Нервная система акулы и крокодила

Нервная система и мозг акулы

Думаю, никто не будет оспаривать истину, что уровень развития нервной системы животных имеет огромное значение для выживания вида в условиях мощной эволюционной конкуренции. И развитость двигательно-мускульных нервных волокон, и развитость головного мозга дают тем или иным видам животных преимущества в борьбе за право на существование.

Долгое время акул считали исключением из этого правила. Да, говорили ученые мужи, акулы жили и живут уже многие миллионы лет в морях и океанах, но не благодаря своим умственным способностям, а именно из-за примитивности строения организма. Так это или нет - попробуем разобраться.

Центральная нервная система акул, как и остальных рыб хорошо развита, что связано с подвижным образом их жизни и активным поиском пищи. Состоит центральная нервная система из головного мозга, спинного мозга, рецепторных участков органов чувств и соединительных нервных волокон.

Спинной мозг расположен в канале, проложенном в позвонках. У хрящевых рыб, в том числе и акул, автономность функционирования спинного мозга очень велика, поэтому, даже обезглавленные, акулы могут долгое время совершать ненаправленные движения под воздействием сильных стимуляторов и команд от спинного мозга. В своей передней части спинной мозг плавно переходит в головной посредством мощной системы соединительных нервных волокон.

Органы чувств акулы включают обоняние, осязание, зрение, слух и органы равновесия, а также электросенсорное восприятие. Особенности устройства этих органов описаны в отдельных статьях сайта, поэтому здесь я повторяться не буду. Отмечу только, что вся рецептурная сеть органов чувств акулы очень взаимосвязана и комплексную информацию от нее мозг получает в обобщенном виде, когда бывает сложно разделить, какая именно часть информации получена от конкретного органа чувств.

Основной обработчик информации и стимулятор деятельности организма акулы, конечно же, головной мозг.
Если подробно обследовать головной мозг акулы, можно понять, что это - достаточно сложный и высокоорганизованный инструмент. Понятно, что мозг акулы уступает в своем развитии и функциональности мозгу человека, ведь даже его вес и площадь поверхности (с учетом извилин) в сотни раз меньше, чем наш с Вами мозг.
Форма головного мозга акулы Y-образная, вытянутая в длину. Общее его строение представлено на схеме, где можно различить следующие составные участки:
- задний, включающий примыкающий участок спинного мозга, мозжечок и мост;
- средний, основную массу которого составляют зрительные доли и промежуточный мозг;
- передний мозг, в котором находятся центры обработки обонятельной информации и центр анализа общей информации от других органов чувств акулы.

Рассмотрим каждую часть мозга акулы подробнее.

Итак, головной мозг акулы, как и у других животных, начинается там, где заканчивается спинной мозг. Плавный переход представляет собой настолько мощный пучок нервных волокон, что некоторое время эту переходную часть мозга акулы считали мышечным волокном. Такое мощное нервное сочленение головного мозга со спинным необходимо для мгновенного обмена информацией между этими важными участками нервной системы акулы. Здесь головной мозг играет роль командного центра, а спинной мозг - регулятор исполнительных функций. Поэтому, чем лучше налажена связь между ними, тем быстрее исполняются команды из "штаба".

В задней части головного мозга акулы расположен мозжечок.
Мозжечок (лат. cerebellum - дословно "малый мозг") - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса позвоночных животных.

Это - очень важный составляющий элемент мозга, отвечающий за обработку и корректировку информации, полученной от рецепторов спинного мозга, а также от рецепторов органов чувств, отвечающих за определение положения тела рыбы в пространстве, движении тела, мышечном тонусе и т.д. Т.е. мозжечок, в грубом представлении, - участок головного мозга акулы, контролирующий ее мускульно-двигательный аппарат скелетную мускулатуру. Он корректирует положение тела, скорость, направление движения и т.д., т.е. его основное назначение - контроль двигательной активности акулы.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к нарушениям моторной активности, координации и равновесия тела.

О том, насколько важен этот участок головного мозга для акулы, можно судить, хотя бы, по его размерам - масса мозжечка составляет почти 20% от общей массы головного мозга.

Продолговатый мозг акул удлинен, это - центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной системы. От головного мозга рыб отходит десять пар головных нервов. Большая часть головных, или черепно-мозговых нервов несет сенсорную информацию к продолговатому мозгу, и отводят генерирующие в нем сигналы к мускулатуре. Вообще, большинство черепно-мозговых нервов входят в хрящевой череп акулы через задний участок мозга. (см.рисунок).

Промежуточный мозг соединяет продолговатый мозг со средним. От его верхней поверхности отходят париетальный орган (теменной глаз) и шишковидная железа (эпифиз), а под ним проходят сплетения зрительных нервных волокон.

Значительную массу мозга акулы отведена под зрительные доли, которые расположены в средней части головного мозга акулы. Этот участок головного мозга отвечает за обработку информации от зрительных рецепторов, получаемых от глаз акулы по волокнам зрительного нерва. Относительно крупные размеры зрительных долей головного мозга акулы говорят о важности этого органа чувств для хищницы и его хорошем функционале, что отвергает мнение о недоразвитом зрении акул.

Наиболее важной, с точки зрения интеллектуального развития акулы, является функционирование переднего участка ее головного мозга. Здесь расположен главный "компьютер" животного - участок мозга, принимающий решения о взаимодействии акулы с внешним миром. Эти решения принимаются как на основании полученных от рецепторной сети органов чувств, так и на основании имеющейся в памяти акулы информации в виде "накопленного жизненного опыта". Т.е. это уже признак интеллекта, способный анализировать и принимать решение на основе выводов из анализа. Кроме этого, по мнению большинства ученых, передняя часть головного мозга акулы отвечает и за такие важные для нее стороны жизнедеятельности, как социальное и половое поведение.

Венчает передний участок головного мозга, да и сам мозг в целом, обонятельная часть, отвечающая за обработку информации от рецепторов органов обоняния, расположенных в обонятельных луковицах ноздрей акулы. Обонятельные луковицы связаны мощным пучком нервных волокон с обонятельными долями. Этот орган чувств у акул чрезвычайно хорошо развит и играет важную роль в процессе жизнедеятельности хищниц, поэтому массовая составляющая обонятельных долей тоже велика и составляет до 14 % общей массы мозга хищниц.

На основании полученного анализа строения головного мозга акул можно сделать определенные выводы. Конечно, интеллект акул не идет ни в какое сравнение с интеллектом, который дает человеку его мозг. Однако, в плане двигательных и чувственных восприятий окружающего мира, в скорости реагирования на отдельные раздражители и команды головного мозга, нервная система акул превосходит многие аналогичные системы животных, в том числе и человеческую. А такие органы чувств акулы, как электросенсорика при помощи ампул Лоренцини и сверхчувствительное обоняние, являются просто уникальными.

Головной мозг во многих отношениях достигает более совершенного развития, чему высших костистых рыб. Для мозга поперечноротых характерны очень крупные полушария переднего мозга, снабженные значительными обонятельными долями (рис, 3). На спинной стенке промежуточного мозга расположен эпифиз (рис., 2); на дне промежуточного мозга, заметны два округлых тела (lobi inferiores), образующие расширенные части воронки (infundibulum; рис., 6); сзади к воронке прилегает ги пофиз (hypophysis cerebri). Кпереди от воронки от боков нижней стороны промежуточного мозга отходят зрительные нервы (2-я пара головных нервов). Они образуют перекрест зрительных нервных волокон, или хиазм у (chiasma nervorum), т. е. правый нерв направляется налево и наоборот. У круглоротых, в частности, у миноги, хиазмы не образуется. Средний мозг довольно хорошо развит и слагается из двух зрительных долей (lobi optioi; рис., 7—8); мозжечок крайне велик, частично он прикрывает задний отдел среднего мозга и переднюю часть продолговатого мозга (рис., 9).

Органы чувств акул

Довольно крупные глаза лишены век, но снабжены у некоторых акул мигательными перепонками, т. е. тонкими пленками, затягивающими глаз от нижне-внутреннего его края к верхнему. Кнаружи от сосудистой оболочки залегает тонкий, содержащий мелкие кристаллики слой— зеркальце (argentea) с зеленовато-золотистым или серебряным отливом. Внутреннее ухо акулы состоит из не репончатого мешка, или преддверия, наполненного жидкостью (эндолимфой). Этот мешок сплющен с боков и не вполне разделен на две части; в эндолимфе заключаются известковые конкреции (отолиты). От преддверия отходят три полукружных канала в виде трех изогнутых трубок, расположенных таким образом, что каждая из них лежит под прямым углом к остальным двум. Кроме того, от преддверия берег начало тонкий эндолимфатический канал (aquaeductus veatibuli, или endolymphaticus), открывающийся на спинной стороне головы. Весь этот орган с полукружными каналами помещается в хрящевой слуховой капсуле, которая вполне сливается с боками заднего отдела черепа. Между хрящевой капсулой и перепончатым аппаратом заключен слой жидкости— иерилимфы, в которой как бы взвешено все это сложное и тонкое по структуре образование. С каждой стороны по бокам туловища, от головы до хвостового отдела, тянется в особом желобке, боковая линия (linea lateralis), в которой залегают чувствительные клеточки (обычно в виде скоплепочек). К боковой линии подходят ответвления X пары нервов (nervus vagus).

Рис . Головной мозг и некоторые из его нервов у акулы Scyllium catulus.

А—мозг снизу; В—сверху; с —продольный срединный разрез, d —схема головного мозга зародыша с тремя первичными пузырьками. 1— большой мозг; 2—стебелек верхнемозговой железки (эпифиза); 3—обонятельные доли; 4—полушария большого мозга; 5—промежуточный мозг; 6—питуитарный вырост; 7—8 — зрительные доли; 9—мозжечок; 10— продолговатый мозг; 11—верхняя косая мышца глаза; 12—внутренняя прямая мышца глаза; 13—верхняя прямая мышца глаза; 14—наружная прямая мышца глаза; 15—языкоглоточный нерв; 16—веточка блуждающего нерва ко 2-й жаберной щели; 16а—то же к 3-й жаберной щели; 17— главный ствол блуждающего нерва к 4-й и 5-й жаберным щелям, к боковой линии и внутренностям. II—зрительный нерв; На на рис. А и В—зрительная хиазма; IV, V, VI, VII, VIII, IX и X—корешки, нервов головного мозга с 4-го по 10-й. На рис. D: I, II, III — 1-й, 2-й и 3-й первичные мозговые пузыри.

Мочеполовые органы у акул

В течение всей жизни у поперечноротых рыб функции нируют первичные почки (mesonephros). Нижняя часть почек расширена, верхняя—сильно сужена. У самок акул верхне-передние узкие чает почек имеют каждая свой выводной проток, который тянется по брюшной стороне почки и книзу расширяется в боковой мочевой синус; правый и левый синусы соединяются и образуют общий срединный мочевой синус. От нижних расширенных частей почек отходит 4 —6 мочеточников, впадающих в боковой мочевой синус.

У самок имеются два яичника, подвешенные на брыжейках. Иногда развивается лишь один левый яичник. Два длинных трубчатых яйцевода не соединены с яичником и открываются общим отверстием в полость тела, позади околосердечной сумки. В этом месте трубки яйцеводов сливаются друг с другом, образуя дугу. Нижние части яйцеводов расширены в так называемые матки. В клоаку яйцеводы открываются или одним общим отверстием или двумя отдельными. В верхней части каждого яйцевода отмечаются вздутия скорлуповых железок.

Рис. 2 . Схема иннервации мускулов у акулы Acanthias.

У самцов имеются два семенника, подвешенные на брыжейках и сохраняющие в течение жизни рыбы свое фолликулярное строение. Узкий передний конец почки прилегает с каждой стороны к соответствующему семеннику. Почечные канальцы становятся выводными канальцами для семени. Эти канальцы в части, прилегающей ближайшим образом к семеннику, образуют одетый общей оболочкой клубок—так называемый эпидидим и с Семяпроводы открываются в клоаке на мочеполовом синусе, через который выводится наружу и моча. Нижний расширенный отдел почки у самца по строению сходен с соответствующим отделом почки самки. От этой части почки с каждой стороны отходят не менее 5 протоков (мочеточников), которые, как сказано, открываются в области среднего мочеполового синуса.

У самца на внутренних частях брюшных плавников имеются хрящевые совокупительные придатки, которые вводятся в клоаку самки при копуляции. Она продолжается у акул до 20 минут.

Оплодотворение у акул

Строение яйца, живорождение. Оплодотворение внутреннее. Некоторые виды поперечноротых откладывают небольшое количество яиц, снабженных иногда спирально завитой, иногда более простой по своей структуре оболочкой. Вещество, из которого состоит оболочка, близко к роговому. Особыми жгутообразными плотными прицепками яйца подвешиваются к подводным растениям.

Наряду с размножением при помощи яиц у многих поперечноротых наблюдается и живорождение. Интересны приспособления организма самки для питания развивающегося зародыша. У некоторых акул (например, рода Mustelus) в маточной части яйцевода появляется так называемая плацента, или детское место. Складки и выросты богатого кровеносными сосудами желточного пузыря зародыша сливаются с таковыми внутренней маточной оболочки. По своей структуре и по происхождению эта плацента резко отличается от плаценты млекопитающих (см. ниже). В результате подобного соединения питательные вещества передаются осмотическим путем от матери к зародышу. Каждый из эмбрионов обладает собственной плацентой, и маточная область яйцеводов поделена как бы на отдельные камеры с соответствующим зародышем в каждой.

У скатов родов Pteroplatea и Trygon от стенок матки отходят длинные отростки, железистые части которых выделяют особый молочный секрет, который поступает через отверстия брызгалец в глотку зародыша. Этот своеобразный процесс питания молочным секретом обусловливается наличием упомянутых отростков внутренних стенок матки, временно врастающих в брызгальца.

Статья на тему Нервная система акулы

Опорно-двигательный аппарат

Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто кальцинирован в участках, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.

В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина - дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.

Дыхательная система

Дышат акулы, как и все рыбы, жабрами, выделяя кислород из воды.

Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек, обеспечивающих своими движениями циркуляцию воды сквозь жабры. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Вода поступает в время перемещения сквозь приоткрытую пасть и удаляется через жаберные щели. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне при условии сильного подводного течения или перекачивая воду сквозь жабры с помощью раздувания щек и вспомогательных органов дыхания - так называемых "брызгалец" ("дыхалец").

Для акул характерно наличие пяти-семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, позади головы. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные щели разделены широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги, усеянные жаберными тычинками. Мельчайшие капилляры, пронизывающие жаберные тычинки, отбирают кислород у воды, циркулирующей сквозь жабры.

Следует отметить, что некоторые виды акул, особенно донных, способны дышать кожей. Конечно, кожное дыхание не способно удовлетворить потребность организма в кислороде, но некоторую помощь жаберному аппарату оказывает.

Кровеносная система

Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.

Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды.

Исключениями являются некоторые виды пелагических акул - мако, большая белая, сельдевая, лососевая, голубая и др. Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела немного выше, чем температура окружающей среды. Это достигается за счёт интенсивной работы мускулатуры, которая подогревает кровь через особую систему кровеносных сосудов-теплообменников. Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови. Как видите, движение для акулы, действительно - жизнь.

Пищеварительная система

Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Печень является своеобразным "складом" питательных веществ, которые поступают туда из пищевода. Кроме того, у печени акул имеется еще несколько важных функций. Крупная (у некоторых акул до 20% всей массы тела) печень способствует удержанию акул на плаву, выполняя функцию плавательного пузыря, который у этих рыб отсутствует.

Отсутствие плавательного пузыря у акул имеет свои плюсы - они могут без особого ущерба переносить быстрый перепад давлений во время подъема из глубины к поверхности.

Акулы регулярно производят инверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Нервная система акулы

Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.

Органы чувств акулы

Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода и эффективно добывать пищу, необходимы высокоразвитые органы чувств.

У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество многих веществ в воде.

Зрение у многих акул монохромное, т.е. они способны различать ограниченный спектр цветов, чаще различают лишь контуры тела. При этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках, глаза многих видов акул прикрывают мигательные перепонки, кожные складки или другие устройства.

Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия - своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания среды при помощи датчиков-рецепторов, расположенных в кожном покрове.

А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы и других участках тела, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много рецепторов Лоренцини на голове акулы-молот. С помощью этого органа чувств хищница способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, и даже чувствовать магнитное поле Земли.

Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, доступные человеческому слуху, но и низкочастотные колебания, например перемещение слоев воды.

Обоняние

Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.

Некоторых видов акул наделены воздушным обонянием, то есть способны улавливать и дифференцировать запахи в воздухе. Такая способность очень развита у длинноплавниковых океанических акул, что позволяет им раньше соперниц приплывать к источающей "аромат" добыче, поскольку в воздухе запахи распространяются быстрее, чем в воде.

Зрение

Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы содержит в сетчатке очень мало фоторецепторов-колбочек, поэтому почти не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка - тапетум (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине, в темной и мутной воде.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, VertebrataКласс Хрящевые рыбы,ChondrichthyesПодкласс Пластиножаберные,ElasmobranchiiОтряд Катранообразные, или Колючие акулы,SqualiformesПредставитель — Колючая акула,Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Хранящаяся в 70%-ном спирте голова акулы с отпрепарированным головным мозгом и черепными нервами. 2. Ванночка. 3. Пинцет. 4. Препарировальные иглы — 2. 5. Лупа 4—6 X .

Рассмотреть отделы мозга. Проследить отхождение от мозга черепных нервов и их наиболее крупные ветви. Найти глазные мышцы и подходящие к ним нервы. Сделать следующие рисунки: 1. Мозг акулы с отходящими от него нервами. 2. Глаз с его мышцами и иннервирующими их нервами.

По демонстрационному препарату или модели познакомьтесь со строением стато-акустического органа (внутреннее ухо) акулы.

ОПИСАНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Головной мозг. У акулы головной мозг состоит из пяти отделов. Передний мозг (telencephalon; рис. 26,1) крупный, нечетко разделен на правую и левую половины (полушария). В передней части полушарий хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли (рис. 26, 2).

Рис. 26. Головной мозг и головные нервы колючей акулы(со спинной стороны, правый глаз удален): 1 — передний мозг, 2 — обонятельная доля переднего мозга, 3 — промежуточный мозг, 4 — средний мозг, 5 — мозжечок, 6 — продолговатый мозг, 7 — ромбовидная ямка, 8 — спинной мозг, 9 — спинномозговые нервы, 10 — обонятельный мешок, 11 — верхняя косая мышца глаза, 12 — верхняя прямая мышца глаза, 13 — внутренняя прямая мышца глаза, 14 — наружная прямая мышца глаза, 15 — брызгальце, 16 — первая жаберная щель, 17 — вторая — пятая жаберные щели; I — обонятельный тракт; II — зрительный нерв; III — глазодвигательный нерв; IV — блоковый нерв; VI — отводящий нерв; V — тройничный нерв: г. opht. V — глазничная ветвь, г. max. V — верхнечелюстная ветвь, г. mand. V — нижнечелюстная ветвь; VII — лицевой нерв: г. opht. VII — глазничная ветвь, г. b. VII — щечная ветвь, r. р. VII — нёбная ветвь, r. hm. VII — подъязычная ветвь; VIII — слуховой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; r. branch. X — жаберные ветви, r. spl. X — внутренностная ветвь, r. lat. X — боковая ветвь

Задняя часть переднего мозга незаметно переходит в промежуточный мозг (diencephalon; рис. 26, 3), который на препарате виден как углубление между вздутиями переднего и среднего мозга. Средний мозг (mesencephalon; рис. 26, 4) имеет вид крупных парных вздутий (зрительные доли), которые прикрывают собой остальную массу этого отдела мозга. Четвертый отдел мозга — мозжечок (cerebellum, metencephalon; рис. 26, 5) — у акуловых рыб сильно развит и спереди налегает на средний, а сзади — на продолговатый мозг. Последний отдел головного мозга — продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 26, 6). Сверху в центральной части продолговатого мозга отчетливо видна ромбовидная ямка (рис. 26, 7), представляющая собой полость этого отдела мозга (четвертый желудочек). Она затянута сосудистой оболочкой, которая при препарировке обычно разрушается.

Головные нервы. Характер отхождения головных нервов у акуловых рыб типичен для всех позвоночных животных. От головного мозга у акуловых рыб отходят десять пар головных (черепных) нервов, каждая пара — симметрично с обеих сторон головного мозга. Головные нервы обычно имеют двойное обозначение: порядковый номер и название. I.Обонятельный нерв (nervus olphactorius). У акуловых рыб, как и у всех позвоночных, от переднего мозга отходят выросты его лобных долей — обонятельные тракты (рис. 26,I). Они образуют у обонятельных капсул расширения — обонятельные луковицы. Обонятельный нерв представляет комплекс коротких чувствующих волокон, идущих от эпителия обонятельного мешка к обонятельной луковице.

II. Зрительный нерв(n. opticus; рис. 26, II). Фактически это зрительный тракт, образующийся как вырост стенки мозга — он отходит от нижне-боковой поверхности промежуточного мозга и, пройдя через отверстие в стенке глазницы, входит в глазное яблоко, распространяясь по внутренней поверхности сетчатки. Нерв чисто чувствующий.

Рис. 27. Глазные мышцы акулы и иннервирующие их нервы: 1 — верхняя косая мышца глаза, 2 — нижняя косая мышца, 3 — нижняя прямая мышца глаза, 4 — внутренняя прямая мышца, 5 — верхняя прямая мышца, 6 — наружная прямая мышца; II — зрительный нерв, III — глазодвигательный нерв, IV — блоковый нерв, VI — отводящий нерв

У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи 6 глазных мышц, каждая из которых одним концом прикрепляется к стенке глазницы, а другим — к определенному участку поверхности глазного яблока. От передней стенки глазницы отходят 2 косые мышцы глаза: верхняя (m. obliquus superior; рис. 27, 1) и нижняя (m. obliquus inferior; рис. 27,2). От задней стенки глазницы пучком отходят 4 прямые мышцы глаза: прямая нижняя (m. rectus inferior; рис. 27,3), прямая внутренняя (m. rectus internus; рис. 27,4), прямая верхняя (m. rectus superior; рис. 27,5) и прямая наружная (т. rectus externus; рис. 27,6). Эти мышцы иннервируются тремя парами головных нервов — III, IV и VI. Все эти нервы чисто двигательные. III.Глазодвигательный нерв(n. oculornotorius; рис. 26, ///). Отходит от дна среднего мозга (его видно, если слегка отодвинуть средний мозг от стенки черепа), пронизывает стенку черепа и делится у основания прямых мышц глаза на ветви, идущие к четырем мышцам: к нижней косой и к нижней, внутренней и верхней прямым (рис. 27, ///).

IV. Блоковый нерв (n. trochlearis; рис. 26, IV). В виде тонкой нити отходит от задне-верхней части среднего мозга (на препарате он виден выходящим из-под мозжечка), проходит вперед по крыше среднего моста и, пройдя через переднюю стенку глазницы, разветвляется в верхней косой мышце глаза (рис. 27,IV).

Все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга. VI. Отводящий нерв(n. abducens; рис. 26,VI). От дна продолговатого мозга сразу уходит в дно черепной коробки. На препарате отхождение этого нерва не видно. Он иннервирует наружную прямую мышцу глаза, на внутренней поверхности которой хорошо видны его ветви (рис. 27,VI). V.Тройничный нерв(n. trigeminus; pис. 26, V). Это нерв сложный. Он отходит толстым корнем от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делится на три ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную.

Глазничная ветвь (ramus ophthalmicus; рис. 26, r. opht. V) вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (см. ниже —VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств.

Верхнечелюстная (r. maxillaris; рис. 26, г. max. V) и нижнечелюстная (r. mandibularis; рис. 26, r. mand.V) ветви начинаются общим стволом и обособляются позади глаза; они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку ротовой полости и т.д. По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующую ветвь — глазничную и смешанные (чувствующие и двигательные) — верхнечелюстную и нижнечелюстную. VII.Лицевой нерв(n. facialis; рис. 26,VII). Отходит сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Этот нерв также распадается на несколько ветвей. Наиболее крупные и них — глазничная, щечная, нёбная и подъязычная ветви. Глазничная ветвь (r. ophtalmicus; рис. 26, r. opht.VII) идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва.

Позади глазничной ветви отходит крупный ствол — щечная ветвь (r. buccalis; рис. 26, r. b. VII). Она в виде широкого тяжа проходит по дну глазницы, иннервируя кожные органы чувств брюшной поверхности головы.

Далее общим стволом отходят две ветви: нёбная и подъязычная. Нёбная ветвь (r. palatinus; рис. 26, r. р. VII) сразу же после обособления уходит в дно черепной коробки и затем ветвится в слизистой оболочке ротовой полости. Подъязычная ветвь (r. hyomandibularis; рис. 26, r. hm.VII) проходит позади брызгальца (рис. 26,15) и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы. Лицевой нерв, как и тройничный, смешанный: его глазничная, щечная и нёбная ветви чувствующие, а подъязычная — смешанная (чувствующая и двигательная). VIII.Слуховой(n. acusticus; рис. 26,VIII). Идет от боковой поверхности продолговатого мозга и почти сразу же входит в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это чисто чувствующий нерв.

IX. Языкоглоточный нерв(n. glossopharyngeus; рис. 26,IX). Подходит к первой жаберной щели и здесь делится на две ветви, иннервирующие соответственно ее переднюю и заднюю поверхности. Задняя ветвь иннервирует всю мускулатуру первой жаберной дуги. Этот нерв по своей функции смешанный: он имеет и чувствующие, и двигательные волокна. X.Блуждающий нерв(n. vagus, рис. 26,X). Отходит от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж. В отличие от других головных нервов иннервирует обширную область тела, его основные ветви — четыре жаберные, внутренностная и боковая.

Четыре жаберные ветви (r. branchialis; рис. 26, r. branch. X) иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Каждая ветвь, подойдя к жаберной щели, делится на две: передне- и заднежаберную. Переднежаберная ветвь чувствующая, а заднежаберная — смешанная и иннервирует всю мускулатуру соответствующей жаберной дуги (от второй до пятой). Внутренностная ветвь (r. splanchnicus; рис. 26, r. spl.X) идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы. Более поверхностно лежит боковая ветвь (r. lateralis; рис. 26, r. lat. X), иннервирующая органы боковой линии туловища и хвоста.

Блуждающий нерв смешанный (включает и чувствующие, и двигательные волокна). У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов. XI. Добавочный нерв(n. accessorius) имеется только у млекопитающих. XII.Подъязычный нерв(n. hypoglossus) впервые четко обособляется у пресмыкающихся. Зачатки этих нервов есть у акуловых рыб в виде нервных корешков, отходящих позади блуждающего нерва в области затылочной стенки мозгового черепа.

Спинномозговые нервы(n. spinalis; рис. 26,9) видны на препарате — они посегментно отходят от спинного мозга (medulla spinalis). Иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, состоящие из чувствующих и двигательных волокон. Внутреннее ухо (стато-акустический орган). У хрящевых рыб состоит из перепончатого лабиринта, заключенного в хрящевую слуховую капсулу — боковое расширение хрящевого черепа позади глазницы. Три изогнутые трубочки — полукружные каналы — лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 28) и концами открываются в преддверье, или перепончатый мешок.

Рис. 28. Схема перепончатого лабиринта акулы: 1 — полукружные каналы, 2 — овальный мешочек, 3 — круглый мешочек, 4 — лагена

Он подразделяется на две части: верхнюю — овальный мешочек и более крупную нижнюю — круглый мешочек, от которого отходит небольшой вырост — лагена. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики — отоконии. В полости круглого мешочка обычно находятся более крупные известковые образования — отолиты. Окончания слухового нерва подходят к отдельным участкам перепончатого лабиринта, покрытым чувствующим эпителием — слуховым пятнам и слуховым гребням. Перепончатый лабиринт — орган чувства равновесия и орган слуха.

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С, Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.Никольский Г. В. Частная ихтиология. М., 1971.Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.Суворов Е. К. Основы ихтиологии М., 1948.Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947. .

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫOSTEICHTHYES