Нейроглиоциты это клетки нервной ткани выполняющие

В состав нервной системы входят не только нейроны, но и вспомогательные клетки разных типов, которые называются глиальными. Долгое время им отводилась второстепенная роль — защита и обеспечение нейронов энергией. Последние исследования показали, что глия участвует во многих неврологических процессах и имеет огромное значение для нормального развития и функционирования мозга.

Порез бумагой или укус собаки ощущаются через кожу, клетки которой реагируют на механическое воздействие и посылают электрический сигнал в мозг. Раньше считалось, что этот сигнал возникает в нервных окончаниях, которые находятся в коже.

Тот факт, что вскрикнуть от боли нас заставляет информация, которую глиальные клетки посылают нейронам, был доказан в ходе эксперимента на мышах: когда исследователи избирательно стимулировали только глиальные клетки, мыши одергивали лапки и облизывали их — это их типичная реакция на боль.

Это открытие — лишь одно из многих за последнее время, доказывающих, что глиальные клетки гораздо важнее, чем ученые думали раньше.

Но за последние пару десятилетий количество исследований глии многократно возросло.

По мере того, как всё больше ученых стали обращать внимание на глию, стало появляться всё больше данных, указывающих на то, что глия играет ключевую роль в жизненно важных процессах.

Оказалось, что глиальные клетки выполняют множество функций. Одни помогают обрабатывать воспоминания, другие борются с инфекциями, третьи коммуницируют с нейронами, четвертые стимулируют развитие мозга.

Глия вовсе не прислуживает нейронам, а играет зачастую первостепенную роль в защите мозга и управлении его развитием!

Глиальные клетки способны принимать разнообразные формы для выполнения своих функций: они бывают футлярообразными, веретенообразными и звездчатыми. Часто глия обвивается вокруг нейронов, образуя настолько густую сеть, что отдельные клетки в ней едва различимы.

Но благодаря недавней революции в области цитологии у ученых появился целый арсенал инструментов для изучения глии. Более совершенные флуоресцентные зонды и системы клеточной визуализации открыли нам весь спектр форм и функций глиальной ткани.

Микроглия — иммунитет мозга

Но наибольший интерес в последнее десятилетие вызывает микроглия.

Микроглия была впервые описана Пио дель Рио-Ортегой еще в 1920 году, но затем ее изучение надолго застопорилось — интерес к ней возродился лишь в 1980-х годах. Сегодня, по словам Аманды Сьерры из Баскского центра неврологии Ачукарро, процесс изучения микроглии стремительно набирает обороты.

Нейроны и глиальные клетки не могут функционировать отдельно друг от друга. Их взаимодействие имеет решающее значение для нервной системы и формируемых ею воспоминаний, мыслей и эмоций. Однако природа этого взаимодействия по-прежнему остается загадкой.

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейроглиоциты. Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р.Вирховым, который определил их, как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia – клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты – очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозгу не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами. Так, в цитоплазме глиоцитов найден тигроид (вещество Ниссля), глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки.

Вместе с тем, глиоциты значительно меньше по размеру, чем нейроны (в 3-4 раза), и их в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Отростки глиальных клеток не дифференцированы ни по строению, ни по функциям. Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них – это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия (рис. 10). К глиоцитам относят также клетки, находящиеся в периферической нервной системе – шванновские клетки (леммоциты) и клетки-сателлиты в нервных ганглиях.

Эпендимная глия. Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму, которая выстилает полости нервной системы – спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод). Эпендимоциты имеют кубическую или цилиндрическую форму. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости. Они способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позже реснички исчезают, сохраняясь лишь в некоторых участках, например в водопроводе.

Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью с другой. Например, эпендимоциты, находящиеся в области сосудистых сплетений и покрывающие выпячивания мягкой мозговой оболочки (см. 4.1), принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор. Некоторые эпендимные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, глубоко вдающиеся в ткань мозга. У таких эпендимоцитов в III желудочке (полости промежуточного мозга) отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах гипофиза. В этом случае эпендимоциты участвуют в транспорте веществ из ликвора в кровеносную сеть гипофиза.

Астроцитарная глия. Астроциты расположены во всех отделах нервной системы. Это самые крупные и многочисленные из глиальных клеток. Имеется две разновидности астроцитов – волокнистые (фиброзные) и протоплазматические. Волокнистые астроциты имеют длинные прямые неветвящиеся отростки. Эти клетки расположены главным образом в белом веществе между волокнами. У протоплазматических астроцитов много коротких сильно ветвящихся отростков, и они в основном лежат в сером веществе.

Функции астроцитов очень разнообразны. Они заполняют пространство между телами нейронов и их волокнами, выполняя таким образом опорную и изолирующую функции. Во время эмбрионального развития вдоль отростков астроцитов осуществляется движение нейронов. Астроциты также образуют рубец при разрушении нервной ткани.

Астроциты активно участвуют в метаболизме нервной системы. Они регулируют водно-солевой обмен, являясь своеобразной губкой, которая поглощает избыточную воду и быстро ее отдает. При оттоке воды из нервной системы объем астроцитов резко уменьшается. Явления отека мозга часто связаны с изменением структуры этих клеток. Астроциты могут, кроме того, регулировать концентрацию ионов в межклеточной среде. Например, при быстром выделении туда ионов К + при генерации потенциала действия, часть калия поглощается астроцитарной глией. Участвуют астроциты также в метаболизме нейромедиаторов, которые они могут захватывать из синаптической щели. В целом можно сказать, что этот вид нейроглии поддерживает постоянство межклеточной среды мозга.

Еще одна функция астроцитов состоит в том, что они принимают участие в работе гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) – барьера между кровью (греч. haimatos, кровь) и мозгом. ГЭБ – сложная анатомическая, физиологическая и биохимическая система, от которой зависит, какие вещества и с какой скоростью проникают в ЦНС из крови. Существование ГЭБ связано с тем, что нейроны очень чувствительны к воздействию на них различных химических соединений, а если нейрон погибает, то его уже не может заменить новая клетка. ГЭБ возникает, в первую очередь, благодаря особенностям стенок капилляров, проницаемость которых в нервной системе гораздо ниже, чем в других частях организма. Кроме того, между капиллярами и нейронами находится слой астроцитов, которые образуют специальные выросты – ножки, обхватывающие наподобие манжеты кровеносный капилляр. Таким образом астроциты могут задерживать часть вредных веществ, пытающихся проникнуть из крови в мозг.

Благодаря ГЭБ проникновение химических веществ из крови в нервную ткань очень ограничено. ГЭБ не пропускает к нейронам целый ряд соединений – в первую очередь, это токсины (яды, вырабатываемые микроорганизмами, растениями и животными) и отходы обмена веществ. ГЭБ не пропускает и некоторые вещества, поступающие с пищей, если они могут оказывать вредное влияние на нервную систему. Он же ограничивает прохождение в мозг некоторых лечебных препаратов. В связи с этим фармакологи при разработке новых лекарств обращают специальное внимание на создание молекул, которые могли бы преодолевать ГЭБ. Нарушения в работе ГЭБ могут привести к различным заболеваниям. Например, при повышении температуры тела нарушаются контакты между глиальными ножками и кровеносным сосудом, что повышает вероятность проникновения инфекционных агентов в мозг.

Олигодендроглия. Олигодендроцитыгораздо мельче, чем астроциты. Их отростки немногочисленны. Эти клетки находятся и в сером, и в белом веществе, являясь спутниками нейронов и нервных волокон.

Также как и астроциты олигодендроциты выполняют трофическую функцию, и ряд питательных веществ поступает к нейронам через них. Предполагается, что олигодендроциты участвуют в регенерации нервных волокон. Но у олигодендроглии есть и специфическая функция: при помощи этих клеток образуются оболочки вокруг нервных волокон (см. выше). В безмиелиновых волокнах цепочки олигодендроцитов расположены вдоль всего волокна. Отдельные клетки обхватывают небольшие участки волокна, изолируя его от других волокон. Это способствует тому, что нервный импульс проводится по каждому волокну изолированно, не влияя на процессы, происходящие в соседних волокнах.

В периферической нервной системе аналогами олигодендроцитов являются шванновские клетки, которые также образуют оболочки (как миелиновые, так и безмиелиновые) вокруг волокон.

Микроглия. Микроглиоцитысамые мелкие из глиальных клеток. Основная их функция – защитная. Они являются фагоцитами нервной системы, за что их называют еще глиальными макрофагами. Количество этих клеток очень варьирует в зависимости от функционального состояния нервной системы. При различных экзо- и эндогенных вредных влияниях (травма, воспаление и т.п.) они резко увеличиваются в размерах, начинают делиться и устремляются в очаг поражения. Здесь микроглиоциты устраняют чужеродные клетки, например, бактерии, и разного рода тканевые остатки путем фагоцитоза.

Клетки микроглии играют важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Вместе с клетками крови они разносят вирус иммунодефицита по ЦНС.

В ЦНС присутствует четыре вида нейроглиальных клеток: астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты и эпендимальные клетки.

Три типа клеток нейроглии.

а) Астроциты. Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки, десятки тонких отростков которых расходятся радиально. В цитоплазме астроцитов содержатся промежуточные филаменты, придающие прочность клеткам и структуре головного мозга в целом. Кроме того, цитоплазма содержит большое количество гранул гликогена — быстрого источника глюкозы для нейронов.

Отростки некоторых астроцитов формируют пограничную глиальную мембрану на внутренней (желудочковой) или наружной (пиальной) поверхности мозга. Другие астроцитарные отростки принимают участие в образовании межнейрональных синапсов. Кроме того, сосудистые отростки астроцитов участвуют в формировании капилляров мозга.

В состав астроцитов входят специфические каналы, элиминирующие из межклеточного пространства избыток ионов К + в периоды усиленной нейрональной активности. Астроциты участвуют в повторном использовании некоторых медиаторов, особенно главного возбуждающего медиатора ЦНС — глутамата и главного тормозного медиатора ЦНС — гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Помимо этого, астроциты принимают участие в формировании, функционировании и уничтожении синапсов мозга.

Астроциты способны к многократному делению. Пролиферация астроцитов и их отростков в рамках восстановительного процесса при травмах ЦНС приводит к глиозу—образованию плотной глиальной рубцовой ткани. Следует отметить, что спонтанная локальная пролиферация астроцитов может привести к образованию опухоли мозга.

б) Олигодендроциты. Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки аксонов нейронов белого вещества, обеспечивающие функционирование аксона и стабильность его структуры. В сером веществе олигодендроциты образуют клетки-сателлиты, участвующие в процессах ионного обмена между нейронами.

в) Миелинизация. Процесс миелинизации начинается во II триместре беременности и продолжается до десятилетия жизни. Один олигодендроцит формирует миелиновую оболочку более 30 аксонов, спиралеобразно накручиваясь вокруг них таким образом, что внутренняя и внешняя поверхности клеточной стенки олигодендроцита образуют последовательно расположенные слои с большей и меньшей плотностью, различимые на поперечном срезе миелиновой оболочки. Некоторые части цитоплазмы олигодендроцита формируют в конце каждого миелинового сегмента паранодальные петли. Относительно уязвимые участки аксона, расположенные в промежутках глиальных муфт, образуют утолщения.

Миелиновая оболочка ускоряет скорость проведения нервного импульса за счет скачкообразной деполяризации. В процессе миелинизации происходит удаление ионных каналов К + из подлежащей аксолеммы. В связи с этим демиели-низирующие заболевания, такие как рассеянный склероз, сопровождаются прогрессирующим нарушением проведения нервных импульсов.

Немиелинизрованные аксоны серого вещества характеризуются меньшим диаметром (0,2 мкм и менее) и отсутствием индивидуальной оболочки.

Миелинизация в ЦНС.
Стрелками указано направление накручивания цитоплазмы олигодендроцита.

г) Микроглия. Микроглия имеет мезодермальное происхождение; ее клетки близки по строению клеткам эпендимы и способны к самообновлению. В состоянии покоя микроглиоциты представляют собой небольшие клетки (отсюда их название), но в случае воспалительного процесса или нарушения миелиновой оболочки они способны увеличиваться в размерах и становиться подвижными фагоцитами. Кроме того, микроглиоциты выполняют нейропротективные и восстановительные функции.

д) Эпендима. Клетки эпендимы выстилают систему желудочков мозга. Реснички, расположенные на их свободном конце, способствуют перемещению спинномозговой жидкости.

е) Глиомы. Опухоли головного мозга чаще всего развиваются из клеток нейроглии, особенно астроцитов.

Общемозговая симптоматика опухоли (головные боли, слабость, тошнота)— проявление повышения внутричерепного давления под действием новообразования, увеличивающегося в размерах. Возможно смещение срединных структур мозга на противоположную сторону, выявляемое при лучевом исследовании. Расположенные ниже намета мозжечка структуры могут сдавить отверстие IV желудочка, через которое опекает спинномозговая жидкость. В этом случае, помимо повышения внутричерепного давления, будет возникать расширение системы желудочков.

Проявления локальной симптоматики зависят от расположения опухоли. Так, неловкость движений верхних или нижних конечностей может быть обусловлена опухолевым процессом в мозжечке на стороне поражения, а слабость движения в верхних или нижних конечностях—локализацией опухоли в полушариях мозга на стороне, противоположной поражению.

Развитие опухоли может привести к вклинению—образованию одной или нескольких грыж мозга.

1. Смещение полушарий под серповидный отросток (дислокация в щель между серпом мозга и мозолистым телом) в большинстве случаев проявляется бессимптомно.

2. Уникальное вклинение головного мозга происходит в результате дислокации крючка височной доли в вырезку намета мозжечка. Сдавление крючком мозга ножки мозга с одной стороны клинические проявляется двигательной слабостью на противоположной поражению стороне. Дислокация или сдавление противоположной ножки острым краем намета мозжечка, напротив, приводит к двигательной слабости на стороне поражения.

3. Вклинение миндалины (конуса) мозжечка в большое затылочное отверстие приводит к сдавлению продолговатого мозга и смерти пациента от нарушения сердечно-сосудистой и дыхательной деятельности вследствие повреждения жизненно важных центров кровообращения и дыхания, расположенных в ретикулярной формации.

Вклинения мозга (мозговые грыжи).
Показано близкое расположение крючка мозга и корково-спинномозгового проводящего пути (КСПП).
L — Левая сторона. R - Правая сторона. РТ — КСПП

ж) Рассеянный склероз — самое распространенное заболевание нервной системы у молодых людей, проживающих в умеренных широтах по обеим сторонам от экватора. Рассеянным склерозом чаще болеют женщины; соотношение заболеваемости женщин и мужчин составляет 3:2. Дебют заболевания чаще всего приходится на возраст 30 лет, однако высокую заболеваемость отмечают в возрасте от 15 до 45 лет.

Рассеянный склероз—первичное демиелинизирующее заболевание (первоначально возникают бляшки рассеянного склероза—очаги демиелинизации белого вещества), однако могут также происходить демиелинизация серого вещества и потеря аксонов. При этом заболевании происходит дегенерация лишенных миелиновой оболочки аксонов, которая, вероятно, может быть связана с разрушением ионных натриевых каналов. Кроме того, нарушается проведение импульса по расположенным рядом миелинизированным нервным волокнам за счет отека вследствие образования воспалительного экссудата. Со временем происходит замещение очагов демиелинизации глиальной рубцовой тканью. При патологоанатомическом исследовании срезов мозга старые очаги демиелинизации характеризуются повышенной плотностью—склерозом.

Чаще всего первые очаги демиелинизации появляются в шейных отделах спинного мозга, верхней части ствола мозга, зрительном нерве, а также белом веществе, окружающем желудочки, и мозжечковом белом веществе. Рассеянный склероз не является системным заболеванием и не поражает избирательно определенные анатомические структуры; демиелинизации могут подвергаться участки смежных двигательных и чувствительных нейронов.

Жалобы пациента могут указывать на локализацию очагов поражения.

- Слабость в движениях одной или обеих нижних конечностей указывает на поражение корково-спинномозгового проводящего пути.

- Неловкость при совершении прицельных и хватательных движений наблюдают при поражении белого вещества мозжечка.

- При появлении диплопии (двоения в глазах) очаги демиелинизации, вероятнее всего, располагаются в области варолиева моста или среднего мозга и нарушают функцию одного из двигательных нервов глаза.

- Появление скотомы (слепого пятна) в одном поле зрения возникает при поражении зрительного нерва.

Т2-взвешенная МРТ мужчины 28 лет, аксиальная проекция.
Многоочаговая демиелинизация вследствие рассеянного склероза: очаги поражения белого вещества повышенной плотности.
В левой части мозга перивентрикулярно расположены, по крайней мере, пять очагов.
(Томограмма предоставлена Joe Walsh, врачом отделения радиологии университетской больницы, Голуэй, Ирландия.)
L—Левая сторона

Причиной задержки мочи (нарушения опорожнения мочевого пузыря) может стать повреждение центрального проводящего пути вегетативной нервной системы, проходящего от ствола мозга в нижние сегменты спинного мозга.

- Рассеянный склероз—медленно прогрессирующее заболевание, приводящее к инвалидизации, для которого характерны периоды ремиссии и обострения.

Обратите внимание: в ходе современных исследований, проведенных в различных научно-исследовательских учреждениях, появились новые доказательства локализации дегенеративных изменений в сером веществе, преимущественно в участках коры полушарий мозга, часто приводящих к развитию когнитивных нарушений. Объясняющие этот процесс гипотезы все еще изучают.

з) Резюме. Нейроглия выполняет поддерживающую, питательную и восстановительную функции. Нейроглия — самый частый источник опухолей мозга. Олигодендроциты формируют миелиновую оболочку аксонов нейронов ЦНС, поражение которой происходит при демиелинизирующих заболеваниях. Клетки микроглии потенциально способны к фагоцитарной активности.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.11.2018

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов. Термин ввёл в 1846 году Рудольф Вирхов[1].

Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.
Глиальные клетки – это отростчатые клетки. Наиболее характерной особенностью глиальных клеток является отсутствие аксона. Клетки глии представляют собой структуры с активным метаболизмом, которые содержат обычные органеллы, включая митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, а также отложения гликогена и жира.
Нейроглия состоит из макро (См. Клетки макроглии) - и микроглиальных клеток. К нейроглиальным элементам также относят эпендимные клетки , которые у некоторых животных сохраняют способность к делению.

Макроглия подразделяется на астроциты, или лучистые глиоциты , и олигодендроциты ( рис. 2 ). Астроциты - самые разнообразные глиальные клетки, имеющие звездчатую или паукообразную форму. Астроцитарная глия состоит из протоплазматических и фиброзных астроцитов ( рис. 3 ).

В сером веществе мозга встречаются преимущественно протоплазматические астроциты. Их тело имеет относительно крупные размеры (15-25 мкм) и многочисленные ветвистые отростки.

В белом веществе мозга располагаются волокнистые, или фиброзные, астроциты. У них небольшое тело (7-11 мкм) и длинные малоразветвленные отростки.

Астроциты - единственные клетки, располагающиеся между капиллярами ( рис. 3 ) и телами нейронов и участвующие в транспорте веществ из крови к нейронам и транспорте продуктов метаболизма нейронов обратно в кровь ( рис. 2 ). Астроциты формируют гематоэнцефалический барьер . Он обеспечивает избирательное прохождение из крови в ткань мозга различных веществ. Благодаря гематоэнцефалическому барьеру в экспериментах многие продукты обмена, токсины, вирусы, яды при введении в кровь почти не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Олигодендроциты - мелкие (размеры тела около 5-6 мкм) клетки со слаборазветвленными, относительно короткими и немногочисленными отростками. Одна из основных функций олигодендроцитов - формирование оболочек аксонов в ЦНС . Олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг нескольких аксонов нервных клеток, образуя многослойную миелиновую оболочку ( рис. 2 ).

Олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию - они участвуют в нейронофагии (от греч. фагос - пожирающий), т.е. удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

В периферической нервной системе функции олигодендроглии выполняют шванновские клетки нейроэктодермального происхождения. Они отличаются от олигодендроглии тем, что охватывают обычно только один участок отдельного аксона . Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье ( рис. 2 ).

Тело микроглиальных клеток неправильной формы, с тонкими многочисленными отростками, усеянными шипиками ( рис. 3 ). Микроглиальные клетки способны к активной миграции, они распределены по всей ЦНС и выполняют фагоцитарные функции.

Эпендимные клетки (эпендимоциты) ( рис. 3 ) выстилают поверхность желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга . Эпендимоциты ближе всего к астроцитам . На ранних стадиях онтогенеза апикальные участки эпендимных клеток снабжены ресничками, которые способствуют перемещению спинномозговой жидкости . На более поздних стадиях онтогенеза реснички утрачиваются, сохраняясь только в водопроводе мозга .

Нейроны (neuroni, neurocyti) — основные структуры нервной ткани, способные воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать импульс.

В нейроците различают тело (corpus neuroni), отростки и нервные окончания (terminationes nervorum). Существует два типа отростков: один — аксон, или нейрит (axon, neuritum), обычно проводит нервные импульсы от тела нервной клетки, другой — дендрит (dendritum) воспринимает импульс и проводит его к телу нервной клетки. По числу отростков нервные клетки делят на униполярные (neuronum unipolare) — с одним отростком (аксоном), биполярные (neuronum bipolare) - с двумя отростками (аксоном и дендритом) и мультиполярные (neuronum multipolare) — с тремя отростками и более (аксон и несколько дендритов). Разновидностью биполярных клеток являются псевдоуниполярные нейроны (neuronum pseudounipolare); от их тела отходит один общий вырост, который затем Т-образно делится на аксон и дендрит. Большинство нейронов человеческого организма — мульти­полярные клетки. Форма мультиполярных нейронов может быть пирамидной, звездчатой, грушевидной и др.

Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество выявляется при окрашивании нервной ткани основными красителями. При импрегнации серебром выявляются нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция — это скопление гранулярной эндоплазматической сети. Нейрофибриллы представляют собой пучки нейрофиламентов.

По функциональному значению нервные клетки делят на рецепторн ы е (афферентные) — чувствительные, эффекторные (эфферентные) — передающие импульс на сократительные, или секреторные, элементы рабочего органа, и ассоциативные (вставочные) — осуществляющие связь между нейронами. Секреторные нейроны (neuroni secretorii) способны вырабатывать нейросекрет (substantia neurosecretoria).

Нейроглия. Все клетки нейроглии делятся на два генетически и функционально различных вида: макроглию (глиоциты), которая развивается из элементов нервной трубки, и микроглию (глиальные макрофаги), развивающуюся из мезенхимы. К макроглии относят эпендимоциты (ependymocyti), выстилающие полости в ЦНС, астроциты (astrocyti) и олигодендроглиоциты (olygodendrogliocyti). Астроциты подразделяют на протоплазматические (astrocyti protoplasmatici) и волокнистые (astrocyti fibrosi). Олигодендроглиоциты локализуются в центральной нервной системе, где они образуют оболочки нейронов и их отростков; в периферической нервной системе им соответствуют периферические глиоциты (gliocyti peripherici), к числу которых относятся расположенные в ганглиях вокруг тел нейронов мантийные глиоциты, или глиоциты ганглия (gliocyti ganglii), а также локализованные в нервных волокнах нейролеммоциты (neurolemmocyti) и расположенные в нервных окончаниях терминальные глиоциты (gliocyti terminates).

Клетки макроглии (глиоциты) выполняют трофическую, секреторную, разграничительную и опорную функции, клетки микроглии — защитную (фагоцитоз).

Нервные волокна — это отростки нейронов вместе с глиальными оболочками. По своему строению они делятся на безмиелиновые и миелиновые (рис. 25). Отростки нейронов в составе нервных волокон называют осевыми цилиндрами.

Безмиелииовое нервное волокно (neurofibra nonmyelinata) состоит из осевого цилиндра, или нейронного отростка (processus neuroni), и оболочки, образованной нейролеммоцитами (neurolemmocyti). С помощью электронного микроскопа можно видеть в безмиелиновом волокне мезаксон (mesaxon) — дубликатуру плазмолеммы нейролеммоцита, на которой подвешен осевой цилиндр.

Миелиновое нервное волокно (neurofibra myelinata) состоит из осевого цилиндра, миелинового слоя (stratum rnyelini) и нейролеммы (neurolemma).

Рис. 25. Схема строения нервных волокон:

а - миелиновое; б – безмиелиновое; вверху - светооптический уровень; внизу – ультрамикроскопический уровень; 1 - осевой цилиндр; 2 - миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина; 5 – ядро нейролеммоцита; 6 - узловой перехват; 7 – митохондрии; 8 – мезаксон; 9 - базальная мембрана (рис. А. И. Радостиной, Ю.И. Афанасьева, Л.С. Румянцевой)

Нейролеммоциты располагаются по ходу волокна цепочкой и образуют его оболочки. Миелиновый слой представляет собой концентрически закрученный вокруг осевого цилиндра мезаксон. Неврилемма включает наружную часть цитоплазмы леммоцитов.

В миелиновом слое различают узловые перехваты (nodus neurofibrae) и насечки миелина (incisure myelini). Узловые перехваты образуются там, где кончается один нейролеммоцит и начинается второй. В этом участке волокна миелиновый слой отсутствует. Насечка — это место рыхлого расположения завитков мезаксона. Участок волокна между двумя перехватами называется межузловым сегментом (segmentum internodale) (рис. 26).

Рис. 26. Схема развития и строения миелинового нервного волокна:

а — поперечные срезы волокна на последовательных стадиях развития; б — продольный срез миелиновой оболочки на уровне насечки миелина; в — продольный срез миелинового волокна на уровне узлового перехвата: 1 — участок сдвоенной плазмолеммы нейролеммоцита (мезаксон); 2 — аксон (осевой цилиндр); 3 — цитоплазма дейролеммоцита; 4 — спирально закрученный мезаксон (миелин); 5 — участок плотного миелина; 6 — участок рыхлого миелина в области насечки миелина; 7 — пальцевидные выросты нейролеммоцита; 8

узловой перехват (по Робертсону с изменениями)

Цель занятия— изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения нейронов, глиальных клеток и нервных волокон.

Задачи:

1. Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение нейронов и их функциональное значение и клас­сификацию. Уметь идентифицировать на микропрепаратах различные типы нейронов, органеллы специального значения: хроматофильную субстанцию (субстанцию Ниссля) и нейрофибриллы; научиться определять эти органеллы на электронных микрофотографиях.

2. Изучить микроскопическое строение, функциональное значение и классификацию клеток нейроглии.

3. Изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение нервных волокон, их функциональное значение и классификацию. Уметь на препаратах и электронных микрофотографиях различать миелиновые и безмиелиновые волокна, ознакомиться с механизмом их образования.

Необходимый исходный уровень знаний:

1. Основные структурные элементы нервной ткани и их классификация.

2. Гистогенез нервной ткани.

3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, функция нейронов и клеток нейроглии и нервных волокон.

Объекты изучения

Микропрепараты для изучения и зарисовки

1. Хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля) в мультиполярных нейронах спинного мозга. Окраска по Нисслю. Хроматофильная субстанция богата рибонуклеопротеидами, поэтому она хорошо окрашивается основными красителями (метиленовым синим или толуидиновым синим), на чем и основан метод Ниссля. Нервные клетки спинного мозга локализуются в его сером веществе, которое расположено в центральной части органа и на поперечном разрезе имеет форму бабочки. При малом увеличении микроскопа найти крупный мультиполярный нейрон, окрашенный в голубой цвет.

При большом увеличении обратить внимание на светлое пузырьковидное ядро, хорошо заметное ядрышко, на наличие глыбок хроматофильной субстанции в теле и дендритах нейрона и на отсутствие их в аксоне и аксональном холмике.

Зарисовать и обозначить: 1) мультиполярный нейрон (neuronum multipolare), 2) ядро, 3) ядрышко, 4) тело нейрона (corpus neuroni), 5) дендриты (dendritum), 6) аксональный холмик (colliculus axonis), 7) хроматофильную субстанцию (substantia chromatophilica).

2. Нейрофибриллы в нейронах передних рогов спинного мозга.Окраска — импрегнация серебром. Соли серебра окрашивают ядрышко и нейрофибриллы в коричневый или черный цвет. Ядро прозрачное, пузырьковидное. При малом увеличении микроскопа найти крупный нейрон в передних рогах спинного мозга. При большом увеличении изучить светлое ядро с хорошо заметным ядрышком и нейрофибриллы в цитоплазме. Обратить внимание на то, что нейрофибриллы в теле нейрона образуют сеть, а в отростках идут параллельно друг другу.

Зарисовать и обозначить нейрон и в нем: 1) тело, 2) отростки (processus), 3) ядрышко, 4) нейрофибриллы (neurofibrilla).

3. Глиоциты ганглия (мантийные глиоциты) в спинно-мозговом узле. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении микроскопа найти крупные округлые клетки со светлым ядром, расположенные гнездами на периферии органа. Это псевдоуниполярные нейроны. Отростки нервных клеток не выявляются, так как не применен метод серебрения. При большом увеличении заметно, что нейроны окружены оболочкой из мелких мантийных глиоцитов. Цитоплазма глиоцитов практически не заметна, но хорошо видны их мелкие округлые плотные ядра.

При большом увеличении микроскопа зарисовать и обозначить псевдоуниполярный нейрон (neuronum pseudounipolare) и в нем: 1) тело, 2) ядро, 3) цитоплазму, 4) ядро глиоцита ганглия (nucleus gliocyti ganglii).

4. Миелиновые нервные волокна (расщепленный препарат седалищного нерва). Окраска осмиевой кислотой. Осмиевая кислота окрашивает миелиновую оболочку в черный цвет из-за наличия в ней липидов. На малом увеличении найти изолированное миелиновое волокно. При большом увеличении в каждом волокне виден бледно окрашенный осевой цилиндр, по бокам которого располагается темный миелиновый слой с узловыми перехватами и насечками, имеющими вид узких светлых косых щелей. Неврилемма при слегка опущенном конденсоре видна как блестящая полоса на периферии волокна. Она особенно хорошо заметна в области узлового перехвата.

Зарисовать и обозначить: 1) миелиновое нервное волокно (neurofibra myelinata), 2) осевой цилиндр (cylindraxis), 3) миелиновый слой (stratum mielini), 4) узловой перехват нервного волокна (nodus neurofibrae), 5) неврилемму (neurolemma), 6) насечку миелина (incisura myelini).

5. Безмиелиновое нервное волокно (расщепленный препарат селезеночного нерва). Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении найти изолированные нервные волокна. При большом увеличении они имеют вид тонких розовых тяжей, по ходу которых расположены овальной формы ядра леммоцитов сине-фиолетового цвета. На препарате не видны оболочки нейролеммоцитов, мезаксон и осевые цилиндры, так как они очень тонкие. Зарисовать и обозначить: 1) безмиелиновые нервные волокна (neurofibrae nonmyelinatae), 2) ядра нейролеммоцитов (шванновских клеток) (nuclei neurolemmocyti).

Демонстрационные препараты

1. Рибонуклеопротеиды (РНП) в пирамидных нейронах коры головного мозга. Окраска смесью метилового зеленого с пиронином.

Хроматофильная субстанция содержит большое количество рибосом, поэтому при данном, специфическом окрашивании на РНП в цитоплазме нервных клеток обнаруживаются глыбки ярко-розового или красного цвета, соответствующие хроматофильной субстанции. РНП выявляются и в ядрышке. При большом увеличении найти: 1) тело нейрона, 2) ядро, 3) РНП в цитоплазме, 4) РНП в ядрышке.

2. Эпендимоциты в центральном канале спинного мозга. Импрегнация серебром. Спинно-мозговой канал располагается в центральной части серого вещества, он выстлан изнутри эпендимоцитами. На большом увеличении найти эпендимоциты и в них: 1) тело, 2) ядро, 3) реснички на апикальной поверхности, 4) периферические отростки.

Электронные микрофотографии

1. Фрагмент цитоплазмы пирамидного нейрона. Зарисовать и обозначить: 1) хроматофильную субстанцию (параллельно расположенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети), 2) лизосомы, 3) митохондрии.

2. Пирамидный нейрон коры больших полушарий. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазму и в ней: а) пластинчатый комплекс Гольджи, б) митохондрии, в) цистерны гранулярной эндоплазматической сети, г) полирибосомы; 2) дендрит и в нем: а) цистерны гранулярной эндоплазматической сети, б) рибосомы, в) микротрубочки, г) аксодендритический синапс, д) аксосоматический синапс.

3. Безмиелиновое нервное волокно. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазму нейролеммоцита, 2) ядро нейролеммоцита, 3) осевые цилиндры, 4) мезаксон.

4. Миелиновое нервное волокно. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазму нейролеммоцита, 2) ядро нейролеммоцита, 3) осевой цилиндр, 4) миелиновый слой, 5) мезаксон.

Контрольные вопросы:

1. Каковы эмбриональные источники развития нейронов и нейроглиальных клеток?

2. Каковы морфофункциональные особенности нейронов и нейроглиоцитов?

3. Расскажите о классификации нейронов.

4. Дайте классификацию нейроглиоцитов.

5. Назовите морфофункциональные признаки дендритов и аксона нервной клетки.

6. Перечислите специальные органеллы нейронов и опишите их локализацию.

7. Каковы структурные компоненты нервной ткани, принимающие участие в образовании нервных волокон?

8. Какие виды нервных волокон существуют и каково их строение?

9. Расскажите о механизмах образования безмиелинового нервного волокна и миелинового нервного волокна.

10. Каковы морфологические признаки регенерации и дегенерации нервных волокон?

11. В чем существо нейронной теории?

Ситуационные задачи:

1. Предложены два микропрепарата нервной ткани, окра­шенные по Нисслю. На первом в нейроцитах выделяются крупные глыбки хроматофильной субстанции, на втором — мелкие, в форме пылевидной зернистости. К каким функциональным типам относятся нейроциты на том и другом микропрепаратах?

2. Даны два микропрепарата головного мозга условно здоровых людей: на первом — в цитоплазме нейронов большое количество зерен — включений липофусцина, на втором — липофусцин отсутствует. Представителям каких возрастных групп принадлежат микропрепараты?

3. У больного на месте перерыва нерва в результате ране­ния преждевременно возник грубый соединительно-тканный рубец. Как это отразится на процессе регенерации нерва?

4. Обнаружено, что нервный импульс передается по одним нервным волокнам со скоростью 1—2 м/с, по другим — 5— 120 м/с. Какие это волокна?