчеркивается следующее: 1) проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервная клетка; 2) гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, характеризующим определенный физиологический механизм. Как любой существующий в организме физиологический механизм, гематоэнцефалический барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; 3) среди управляющих гематоэнцефалическим барьером факторов ведущим является уровень деятельности и метаболизма нервной ткани.

Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.

Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ.

Функциональная схема гематоэнцефалического барьера включает в себя наряду с гистогематическим барьером нейроглию и систему ликворных пространств (Я. А. Росин) (схема 4.1). Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физических и физико-химических свойств, химического состава, физиологической активности межклеточной среды органа в зависимости от его функционального состояния. Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы.

Ведущим компонентом морфологического субстрата гематоэнцефалического барьера, обеспечивающим его функции, является стенка капилляра мозга. Существуют два механизма проникновения вещества в клетки мозга: через цереброспинальную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь), и через стенку капилляра. У взрослого организма основным путем движения вещества в нервные клетки является гематогенный (через стенки капилляров); ликворный путь становится вспомогательным, дополнительным.

Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функционального состояния организма, содержания в крови медиаторов, гормонов, ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению проницаемости гематоэнцефалического барьера для этих веществ.

Функциональная система гематоэнцефалического барьера представляется важным компонентом нейрогуморальной регуляции. В частности, через гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной химической связи в организме. Именно таким образом осуществляется механизм гомеостатической регуляции состава внутренней среды организма.

Регуляция функций гематоэнцефалического барьера осуществляется высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами. Значительная роль в регуляции отводится гипоталамо-гипофизарной адреналовой системе. В нейрогуморальной регуляции гематоэнцефалического барьера важное значение имеют обменные процессы, в частности в ткани мозга. При различных видах церебральной патологии, например травмах, различных воспалительных поражениях ткани мозга, возникает необходимость искусственного снижения уровня проницаемости гематоэнцефалического барьера. Фармакологическими воздействиями можно увеличить или уменьшить проникновение в мозг различных веществ, вводимых извне или циркулирующих в крови.

МЕЖНЕЙРОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. СИНАПТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦНС.ВИДЫ СИНАПСОВ, ХАРАЕТЕРИСТИКА МЕДИАТОРОВ, МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА.

Межнейронные взаимодействия осуществляются посредством синапсов.

Синапс это -- место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синаптических связей в виде контактов - синапсов. Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Синапсы обеспечивают передачу нервного импульса между нервными клетками.

Между контактами передатчика (трансмиттера) и приёмника (рецептора) существует синаптическая щель шириной 10 - 50 нм (нанометров), так называемый щелевой контакт или нексус. Через синаптическую щель передача нервного импульса осуществляется при помощи нейромедиаторов (химических передатчиков) или ионов(электрических передатчиков). Существуют комбинированные (смешанные) синапсы, где нервные импульсы передаются нейромедиаторами и ионами. Структуры мозга, содержащие нейроны с синаптическими связями называются нейронными сетями. Формы синаптических связей в нейронных сетях могут быть: между дендритами и аксонами; между аксоном и телом нейрона; между дендритами и телом нейрона.

Виды синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

· электрические -- клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе -- 3,5 нм (обычное межклеточное -- 20 нм)

Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

· смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы.

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

· аксо-дендритические -- с дендритами, в т. ч.

· аксо-шипиковые -- с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

· аксо-соматические -- с телами нейронов;

· аксо-аксональные -- между аксонами;

· дендро-дендритические -- между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

· аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;)

· в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

· холинергические, содержащие ацетилхолин;

· пуринергические, содержащие пурины;

· пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор -- глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор -- гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) -- синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение -- электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМК-ергические -- симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

2. Строение синапса

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

Если электрические синапсы характерны для нервной системы более примитивных животных (нервная диффузионная система кишечнополостных, некоторые синапсы рака и кольчатых червей, синапсы нервной системы рыб), хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих. Во всех перечисленных выше случаях импульсы передаются посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе.

Хотелось бы также отметить, что в случае электрических синапсов возможна передача импульсов как в одном, так и в двух направлениях. Также у низших животных контакт между пресинаптическим и постсинаптическим элементом осуществляется посредством всего одного синапса - моносинаптическая форма связи, однако в процессе филогенеза осуществляется переход к полисинаптической форме связи, то есть, когда указанный выше контакт осуществляется посредством большего числа синапсов.

Читайте также: