Нервная система это энтодерма

Что общего у легких и кишечника? Оба этих органа на самом деле развиваются из одного слоя ткани эмбриона. Что такое энтодерма? Какие еще структуры образуются из зародышевого слоя?

Гаструляция и зародышевый листок (энтодерма)

Во время раннего развития большинство животных проходят через так называемый процесс гаструляции, где клетки зародыша формируют различные зародышевые листки. Что такое энтодерма? Это внутренний слой зародыша, окруженный мезодермой и эктодермой. У некоторых живых существ может отсутствовать средний слой. Например, у медузы, актинии, кораллов и гребневиков отсутствует мезодерма. Каждый из этих слоев ткани будет развиваться в разные взрослые структуры.

Три основных слоя зародыша

С формированием трех основных слоев зародыша начинается процесс дифференциации тканей. Каждый из трех первичных зародышевых листков будет формировать набор определенных органов и видов тканей в животном.

Из эктодермы образуются эпителиальные клетки молочных желез, хрусталиков глаз, волос, пигментные клетки, нервная система и эпидермис кожи.
Из мезодермы образуются скелетные мышцы, гладкие мышцы, сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, почки, селезенка, жировые клетки, скелет, большинство соединительных тканей и вся мочеполовая система.
Из энтодермы образуется вся эпителиальная выстилка желудочно-кишечного тракта, а также печень, поджелудочная железа, желчный пузырь, щитовидная железа, эпителиальные выстилки трахеи и дыхательной поверхности легких.

Производные энтодермы

Например, у человека эктодерма превращается в нервную систему и внешний слой кожи, мезодерма формирует большинство систем органов, включая скелетную и мышечную, а из энтодермы развиваются внутренние ткани и органы. Из зародышевого листка энтодермы развиваются части пищеварительного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей, а также ряда внутренних органов. Внутренняя эпителиальная выстилка желудочно-кишечного тракта образуется из этих тканей. Сюда входят рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник и анус. Хотя слизистые оболочки рта и ануса (самые внешние их части) на самом деле происходят из эктодермы.

Что такое энтодерма в биологии? Это зародышевый листок, который по мере развития преобразуется во внутренние органы и ткани. Если продолжать приводить в пример человека, то сюда также можно отнести дыхательные пути от носа до легких. Ткань во внутренних проходах носа состоит из эктодермы, а гортань, трахея, мелкие трубы, которые ведут к легким, и их дыхательная поверхность - из энтодермы.

Внутренний слой

Зародыш состоит из трех основных слоев клеток - внутреннего, среднего и внешнего. Что такое энтодерма? Это внутренний слой, который формируется на ранних этапах эмбрионального развития. Слои зародыша в процессе гаструляции, в конечном счете, порождают определенные типы тканей в организме.

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Не забывайте, что лето — отличная возможность восполнить пробелы в знаниях. Используйте промокод BLOG0720 до 31 июля 2020 и получите скидку 5% на первый месяц обучения в MAXIMUM Education для подготовки к ОГЭ и ЕГЭ, а также на курсах английского языка, профориентации и программирования. Промокод можно передавать друзьям 🙂

Теоретическая часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

пищеварительная система
дыхательная система
выделительная система
эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

мышцы
скелет – хрящи и кости
почки
сердечно – сосудистая система – сердце, сосуды и клетки крови
половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА	ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки	1) мезодерма 2) эктодерма

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите зародышевый листок позвоночного животного, обозначенный на рисунке цифрой 2. Какие типы тканей и системы органов формируются из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

3.4. Онтогенез живых организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, − это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой.

При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша — гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков

Таким образом, гаструла представляет собой 2-слойный мешок, наружный слой клеток которого называют эктодермой. Внутренний слой гаструлы, выстилающий её полость, называется энтодермой.

Гаструляция. Вскоре после образования бластулы наступает следующий этап развития зародыша – гаструляция. На данном этапе зародыш носит название гаструлы.

Этапы эмбрионального периода.

1) Дробление.Через несколько часов после оплодотворения наступает первая стадия зародышевого развития – дробление. Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которого образуется множество клеток всё более мелкого размера (бластомеров). На данной стадии развития зародыш называется бластулой – это зародыш с полостью внутри, состоящий из одного слоя клеток.

В процессе дробления количество клеток быстро растёт, они становятся всё мельче и мельче. Размеры и масса зародыша при этом не увеличиваются. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка.

Главная особенность дробления заключается в том, что бластомеры имеют чрезвычайно короткий митотический цикл. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК. Цитоплазма зиготы при делении не перемещается. Бластомеры являются недифференцированными клетками.

При этом продолжаются митотические деления клеток и происходят существенные изменения в строении зародыша.

В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс, сложное перемещение эмбрионального материала с образованием 2 или 3 слоёв тела зародыша, называемых зародышевыми листками.

Наиболее широко распространённым способом образования гаструлы является впячивание внутрь участка стенки бластулы. При образовании гаструлы клетки делятся митозом очень быстро, и число их резко увеличивается.

У зародышей многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) закладывается ещё и 3-й зародышевый слой – мезодерма. Она образуется между экто- и энтодермой.

3) Гистогенез и органогенез. Деление клеток и их перемещение продолжается и на следующем этапе эмбрионального развития, когда происходит гистогенез и органогенез. Зародыш при этом называется нейрулой. Главная особенность стадии: в это время начинается закладка отдельных органов будущей личинки или взрослого организма. Также происходят дифференциация тканей, формирование и развитие органов и их систем, преобразование зародышевых листков.

\|	следующая лекция ==>
Постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти	\|	ЛЕКЦИЯ 1. У растений между периодами эмбриогенеза и дальнейшим развитием организма может проходить немало времени

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

31.4. Эмбриональный период развития

31.4.1. Имплантация (нидация)

31.4.1.1. Общее описание

2. Она н ачинается на 7-е сутки и длится 40 часов .

3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла (п. 30.5.2.4).

2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта (1) прикрепляется к эндометрию (2).

31.4.1.2. Стадия инвазии

2. Разрастающийся трофобласт (1) выделя е т ферменты , которые

3 . Благодаря этому, з ародыш

2. В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт) продуктами распада эндометрия -

2. Вокруг зародыша образуются лакуны , заполняющиеся материнской кровью.

3. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция :

31.4.2. Первая фаза гаструляции

31.4.2.1. Введение

а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией .

б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).

31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт

2. Вначале образуются 2 листка -

3. а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.

2. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой э к тодермы).

2. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости), эпибласт ра сщепляется ещё на 2 листка –

2. Впоследствии ( во второй фазе гаструляции) из данного листка

а) формируются все три зародышевых листка -

б) и , кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы) -

31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов

31.4.3.1. Введение

б) Два других - производные внезародышевой и зародышевой энто дермы:

3. В формировании всех этих органов принимает участие также

4. Первичное их образование происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е.

31.4.3.2. Образование желточного пузырька

первичный желточный мешок (пузырёк) , или
экзоцелом.

в) З атем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима,

г) Что же касается первичного желточного мешка, то

31.4.3.3. Образование амниотического пузырька

31.4.3.4. Образование хориона

б) К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины,

б) Т ем самым устанавлива ю тся

б) В связи с этим, здесь на поверхности ворсин

31.4.3.5. Образование аллантоиса

б) Его стенка образована двумя листками внезародышевой локализации:

3. Вдоль него из зародыша к хориону растут сосуды , достигая стромы ворсин.

Вновь к строению и функции внезародышевых органов мы обратимся в теме 32.

31.4.4. Вторая фаза гаструляции

31.4.4.1. Введение

б) В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинаци я , а

31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси

а) положение концов -

б) положение срединной ( кранио-каудальной) оси,

31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта
четырёх листков

а) Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта (1) и дают начало энтодерме .

б) А. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом ( точнее, уже энтодермой).

в) В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы (10) .

2. В результате , зародышевый эпибласт даёт начало 4 листк ам -

31.4.5. Обособление тела зародыша

а ) Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком (1) и сворачивается,

б) При этом зародышевая э н тодерма замыкается в кишечную трубку ,

б) В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.

б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),

31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков

31.4.6.1. Введение

2. В свою очередь, затем из большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.

31.4.6.2. Производные мезодермы

Указанные на схеме зачатки (выделен н ы е синим цветом) нам хорошо знакомы.
Тем не менее, напомним основные моменты.

в конце 3-й недели развития .

пока не достигает прехордальной пластинки (3) .

II I . Сомиты

2. а) Появляются не все 44 пары одновременно, а последовательно - спереди назад : в частности,

I V . Мезенхима

(Возможно, в её формировании принимают участие также энтодерма и эктодерма).

2. Мезенхима - источник образования

3. При этом, видимо, сохраняется определённая специализация клеток, зависящая от их происхождения - из склеротомов или дерматомов:

V . Нефрогонотомы

V I. Спланхнотомы

б) Расслаиваются на 2 листка - висцеральный (4.А) и париетальный (4.Б) .

б) Затем (в течение 2-го месяца развития) она подразделяется на 3 полости -

31.4.6.3. Производные эктодермы и энтодермы

II. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

2. а) На 18-й день начинается прогибание этой пластинки - появляются

в ) Затем ( на протяжении 4-й недели )

образуется непарн ая нервная трубка (6).

б) Часть клеток ганглизных пластинок мигрирует в разных направлениях, образуя вегетативные ганглии .

II I . Прехордальная пластинка

2. После гаструляции в этой области не оказывается мезодермальной прослойки, так что прехордальная пластинка

3. После замыкания энтодермы в перв и чную кишку

4. Из эпителия данного отдела кишки формируется эпителий

О ставшаяся часть эктодермы ( за вычетом материала нервной трубки, ганглиозных пластинок и прехордальной пластинки) становится кожной эктодермой.

31.4.7. Первичное формирование органов и систем

31.4.7.1. Введение

2. Во временном отношении обратим внимание на 2 обстоятельства. -

Например, сердечно-сосудистая система начинает образовываться с 3-й недели,
и на 4-й неделе формирующееся сердце начинает уже биться.

3. Параллельно идут также

а) В частной гистологии мы рассматривали развитие отдельных органов и систем.

б) Для объединения этих сведений в целостную картину, кратко опишем три последовательные стадии развития зародыша в период с 4-й по 7-8 недели.

31.4.7.2. Эмбрион на 4-й неделе развития

2. А благодаря продольному (кранио-каудальному) сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см. рис.) приобретает С-образную форму.

3. К концу 4-й недели обозначаются

б) Здесь же, а чуть позднее и в теле эмбриона, формируются первые кровеносные сосуды.

в) На 4-й неделе сосуды объединяются в общую кровеносную систему эмбриона и внезародышевых органов.

2. а) В составе этой системы - 2 сердечные эндокардиальные трубки.

б) Они сближаются и сливаются друг с другом -

в) Этот зачаток окружается миоэпикардиальной пластинкой.

2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга .

2. В переднем отделе возникают выросты (пока ещё едва заметные):

3. Средняя кишка пока имеет широкое сообщение с желточным мешком (2).

б) Пронефрос редуцируется уже на 4-й неделе,
а в первичной почке развиваются клубочки и канальцы.

2. а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные половые клетки.

31.4.7.3. Эмбрион на 5-6 неделях развития

б) В свою очередь, это ведёт к увеличению головного изгиба.

б) На 6-й неделе появляются зачатки мозжечка и моста мозга.

2. Образуются все черепные и многие спинномозговые нервы.

3. Формируются глаза:

2. Значительных размеров достигает печень (11);
продолжается развитие поджелудочной железы (12) .

3. а) Зачаток дыхательной системы представлен вначале трахеей (10), растущей в виде выроста передней кишки;

2. а) На её медиальной стороне появляются утолщения целомического эпителия - половые валики - зачатки гонад.

31.4.7.4. Эмбрион на 7-8 неделях развития

2. Прорисовываются черты лица:

3. Чётко определяются отделы конечностей.

2. При этом сердце остаётся, как видно на рисунке, трёхкамерным.

3. а) К ишечник (7.Г) всё ещё находится в пупочном канатике.

б) Но его связь с желточным мешком редуцируется до узкого протока - желточного стебля , который позднее зарастает.

2. Её "мочеточником" служит мезонефральный проток;

3. Начинается формирование метанефроса - вторичной почки:

В результате всех этих преобразований зародыш к концу 8-й недели приобретает явный человеческий вид.

1731
1,4
0
0

Юлия Кондратенко

РНК
Эволюционная биология
Эмбриология

В эмбриональном развитии даже довольно непохожих организмов можно выделить сходные стадии. Оплодотворенная яйцеклетка делится, образуя комок клеток, в котором формируется полость (комок клеток с полостью называется бластулой). Часть поверхности полого шарика начинает впячиваться внутрь (этот процесс называется гаструляцией), и образуется нечто вроде двухслойного мешочка (который называется гаструлой). Его внешний слой становится зародышевым листком эктодермой, из которого образуются покровы тела и чувствительные клетки. Из внутреннего слоя, который называется энтодермой, формируется пищеварительная система и другие внутренние органы. Животные, развивающиеся только лишь их этих двух зародышевых листков — энтодермы и эктодермы, называются двухслойными. К ним относятся кишечнополостные и гребневики — достаточно просто устроенные организмы с радиальной симметрией, а также губки — еще проще устроенные животные вообще без симметрии и настоящих тканей.

У более сложно организованных животных в ходе эмбрионального развития возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. Это выпячивание энтодермы, образующее самостоятельный слой. Из мезодермы берут начало мышечные клетки и скелет. Животные, которые развиваются из трех зародышевых листков — двусторонне-симметричные: у них есть правая и левая стороны тела, в отличие от, например, медузы. Насчет того, что мезодерма появилась в эволюции позже энтодермы и эктодермы, сомневаться не приходится — всё же двухслойные животные устроены проще, чем трехслойные, и возникли раньше их. А в статье, недавно опубликованной в журнале Nature [1], приводятся данные, из которых следует, можно сказать, революционный вывод: энтодерма, оказывается, возникла раньше эктодермы. Казалось бы, эти два слоя — две стороны одной гаструлы (рис. 1). Могло ли быть так, что один из них возник в ходе эволюции раньше?

Рисунок 1. Стадии развития зародыша от оплодотворенной яйцеклетки до гаструлы. Рисунок с сайта studopedia.org (адаптирован).

Ученые решили изучить процессы формирования зародышевых листков, ориентируясь на данные по активности генов. Чтобы не мелочиться и не упустить чего-то важного, исследователи оценили активности всех генов, которые работают на протяжении всего эмбрионального развития круглого червя (нематоды) от стадии пяти клеток до взрослой личинки. Этот червь — Caenorhabditis elegans — один из самых подробно изученных организмов. Например, точно известна судьба каждой из пяти первых клеток зародыша. Это стало возможным в том числе и благодаря удивительно аккуратному развитию нематоды: любая взрослая гермафродитная особь состоит ровно из 959 клеток (для этого червя характерна эутелия). К тому же небольшое число клеток позволяет в подробностях изучать строение целого организма. К примеру, нервная система червя, состоящая из 302 нейронов, описана с точностью до каждой связи.

Используя относительно новый метод исследования РНК индивидуальных клеток (CEL-seq)*, ученые получили профили экспрессии всех генов червя в зависимости от времени и расположения в развивающемся зародыше. Методом главных компонент удалось выделить группы генов, специфично экспрессирующихся в эктодерме, энтодерме и мезодерме. Гены, активные в мезодерме, ожидаемым образом начинали транскрибироваться позже других групп. Неожиданным же оказалось то, что экспрессионная программа энтодермы запускалась раньше, чем активировались гены эктодермы. Получается, что эти зародышевые листки приобретают свои характерные черты не одновременно.

Раз уж ученые определили гены, активные в разных зародышевых листках, то биоинформатическими методами стало возможным определить и эволюционный возраст этих генов. В общих чертах это делается следующим образом: берется филогенетическое древо с достаточно разнообразными организмами и для каждого исследуемого гена определяется, у кого и когда впервые возникла последовательность, в достаточной степени похожая на этот ген. Так ученые выяснили, что гены, экспрессирующиеся в энтодерме червя Caenorhabditis elegans, в среднем старше генов, активных в других зародышевых листках. Это веский довод в пользу того, что энтодерма возникла в ходе эволюции раньше эктодермы.

Так что, принимая во внимание порядок возникновения слоев, можно представить такую модель формирования многоклеточных:

сначала появился шарик из клеток со жгутиками, которым по каким-то причинам было выгодно образовать единую структуру (например, вместе они могли поймать и переварить добычу большего размера), эти клетки стали предшественниками энтодермы;
шарик покрылся еще одним слоем клеток, специализирующихся на взаимодействии со внешней средой, — появилась эктодерма;
между энтодермой и эктодермой сформировался третий слой — мезодерма, из которой развились структуры, позволяющие совершать сложные движения.

Все три слоя дали организму невероятные возможности, и трехслойный дизайн позволил возникнуть большому разнообразию сложных организмов. Но началось всё с энтодермы — самого важного для жизни зародышевого листка.

Читайте также: