Нервная клетка в световой микроскоп
Нервные клетки, нейроны, или нейроциты — ведущий клеточный дифферон нервной ткани. Клетки осуществляют рецепцию сигнала, передачу его другим нервным клеткам или клеткам-эффекторам с помощью нейромедиаторов. Нейроны отличаются большим разнообразием своих размеров, формы, строения, функции и реактивности. Они занимают определенное место в составе рефлекторных дуг, представляющих материальный субстрат рефлексов. В связи с этим по функциональным свойствам различают чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные) нейроны.
По гистологическим признакам нервные клетки подразделяются на звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и др. На форму клеток влияют число отростков и способы их отхождения от тела нейрона. Тело нервной клетки содержит нейроплазму и обычно одно ядро. Размер тела варьирует в широких пределах от 5 до 130 мкм. Отростки имеют длину от нескольких микрометров до 1-1,5 м.
По количеству отростков выделяют нейроны униполярные (с одним отростком), псевдоуниполярные, биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с числом отростков более двух). Отростки нервных клеток специализированы на выполнение определенных функций и потому подразделяются на два вида. Одни из них называются дендритами (от dendron — дерево), поскольку они сильно ветвятся. Эти отростки воспринимают раздражение и проводят импульсы по направлению к телу нейрона. Отростки другого вида называются аксонами. Они выполняют функцию отведения нервных импульсов от тела нейрона. Нервные клетки имеют несколько дендритов, но один аксон.
Ядро нервной клетки крупное, круглое, содержит деконденсированный хроматин. В ядре определяется одно-два крупных ядрышка. Большинство ядер содержит диплоидный набор хромосом. В некоторых типах нейронов (грушевидные нейроны диплоидные ядра со степенью полиплоидии до 4-8 п. Ядро нейрона осуществляет регуляцию синтеза белков в клетке. Для нервных клеток характерен высокий уровень синтеза РНК и белков. В нейроплазме имеются хорошо развитые элементы внутренней метаболической среды (гранулярная эндоплазматическая сеть с большим количеством рибосом, митохондрии, коплекс Гольджи).
При световой микроскопии в нейроплазме выявляется хроматофильная субстанция, или субстанция Ниссля, что связано с наличием в нейроплазме РНК. Субстанция Ниссля является основным белоксинтезирующим компонентом нервной клетки. Она располагается чаще всего вокруг ядра, но встречается и на периферии тела нейрона, а также в дендритах. У места отхождения аксона (в аксонном холмике) и по ходу аксона субстанция Ниссля не определяется. В зависимости от функционального состояния нейрона величина и расположение глыбок субстанции Ниссля могут значительно меняться. Исчезновение субстанции называют хроматолизом.
В цитоплазме нервных клеток выявляются компоненты опорно-двигательной системы (микротрубочки, промежуточные филаменты — нейрофиламенты и микрофиламенты). Нейрофиламенты — это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм, состоящие из спиралевидно расположенных молекул кислых белков. Микротрубочки — цилиндрические структуры диаметром 24 нм. Под световым микроскопом эти структуры не видны. Однако при импрегнации препаратов нервной ткани солями серебра происходят агрегация нейрофиламентов, осаждение на них металлического серебра, и тогда нитчатые структуры становятся видимыми. Такие искусственно агрегированные образования описаны под названием нейрофибриллы.
Проходят они в теле нейрона в разных направлениях, а в отростках — параллельно продольной оси, обеспечивая ток аксоплазмы в двух направлениях. В нейроплазме выявляются центриоли. Основная часть белков нейроплазмы постоянно обновляется. Показано непрерывное смещение аксоgлазмы по направлению от тела клетки к терминальным разветвлениям аксона (антероградный транспорт). Ток аксоплазмы происходит со скоростью около 2-5 мм в сутки. Кроме медленного перемещения аксоплазмы, существует механизм быстрого перемещения белков по отросткам нервных клеток. Структурную основу быстрого (от 400 до 2000 мм в сутки) транспорта веществ от тела по отросткам составляют микрофиламенты и нейротрубочки.
В аксонах и дендритах нейронов наблюдается также ретроградный транспорт, когда макромолекулярный материал от периферических частей отростков доставляется в тело нейрона.
Непрерывное обновление белков в нервных клетках рассматривают как своеобразную модификацию физиологической регенерации (внутриклеточную) в стабильной клеточной популяции нейронов.
Тем не менее существуют крайне важные для жизнедеятельности нейрона особенности строения, отличающие его от других клеток организма.
В норме содержание кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. ЦНС очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к гипоксии (недостатку кислорода). В то время как некоторые органы могут оставаться живыми в течение нескольких часов и даже суток после остановки сердца, асфиксия (удушье, вызванное кислородным голоданием и избытком углекислоты в крови и тканях) в течение 4—6 мин вызывает повреждение нейронов коры больших полушарий, а более длительное отсутствие кислорода (10—15 мин) ведет к гибели НС.
3. Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме видных в световом микроскопе специфических образований в виде глыбок и зерен различной формы, которые носят название вещества Ниссля (тигроид, базофильное вещество). При использовании электронного микроскопа было обнаружено, что это плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы (рис. 2.3).
Рис. 23. Тигроид (вещество Ниссля):
а — вид нейрона в световом микроскопе; б — участок нейрона с тифоидом в электронном микроскопе
Как известно, именно в рибосомах осуществляется синтез белка, и их присутствие в составе вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне. Количество и состояние вещества Ниссля может меняться в зависимости от функционального состояния клетки — растет при увеличении активности нейрона, падает в ходе развития патологических процессов и т.и.
- 4. В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ от цитоплазмы, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона, не вступая в реакции с окружающей их цитоплазмой. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые, например, транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.
- 5. Как уже было сказано, нейрон — долгоживущее образование. При этом нервные клетки отличаются большей чувствительностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. Поэтому совершенно необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий, в частности нейтрализующие накапливающиеся в цитоплазме отходы обмена веществ органоиды. В первую очередь лизосомы, которые отпочковываются от комплекса Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие ненужные клетке или вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне часто служит индикатором развивающегося патологического процесса.
- 6. Наконец, в нейронах очень развита сеть фибриллярных структур — микротрубочек, нейрофиламентов и микрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам.
Микротрубочки, диаметр которых 20—26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка тубулина. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты — белковые волокна диаметром 8—10 нм. Такие волокна имеются и в других клетках организма, но в нейронах они состоят из специфических белков. Микрофиламенты короче и тоньше микротрубочек и нейрофиламентов (диаметр 6—8 нм).
12.1. Общие сведения
12.1.1. Функции клеток нервной ткани
12.1.1.1. Нейроны
I. Функции
Нервные клетки обладают 4-мя важнейшими свойствами.
б) Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов -
б) За счёт этого сигнал проходит большее или меньшее расстояние.
в) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы
II. Способы передачи сигнала
Передача сигнала может происходить двумя способами.
12.1.1.2. Глия
12.1.2. Развитие нервной ткани
3. В процессе развития в перечисленных на схеме эмбриональных органах (нервной трубке, нервном гребешке и нейральных плакодах) образуются два типа бластных клеток . -
12.2. Нейроны
12.2.1. Подразделение по функции
12.2.1.1. Три типа нейронов
По функции нейроциты делятся на 3 вида:
Б. Эти сигналы передаются
б) Тела нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) - в
т.е в спинном или головном мозгу (*) , где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг,
б) Тела данных клеток находятся
(*) Правильно говорить: " в мозгу ", а не "в мозге".
12.2.1.2. Три типа проводящих путей
а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида.
б) Однако тип проводящих путей не всегда совпадает с типом образующих их нейронов.
б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие
б) В образовании этих путей участвуют
а) По форме и размерам нейроциты очень различны.
б) В нейроците выделяют тело ( перикарион ) и отростки.
12.2.2. Отростки нейронов
12.2.2.1. Дендриты и аксоны
Среди отростков нейронов различают дендриты и аксоны.
12.2.2.2. Подразделение нейронов по числу отростков
По общему количеству отростков нейроны и их предшественники делятся на несколько видов.
б) Таковыми являются
и кажется, будто клетка имеет всего один отросток,
Б. Следовательно, данные нейроны имеют
в) Большая длина дендрита обусловлена тем, что он должен обеспечивать проведение сигнала
б) Таковыми являются
12.2.3. Просмотр препаратов: общий вид нейронов
12.2.3.1. Мультиполярные нейроциты
а) На данном снимке видны нейроны
а) При данном методе окраски нейрон
12.2.3.2. Псевдоуниполярные нейроциты
б) Они окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2) .
в) Видны также нервные волокна (3) , образованные
Б. Отростки, отходящие от клетки, не видны.
б) Клетки-сателлиты (2) имеют
12.2.4. Цитоплазма нейроцитов
12.2.4.1. Специфические структуры цитоплазмы
а) Способность нейронов к возбуждению и его проведению связана с наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов -
12.2.4.2. Базофильное вещество
б) Оно находится
в которой интенсивно происходит белковый синтез.
12.2.4.3. Нейрофибриллы
б) Они находятся также
12.2.4.4. Нейросекреторные гранулы
б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться
12.2.5. Дополнительные вопросы
12.2.5.1. Схема строения нейрона
2. а) Изображённая клетка имеет
б) Во всех отростках содержатся параллельно расположенные
3. В теле клетки показаны органеллы:
4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя
12.2.5.2. Транспорт веществ по отросткам нейронов
12.3. Нейроглия
Нейроглию подразделяют следующим образом.
12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия
12.3.1.1. Виды и функциональная роль
а) У олигодендроглиоцитов отростки -
12.3.1.2. Препарат
б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро.
2. а) Клетки-сателлиты (2)
12.3.2.1. Виды и функциональная роль
б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.
12.3.2.2. Препарат
12.3.3. Эпендимная глия
12.3.3.1. Основные сведения
б) А. Эти клетки можно рас с матриват ь как разновидность эпителия ( п. 7.1.1 ).
Б. Однако, в отличие от других видов эпителия,
Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2) .
а) Малое увеличение 
б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости
12.3.3.2. Отростки клеток
б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов.
Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами .
В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка.
в) По-видимому, отростки выполняют
12.4. Нервные волокна
12.4.1. Общие замечания
б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется
12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна
12.4.2.1. Принцип строения
12.4.2.2. Просмотр препарата
I. Световая микроскопия
II. Электронная микроскопия
2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:
12.4.3. Миелиновые нервные волокна
12.4.3.1. Принцип строения
I. Поперечное сечение
II. Продольное сечение: перехваты Ранвье
здесь остаётся только истончённая не й р о лемма.
а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.
б) Такое расположение Na + -каналов
12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами
Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-
| Безмиелиновые нервные волокна | Миелиновые нервные волокна |
| 1. Обычно - несколько осевых цилиндров , располагающихся по периферии волокна. | 1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна. |
| 2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы. | 2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита. |
| 3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон. | 3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна. |
| 4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие. | 4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой . |
| 5. Na + -каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра. | 5. Na + -каналы - только в перехвате Ранвье. |
12.4.3.3. Просмотр препаратов
I. Световая микроскопия: поперечный срез
II. Световая микроскопия: продольный срез
б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются
III. Электронная микроскопия: продольный срез, перехват Ранвье
1. На снимке - миелиновое волокно в месте стыка соседних леммоцитов.
2. В центре волокна - осевой цилиндр (1) с обычными структурами:
4. а) Но в средней части снимка - в месте стыка леммоцитов - миелиновый слой сходит на нет, а нейролемма истончается:
IV. Электронная микроскопия: продольный срез, насечки миелина
1. Здесь увеличение почти в 10 раз больше, чем на предыдущем снимке.
2. Осевой цилиндр - правая светлая область снимка;
цифрой 1 обозначена его плазматическая мембрана ( аксолемма ).
3. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).
б) Но в этой оболочке - светлое разрежение:
СЧАСТЬЕ ЕСТЬ! Философия. Мудрость. Книги.
Нейрон является основным клеточным элементом нервной ткани, обладающим высоким уровнем дифференцировки. В нейроне различают как ультраструктурные элементы, характерные для любой клетки организма, так и элементы, являющиеся уникальными для нейрона:
Микроструктуры нейрона:
Нейрон можно разделить на тело (в котором содержится цитоплазма и ядро) и периферическую зону (к ней относится дендритическая зона клетки и осевой цилиндр аксона). Дендритическая часть является рецепторной зоной, так как именно на ней расположено наибольшее количество синапсов, которые обеспечивают сбор информации от других нейронов или из окружающей среды. Особую чувствительность имеет место у основания аксона — так называемый аксонный холмик. Именно в этом месте чаще всего возникает возбуждение, которое потом распространяеться вдоль аксона. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нервных клеток выявляется базофильное вещество в виде глыбок и зерен различных размеров и формы. Базофильные глыбки локализуются в теле нейрона и его дендритах, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксонных холмиках (рис. 5.2, а).
Рис. 5.2. Базофильное вещество и нейрофибриллярный аппарат в нервных клетках:
а — базофильное вещество:
1 — глыбки базофильного вещества; 2 — аксональный холмик; 3 — аксон; 4 — дендриты;
б — нейрофибриллярный аппарат нервной клетки
Базофильные глыбкицитоплазмы нейронов характеризуются высоким содержанием рибонуклеопротеидов и являются по своей сути гранулярной эндоплазматической сетью. Обилие эндоплазматической и в нейронах соответствует высокому уровню синтетических процесов в цитоплазме, в частности, биосинтеза белков. Степень ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети в нейронах разных типов неодинакова. Максимально упорядоченно они располагаются в мотонейронах спинного мозга.
Если же нервная ткань подвергается массированному воздействию очень больших доз радиации, то гибель нейронов наступает очень быстро из-за разрушения нейронных мембран.
Таким образом, можно говорить о двух формах гибели нервных клеток, одна из которых вызвана повреждением генетического аппарата нейрона, а вторая — нарушением целостности его мембранных органоидов.
Применяя при окраске нервной ткани различные красители, мы можем выявлять различные структуры. Например, при окрашивании нервных клеток метиленовой синью можно выявить базофильное вещество, а при окрашивании (импрегнации) нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются пейрофибриллы и микротрубочки. Первые образуют плотную сеть в теле клетки и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления (рис. 5.2, б). Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов (тонких волокон) диаметром 6-10 нм и микротрубочек диаметром 20-30 нм, расположенных в теле и дендритах между базофильными глыбками и ориентированных параллельно в аксоне. Как уже отмечалось выше, микротрубочки нужны нейрону для организации тока синтезированных в тпгроиде медиаторов по аксону от сомы клетки до синаптического окончания.
Комплекс Гольджи в нервных клетках при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек, распределенных в средней зоне тела клетки. Под электронным микроскопом выявляются многочисленные, типичные для этой оргаиеллы структуры. Особенно четко комплекс Гольджи выявляется в чувствительных нейронах спинно-мозговых узлов. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Нервная ткань потребляет очень много энергии, небходимой для функционирования Na/К-насоса и поддержания постоянного мембранного потенциала, необходимого для генерации электрических импульсов. Чтобы осознать масштабы производства электрической энергии нервной тканью, можно обратить внимание на то, что каждую секунду нервная система человека генерирует несколько миллиардов нервных импульсов! Для выработки этой энергии нужно много АТФ, которая вырабатывается в митохондриях. Кроме того, большое количество АТФ необходимо для функционирования синаптического аппарата — как для разрушения синаптических пузырьков, так и для поглощения медиатора (или продуктов его распада) обратно в синапс. Поэтому особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в концевых аппаратах аксонах — в синапсах (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Строение синапса:
1 — микротрубочки:
2 — митохондрии:
3 — синаптические пузырьки с медиатором:
4 — пресинаптическая мембрана:
5 — постсинаптическая мембрана:
6 — рецепторы;
7 — синаптическая щель
Хотя зрелые нервные клетки не делятся, наличие клеточного титра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Он находится чаще всего около ядра нейрона.
Специфическими элементами нервных клеток являются их отростки — аксон и дендриты. Длинный отросток нейрона — аксон специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки. Пучки аксонов образуют нервы. Обычно аксоны длиннее дендритов и менее ветвисты. Аксон нейрона может быть покрыт слоем миелина, который изолирует нерв и ускоряет проведение по нему, хотя часть аксонов не имеют миелиновой оболочки.
Основное отличие аксона от дендрита — наличие синапса на его окончании. Понятие синапса свел английский физиолог Шеррингтон. Синапс — это специализированный контакт, через который осуществляется передача из нейрона или на нейрон возбуждающих или тормозящих влияний (рис. 5.3).
Он представляет собой расширенную часть аксона, в которой располагаются синаптические пузырьки, заполненные медиатором (ацетилхолином, адреналином и др.). Если к синапсу поступает нервный импульс, пузырьки лопаются и медиатор выходит в синаптическую щель — к постсинаптической мембране следующей нервной клетки или рабочего органа. Таким образом информация передается к следующему нейрону, мышце или железе.
В основу классификаций синапсов положено разделение синапсов по месту контакта.
Основными являются три вида синапсов:
1)аксоматический;
2)аксодендритический;
3)аксоаксонный.
У низших видов животных выявлены соматоаксонные, сомато-дендритические, соматосоматичные,дендросоматные (рис.5.4,5.5).
Рис. 5.4. Классификация синапсов:
Рис. 5.5. Расположение основных видов синапсов на теле нейрона:
1 — аксодендритический синапс;
2 — аксосоматический синапс;
3 — аксоаксонный синапс;
4 — дендрит;
5 — сома;
6 — аксоиный холмик;
7 — аксон;
8 — пресинаптическое окончание
Аксосоматические и аксодендритические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от природы медиатора и рецепторов постсинаптической мембраны. Аксоаксонные синапсы являются тормозными, так как блокируют проведение возбуждения по аксону принимающей клетки при помощи пресинаптического торможения.
Дендриты — короткие ветвящиеся образования, напоминающие ветви дерева (откуда и пошло их название), хотя у чувствительных нейронов дендриты могут быть длинными и прямыми. По дендритам нервный импульс движется к телу клетки, в то время как по аксону — наоборот. Способ разветвления у различных типов нейронов относительно постоянный. Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви.
На дендритах есть специализированные образования, называемые шипиковым аппаратом. Шипиковый аппарат представлен цистернами эндоплазматического ретикулума. Чаще всего шипикн расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность и, как считается, играют значительную роль в модификации синапсов, а следовательно, в памяти, обучении и т.д.
второе высшее образование "психология" в формате MBA
предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"
Главная 
Медицина
Общая характеристика нервная ткани
Ядро нервной клетки
Нервные клетки человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро. Двухъядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко. Исключение составляют нервные клетки некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, а именно - сплетения предстательной железы и узлов шейки матки. В этих нервных образованиях можно иногда наблюдать нейроны, содержащие до 15 ядер.
Форма ядра нервных клеток округлая. В ядрах содержится мало хроматина, что часто придает им на окрашенных препаратах пузырькообразный вид. Располагаются ядра обычно в центре тела нейрона, реже эксцентрично. Изучение ядер нервных клеток под электронным микроскопом показало, что они отграничены от цитоплазмы клетки двумя мембранами, расположенными друг от друга на расстоянии 200 ? и имеющими поры. В ядре нервных клеток имеется одно, а иногда 2 - 3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема и количества ядрышек. Ядра нервных клеток, особенно ядрышки, богаты РНК. Ряд авторов высказывает предположения, что в некоторых нейронах, характеризующихся высоким показателем ядерно-плазменного отношения (клетки-зерна мозжечка, ганглионарные клетки сетчатки и др.), значительная часть белков образуется в ядре, откуда поступает в цитоплазму и в отростки. ДНК ядра обычно мелко распылена, поэтому ядра крупных нейронов выглядят светлыми.
Цитоплазма нервной клетки
Цитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. Пластинчатый комплекс в нервных клетках был впервые описан Гольджи в 1898 г. Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона). В дифференцированных нейронах центросома лежит между дендритами и ядром. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности цитоплазма структур межнейрональных синапсов. Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.
Цитоплазматическая сеть в дифференцированных нейронах представлена системой связанных между собой цистерн, пузырьков и канальцев. Их диаметр колеблется от 300 до 400 ?, а в отдельных случаях достигает 800-2000 ?. В совокупности они представляют трехмерную сеть двухконтурных мембран (альфа-цитомембран), ориентированных параллельно друг другу. Степень ориентации мембран в нейронах различных типов неодинакова. Максимально упорядоченно располагаются мембраны в нейронах спинного мозга. В целом цитоплазматическая сеть цитоплазмы нейронов - структура очень подвижная, изменяющаяся в соответствии с функциональным состоянием клетки.
Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150-350 ?. В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно по одиночке или образуют небольшие группы - полирибосомы. В дифференцированных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок.
Рис. 3. Тигроидное вещество в корешковом нейроне спинного мозга (схема): 1 - аксон; 2 - дендрит
Базофильное вещество (substantia basophila), или хроматофильное вещество, тигроидное вещество, глыбки Ниссля, - участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом, а, следовательно, и РНК, интенсивно окрашивается основными красителями. В соответствии с этим на препаратах, обработанных основными красками, или специфически на РНК, в перикарионе нейронов и их дендритах выявляется зернистость. Она образует в совокупности нерезко отграниченные базофильные глыбки, впервые описанные Нисслем (рис.3).
Базофильное вещество никогда не содержится в аксоне и в его конусовидном основании (аксонном холмике). Морфологии базофильного вещества различных типов нейронов присущ ряд особенностей.
Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях базофильное вещество состоит из грубых глыбок заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.
Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофильного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.
Глыбки базофильного вещества нейронов представляют собой участки цитоплазмы, соответствующие гранулярной цитоплазматической сети других клеток. Так как РНК принимает активное участие в синтезе белковых веществ, можно считать, что глыбки базофильного вещества являются частью цитоплазмы, активно синтезирующей белок, необходимый для осуществления специфической функции нейрона.
При дифференцировке нейронов в период эмбрионального развития по мере роста отростков объем цитоплазмы резко увеличивается (в 2000 раз и более), при этом в соответствии с интенсивностью синтеза белка содержание РНК в них постепенно увеличивается и оформляется базофильное вещество. Наиболее заметные сдвиги в синтезе белка, накоплении РНК и формировании базофильного вещества наблюдаются в определенные периоды развития зародыша, совпадающие с усилением деятельности нервной системы. Например, с 7-х суток развития зародыша курицы обнаруживаются его рефлекторные движения, так как к этому времени оформляются рефлекторные дуги. Появление движений совпадает с увеличением концентрации РНК в моторных клетках спинного мозга и в чувствительных клетках спинальных ганглиев. В последующие дни моторная активность зародыша ослабевает, что сопровождается снижением количества РНК в нервных клетках. Затем двигательная активность зародыша усиливается с 19-20-х суток. В это время соответственно резко увеличивается и концентрация РНК, а также связанного с ней основного белка в нервных клетках. Базофильное вещество приобретает характерные для зрелой нервной клетки форму и химический состав.
Кроме гранулярного вида цитоплазматической сети, для цитоплазмы нервных клеток характерно наличие гладкой цитоплазматической сети в виде узких трубочек и пузырьков. В тесной связи с базофильным веществом в ряде нервных клеток, например в двигательных клетках, находятся включения гликогена, который образует с ними временные связи (симплексы). Помимо того, в цитоплазме нервных клеток всегда имеются различные ферменты: оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинэстераза и др.
Пигментные включения нервных клеток представлены двумя видами пигмента. Меланин в виде черных, грубых, различной величины зерен находится только в определенных отделах нервной системы, а именно - в нейронах черного вещества и голубого места, а также дорсального ядра блуждающего нерва. Желтый пигмент липофусцин, содержащий липоиды, в виде мелкой зернистости встречается в нервных клетках всех отделов нервной системы. Появляется он у человека преимущественно после 7 лет и количество его увеличивается к 30 годам жизни.
Нейрофибриллы
В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей - нейрофибриллы (рис.4). В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы различно и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных эксперементальных условиях, показало, что Нейрофибриллярный аппарат - структура весьма подвижная и при различных функциональных состояниях выражена не одинаково.
Рис. 4. Нейрофибриллярный аппарат нейрона (схема)
При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружено, но выявляются тонкие нити диаметром 60-100 ? - нейрофиламенты и трубочки - нейротубулы диаметром 200-300 ?. Очевидно они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.
Нейросекреторные клетки
Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью. Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Цитоплазма их бедна базофильным веществом; оно преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а в некоторых случаях - липоиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета нерастворимы в воде и спирте. Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.
Зеркальные нейроны
В настоящее время некоторые ученые выделяют зеркальные нейроны. Они обнаружены недавно и еще не признаны другими научными сотрудниками. Зеркальные нейроны на стадии изучения. Конкретных функций и свойств этих нейронов неизвестно, но ученые предполагают, что одна из их задач - это “сканирование" информации с этих нейронов (например: другого человека), вследствие чего мы понимаем его настроение, о чем он думает и т.д., глядя на него (это простейший пример). Факт гистогенеза и регенерации зеркальных нейронов еще не известен.
Читайте также:
