Многократное пробегание нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов

может длительно осуществляться в одном нервном центре благодаря тому, что импульсы, возникнув в одном из нейронов, передаются к другим нейронам, а затем по коллатералям их аксонов возвращаются на первый нейрон.

Утомляемость нервных центров обуславливается высоким обменом веществ, что приводит к нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Уменьшаются запасы медиатора в окончаниях аксона, падает чувствительность к медиатору постсинаптической мембраны, понижаются ресурсы нервной клетки.

Пластичность нервных центров - перемена функций нервного центра в случае, если рабочий орган, с которым данный орган связан, заменить другим. В 1827 г. Флуранс сшивал центральный конец срединного нерва петуха с периферическим концом лучевого. Раздражение срединного нерва вызывало сгибание мышц крыла, а лучевого – разгибание.

Торможение как координирующая

Функция локальных нервных сетей.

Торможение – это особый нервный процесс, проявляющийся отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке (если бы распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничего бы не препятствовало, был бы хаос, беспорядочно сокращались бы мышцы, железы).

Различают первичное и вторичное торможение.

Первичноеразвивается без предварительного воздействия и обусловлено наличием специфических тормозных структур.

Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от него возвратные коллатерали также активизируют клетки Рэншоу. А они, в свою очередь, тормозят разряды мотонейроона за счет функции тормозных синапсов, которые клетки Рэншоу образуют на теле активизирующего её нейрона. Т.о. формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавать идущую к мышцам избыточную импульсацию. Клетки Рэншоу могут формировать тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних со сходными функциями. Такое торможения окружающих клеток называется латеральным.

Основываясь на современных представлениях можно охарактеризовать природу торможения следующим образом. Торможение выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Νа- каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Как следствие - пониженная избыточная активность центральных нейронов в рефлекторных дугах, что обеспечивает оптимальный режим импульсной активности нервных клеток.

Вопросы для самоконтроля и повторения:

1. По каким признакам классифицируются нервные волокна?

2. Опишите свойства нервных волокон.

3. Перечислите виды синапсов.

4. Перечислите отличия тормозных синапсов от возбуждающих.

5. Каковы особенности проведения импульсов в нервном волокне?

6. СОМАТИЧЕСКИЕ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ

НЕРВНЫЕ СИСТЕМЫ

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

1. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ

Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретённого опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация – процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и реверберация – механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации – интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

Основными в концепции временной организации являются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях её жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов её становления.

Основной способ исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспериментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воздействиями. Прошло много времени с тех пор, как К.Р. Дункан [Duncan, 1949] и Р.В. Джерард [Gerard, 1963] впервые сообщили о том, что электросудорожный шок влияет на хранение недавно приобретённого опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может влиять на память. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.

Похожие главы из других книг:

1.4. Организация на уровне сообщества Из материала предыдущего раздела вытекает, что составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану. Другими словами, в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в

1.5. Организация на популяционном уровне Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием численности и плотности популяций. Плотность популяции – это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства.

Организация совместных действий. Перед семьей стоит масса задач, выполнение которых возможно только при объединении усилий нескольких муравьев. Согласованность действий участвующих в совместном деле - необходимое условие успеха. Координация действий нужна уже при

Организация сообществ у животных Взаимоотношения между отдельными особями в сообществах животных интенсивно изучают этологи и зоологи. Однако многие стороны этого вопроса остаются ещё недостаточно разработанными. Мы попытались сопоставить уровень развития

§ 15. Механизмы памяти 1. Память — это функция нервных клеток. При синдроме Корсакова, рассеянном склерозе, ишемической болезни мозга, когда дегенерируют нейроны, память исчезает.2. Для способности запоминать надо иметь некоторое количество нейронов, по-видимому, немного

1.2. Организация генетического материала Структурно-функциональная организация генетического аппарата определяет деление всех живых организмов на прокариот и эукариот. У прокариот (к которым относятся бактерии и археи) ДНК представлена кольцевой молекулой и находится

12.3. Нейрофизиология памяти Уже в своих основополагающих работах Д. Хебб не обошел вниманием проблему нейрофизиологических механизмов памяти. Что показали дальнейшие наблюдения? Память и научение – это две стороны одной медали. Процессы перевода памяти в долговременную

3.5. Механизмы памяти Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время — до 0,5 с.

Организация упряжки Команда ездовых собак будет хорошо бежать только при условии правильной структуры упряжки.От саней вперед идет ремень, называемый потяг. Собаки присоединены парами вдоль потяга. В идеале потяг должен быть прямым, без изгибов. Если потяг с изгибами,

Организация спаривания (вязка) Несмотря на все преимущества естественного спаривания, нужно признать, что само разведение, т. е. направленный подбор пар, заставляет нас вводить новый ритуал — ритуал помощи собакам на вязках. Напомним, что псовые склонны к образованию

Память относится к числу фундаментальных свойств живого и является важнейшей характеристикой психической жизни человека, обеспечивающей единство и целостность человеческой личности.

Благодаря памяти человек и животные легко ориентируются в окружающей среде, адаптируются к ней и избегают действий, способных нанести вред их здоровью. Другими словами, формируя и сохраняя следы отражения действительности, живые системы используют эти следы во взаимодействии со средой.

Образы внешнего мира, возникающие в коре головного мозга, не исчезают, они оставляют след (энграмму), сохраняются, закрепляются, а при необходимости и возможности — воспроизводятся. Эн- грамма — след памяти, сформированный в результате обучения.

Память — это основа способностей человека, без нее невозможно приобретение знаний, формирование умений и навыков. Таким образом, можно определить память как совокупность процессов запоминания, хранения и последующего воспроизведения информации, полученной индивидом на протяжении его онтогенеза.

Процессы памяти. Память включат в себя следующие основные процессы: запоминание —> сохранение —> воспроизведение.

Запоминание — это образование и закрепление в головном мозге следов возбуждения и соответствующих нервных связей. При этом происходит закрепление нового материала путем связывания его с приобретенным ранее. Запоминание бывает произвольным и непроизвольным; в свою очередь, произвольное запоминание делится на механическое (зазубривание) и осмысленное. Одно из важнейших условий запоминания — повторение. Для улучшения запоминания необходимо выделение основных мыслей, использование иллюстраций, составление планов, схем, таблиц.

Сохранение — удержание в памяти. Определяется степенью участия материала в деятельности личности, т.е. важностью для человека.

Воспроизведение — извлечение информации из памяти. При этом происходит актуализация закрепленного материала путем извлечения его из долговременной памяти и передача в оперативную. Воспроизведение объекта при повторном восприятии называется узнаванием. Воспроизведение образов прошлого, определенных во времени и пространстве и эмоционально окрашенных, называется воспоминанием.

Виды памяти. Существует несколько видов памяти, которые классифицируются в зависимости от характера психической активности, преобладающей в деятельности, характера целей деятельности и продолжительностью сохранения и закрепления материала (табл. 13.5 1 ).

Современные представления о механизмах памяти. Основными в концепции временной организации являются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях ее существования.

Временная организация следа памяти — это последовательность развития качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, которыми оперируют теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация — процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и реверберация — механизм, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации — интервал времени, необходимый для перехода следа памяти и кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

Таблица 13.5

Виды памяти

По характеру психической активности, преобладающей в деятельности

Определение

Запоминание и воспроизведение движений. Лежит в основе обучения бытовым, спортивным, трудовым навыкам, письменной речи

Игра в теннис, плавание, вязание, игра на музыкальных инструментах. Развита у спортсменов, танцоров

Эмоциональная (впервые ввел К.С. Станиславский)

Прочно сохраняет пережитые человеком чувства

Сочувствие другим людям. Человек может побледнеть при одном воспоминании о пережитом страхе

Запоминание, сохранение и воспроизведение прочитанных, услышанных или произнесенных слов

Запоминание стихотворений, рассказов, очерков. Развита у артистов, певцов

Позволяет запоминать зрительные и звуковые образы, запахи, сопровождающие данную обстановку

Запоминание лиц людей, картин природы, музыкальных мелодий. Развита у музыкантов, писателей, художников

1 См.: Резанова Е.А., Антонова И.П., Резанов АЛ. Указ. соч.

Выделяют четыре вида (уровня) памяти, различающихся длительностью хранения информации:

• сенсорная (.мгновенная) память — процесс, осуществляемый в основном на уровне рецепторов. Это первый этап обработки поступившей извне информации, в результате которой организм на очень короткое время удерживает довольно точную и полную картину мира, воспринимаемую органами чувств. В данном процессе особую роль выполняет ретикулярная формация, выделяющая в каждый момент времени те входные сигналы, которые признаются важными для организма. Следы в сенсорной памяти сохраняются очень короткое время — от 0,1 до 0,5 с. За это время решается вопрос, насколько важна поступившая информация, как ее обрабатывать и сохранять. Если поступившие сигналы не привлекли внимания высших отделов мозга, то в течение указанного времени следы стираются, и память заполняется новыми сигналами.

Главная особенность сенсорной памяти — ее практически неограниченная емкость. Запечатлевается (хотя бы кратковременно) все, что фиксируется рецепторами. Это обеспечивает возможность эффективного функционирования других видов памяти путем выбора, фиксации и переработки важной с точки зрения существования организма информации. Следы сенсорной памяти стираются по экспоненте с постоянной времени около 150 мс, а сам след сохраняется (во всяком случае, для зрительной — иконической — памяти) немногим более 500 мс;

• кратковременная память. Информация из сенсорной памяти, которая привлекла внимание высших отделов мозга, переводится в кратковременную память. В нее попадает только та информация, которая соотносится с актуальными интересами и потребностями человека и привлекает его внимание.

Применение в лечебных целях электрошока сыграло большую роль в выяснении механизмов памяти. Наблюдения за динамикой ретроградной амнезии, возникающей после электрошока, значительно расширили имевшиеся клинические данные и привели к созданию одной из первых гипотез о механизме краткосрочной памяти — гипотезе реверберации. В ее основу были положены анатомические данные, полученные еще Лоренте де Но (1934), о наличии в ткани головного мозга замкнутых цепочек нейронов. Считалось, что по таким цепочкам или кольцам, образованным коллатералями одного и того же нейрона, возбуждение может циркулировать в течение нескольких минут. Этого времени, как предполагали, достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический код импульсной активности в структурные изменения постсинаптических мембран. Циркуляцией импульсов по замкнутым нейронным контурам объясняли также происхождение спонтанной ритмической электрической активности головного мозга. Таким образом, элект- рофизиологическим выражением процессов краткосрочной памяти согласно проведенной гипотезе служила спонтанная ритмическая активность нейронов, нарушение которой во время травмы или электрошока и вызывало развитие амнезии.

В дальнейшем были получены экспериментальные данные, противоречащие гипотезе реверберации. Так, было показано полное восстановление памяти после электрошока методом напоминания, восстановление памяти действием второго электрошока и даже самопроизвольное восстановление выработанного у животных обучения.

Таким образом, предпочтение в последнее время отдается гипотезам, в которых память рассматривается как единый процесс. Согласно одной из них, введение информации в мозг сопровождается возникновением энграммы, которая сама по себе недолговечна и закрепляется лишь при достаточной интенсивности процессов, вызванных воздействием сопутствующих неспецифических реакций (ориентировочных, эмоциональных). Закрепление осуществляется через соответствующие биохимические сдвиги, определяемые в основном гормональным фоном, в особенности АКТГ.

Ее особенностью является то, что вновь поступающая информация при переполнении индивидуально ограниченного объема памяти частично вытесняет хранящуюся там информацию, что приводит к безвозвратной потере последней. Она забывается и не попадает в долговременное хранилище. Такой процесс называется замещением. В частности, это происходит, когда человек имеет дело с информацией, которая предъявляется ему сразу в большом количестве и непрерывно.

Предотвратить замещение, удержать большой объем материала в кратковременной памяти на более длительный срок и обеспечить перевод его в долговременную память можно путем сознательного повторения этого материала, проговаривая его. Чем дольше сохраняется информация в кратковременной памяти, тем более прочным оказывается долговременный след. Таким образом, можно произвольно управлять кратковременной памятью. Информация, хранящаяся в кратковременной памяти, может быть нарушена в меньшей степени, чем в мгновенной памяти, за счет большей длительности ее сохранения и более существенной переработки;

• оперативная (промежуточная) память — рассчитанная на хранение информации в течение определенного, заранее заданного

Считается, что промежуточная память обладает значительно большей емкостью, чем кратковременная, и сохраняет информацию в течение нескольких часов без повторения. Однако емкость промежуточной памяти также ограниченна. Предполагается, что очищение ее регистра происходит во время сна, когда кратковременная память не занята поступающей внешней информацией. Обработка и перевод информации из промежуточной памяти в долговременную осуществляются в два этапа: 1) логическая обработка информации — происходит в период медленного сна (дельта-сна); 2) пересылка обработанной информации в долговременную память — осуществляется в период быстрого сна (на ЭЭГ в это время фиксируется активность, соответствующая состоянию бодрствования). Эта гипотеза, базирующаяся на солидном экспериментальном материале, требует дальнейшей проработки и проверки.

Промежуточная память непосредственно включена в процесс удержания ее промежуточных результатов. Она предполагает восприятие объектов в момент краткосрочного удержания в памяти образа и всей ситуации, а также их изменений. При этом воспринимаемые параметры в соответствии с решаемой задачей дополняются данными, хранящимися в долговременной памяти. После использования информация может исчезать из оперативной памяти;

• долговременная память. Из информации, которая находится в кратковременной памяти, мозг отбирает то, что будет храниться в долговременной памяти. Для переноса следов, формирующихся в кратковременной памяти, в долговременную требуется от 15 мин до 1 ч. Это время называется периодом консолидации.

Объем долговременной памяти и время хранения считаются практически неограниченными. Сюда же поступает при некоторых условиях часть сенсорной информации без предварительной обработки,

0 чем говорилось выше. Преобразованная информация, по-види- мому, более доступна для извлечения и воспроизведения, что определяется ее ценностью и психологической установкой субъекта в момент извлечения информации из долгосрочной памяти.

С нейрофизиологической точки зрения основу долгосрочной памяти составляют пластические процессы в синаптическом аппарате и теле нейрона. Под пластичностью подразумевается длительное изменение свойств нейрона, влияющих на передачу сигнала. Постсинаптическая пластичность химического синапса включает пейсмейкерный и мембранный механизмы. У некоторых нейронов наблюдаются эндогенные колебания потенциала амплитудой 10—20 мВ и частотой от

1 до 2,5 Гц. Такие потенциалы получили название пейсмейкерных. Они генетически заданы, но весьма чувствительны к сдвигам мембранного потенциала и генерируются определенными участками мембраны нейрона. Под действием внешнего потенциала одни пейсмейкерные локусы могут усиливать, а другие — уменьшать свой ответ. Эти изменения сохраняются в течение длительного времени.

Основу мембранных механизмов постсинаптической пластичности составляет изменение чувствительности и количества так называемого рецептивного белка постсинаптической мембраны. Чувствительность рецептивного белка изменяется под действием медиаторов, гормонов и нейропептидов, которые переводят белок из неактивной формы в активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому, что следующая порция медиатора оказывает более сильное действие на проводимость мембраны нейрона. Количество рецептивного белка изменяется путем экспрессии определенных локусов ДНК ядра клетки через воздействие на ядро проникших внутрь клетки комплексов лиганд-рецепторов или вторичных посредников, например цАМФ, и образования специфических РНК.

Следовательно, при образовании долговременной памяти временные последовательности превращаются в структурно-пространственные, и такая память вне момента ее образования и извлечения представляется не процессом, а структурой. В этом причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям и существенное отличие от сенсорной и кратковременной форм памяти, которые по своей сути являются процессами.

Однако нельзя забывать о том, что сама клетка и ее структуры и образованные группами клеток ансамбли, сети и т.п. имеют весьма лабильную организацию. Так, непрерывно обновляются белки клеточных мембран, составные части ферментов и т.д. Поэтому устойчивость долговременной памяти зависит от устойчивости динамики биохимических внутриклеточных и межклеточных процессов.

Рассмотренные четыре вида памяти работают как единая система. Их совместную, взаимосвязанную деятельность можно рассматривать как последовательные этапы фиксации энграммы.

Виды нарушения памяти. Причин нарушения памяти множество. Они возникают при различных неблагоприятных влияниях на ЦНС. Те или иные расстройства памяти были выявлены благодаря клиническим наблюдениям за больными с различными черепно-мозговыми травмами, перенесшими заболевания мозга, при хронических интоксикациях, сосудистых патологиях (гипертоническая болезнь, атеросклероз), хронических заболеваниях ЦНС, нарушениях в психической сфере. Дисмнезиями называют различные виды ослабления памяти, часто наблюдаемые при развитии различных психических нарушений.

На основании изучения особенностей расстройств памяти больных с различными повреждениями мозга различают амнезии, агнозии и апраксии.

Амнезии — нарушения памяти на события. Посттравматическая ретроградная амнезия — невозможность вспомнить события, предшествующие возникшей амнезии (в результате травмы, алкогольной интоксикации и т.д.). При этом, как правило, страдает информация, уже закрепленная в долговременной памяти. Потеря памяти при этом виде амнезии может распространяться как на недавние, так и на отдаленные события. Иногда посттравматическая амнезия сопровождается потерей памяти и на последующий период выхода из бессознательного состояния. Это так называемая антероградная амнезия, для которой характерна потеря способности усвоения новой информации (при этом виде амнезии информация не может переходить из кратковременной памяти в долговременную). Описанные формы амнезии возникают не только после физической, но и после сильной психоэмоциональной травмы.

Корсаковский синдром — больные теряют способность фиксировать текущие события, тогда как память на отдаленные события у них сохраняется. Характерные симптомы — потеря ориентации во времени и пространстве, неспособность запоминать хронологию событий. Корсаковский синдром — явление, весьма характерное для больных 3-й стадией алкоголизма.

Прогрессирующие амнезии — обусловлены сосудистыми болезнями мозга и его атрофией. К ним относятся нарушения памяти при болезни Альцгеймера, а также старческие расстройства памяти, связанные с атеросклерозом. Потеря памяти сначала затрагивает недавние события, а по мере развития заболевания распространяется и на более отдаленные, приводя в особо тяжелых случаях к полной потере памяти как на предшествующие события, так и к невозможности запоминания новой информации.

Агнозии — нарушения восприятия. Агнозии приводят к избирательному нарушению какой-либо специфической памяти — зрительной, слуховой, тактильной. Например, при зрительной агнозии человек, видя предмет, не может узнать его; при слуховой агнозии не узнаются известные ранее мелодии и различные звуки; тактильная агнозия нарушает способность с закрытыми глазами определить хорошо знакомые предметы.

Апраксии — нарушения программирования движений. Невозможность выполнять такие стереотипно привычные движения, как одевание, приготовление пищи, умывание и т.д., хотя способность к движению и мышечная сила сохраняются.

Александр Борисович Коган

Основы физиологии высшей нервной деятельности

(издание второе, переработанное и дополненное)

ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ

Все это потребовало коренной переработки учебника, замены устаревшего материала новым, пополнения книги накопившимися за это время фактами и идеями. Особое внимание уделено главам частной физиологии высшей нервной деятельности у разных видов животных, где биолог соответствующей специальности (ихтиолог, энтомолог, герпетолог, орнитолог и др.) может получить интересующие его сведения. Основательно переработаны главы физиологии высшей нервной деятельности человека. Они содержат результаты многочисленных, продолжающих накапливаться психофизиологических и нейропсихологических исследований и могут представлять интерес не только для физиологов биологического профиля, но также для психологов, врачей и педагогов.

Конечно, и после такой переработки учебник не лишен некоторых недостатков и погрешностей. Поэтому автор будет признателен всем, кто поможет избежать их в дальнейшем своими замечаниями и советами.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института нейрокибернетики и кафедры физиологии человека и животных Ростовского государственного университета им. М.А. Суслова: Т.В Алейниковой, М.X. Закиян, О.Ф. Маркштедер, Т.А. Амелиной, Е.В. Яковлевой, И.Ф. Калмыкову, оказавшим большую помощь в подготовке данного учебника к печати.

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

Курс физиологии высшей нервной деятельности читается в университетах, педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведениях. Однако учебника по этой дисциплине студенты не имеют. Вытекающие отсюда чрезвычайные трудности преподавания побудили к попытке составить такой учебник для биологов.

К настоящему времени накопился громадный материал по частной физиологии высшей нервной деятельности животных и человека. Собрано очень много, правда пока разрозненных, фактов изучения условных рефлексов у животных разных классов, отрядов и видов. В связи с этим встал вопрос и об использовании фактов, накопленных экспериментальной психологией, освободив их от антропоморфических толкований. Наконец, имеется уже немалое число случаев разнообразнейшего прикладного использования условных рефлексов в практике медицины, педагогики, сельского хозяйства. Все эти сведения, несомненно нужные учащемуся, введены в учебник и заняли в нем свое место.

Учебник написан для биологов. Поэтому он построен в сравнительном и, когда это было возможным, в эволюционном плане. Частная физиология высшей нервной деятельности выделена в большой самостоятельный раздел, потребовавший особенно много труда и внимания. В этом разделе мы хотели собрать для биологов разных специальностей конкретный материал описания и, по возможности, физиологического объяснения поведения изучаемых ими животных. Здесь, к примеру, энтомолог должен найти собранные и систематизированные сведения о высшей нервной деятельности насекомых, ихтиолог — о высшей нервной деятельности рыб, орнитолог — птиц и т.д.

Просмотр корректур перед выходом учебника в свет показал, что за время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, в области физиологии высшей нервной деятельности появилось много новых фактов и обобщений. К сожалению, по техническим причинам только малую их часть удалось включить дополнительно в текст.

Полностью отдавая себе отчет в слабых местах этого учебника по новой дисциплине, автор с благодарностью примет все замечания и советы, которые ему будут даны.

В процессе тысячевековой эволюции мира животных развивалась их способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла высочайшего совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.

Над инертными, врожденными, общими для всех особей вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

Учение о высшей нервной деятельности, ознаменовавшее материалистический научный подход к пониманию природы разумного поведения и явлений психики, является великим достижением отечественной научной мысли. Его основы заложены трудами И.М. Сеченова и И.П. Павлова, оно творчески развивается в исследованиях советских ученых.