Нервная система моллюсков диффузного типа

С тех пор как эволюция подарила появившейся жизни на Земле нервную систему диффузного типа, прошло еще много этапов развития, ставших поворотными пунктами в деятельности живых организмов. Эти этапы друг от друга отличаются по видам и количеству нейрональных образований, по синапсам, по признакам функциональной специализации, по группировкам нейронов, по общности их функций. Основных этапов четыре - так образовывались нервная система диффузного типа, стволового, узлового и трубчатого.

Характеристика

Из наиболее древних - нервная система диффузного типа. Она имеется у таких живых организмов, как гидра (кишечнополостные - медузы, например). Характеризовать такой тип нервной системы можно множественностью связей в соседних элементах, и это позволяет любому возбуждению довольно свободно распространяться во все стороны по нервной сети. Нервная система диффузного типа к тому же обеспечивает взаимозаменяемость, что дает значительно большую надежность функциям, но все эти реакции бывают неточного, расплывчатого характера.

Нервная система узловая типична для ракообразных, моллюсков, червей. Такой тип характерен тем, что возбуждение может проходить только четко и жестко определенными путями, поскольку у них иначе организованы связи нервных клеток. Это гораздо более ранимая нервная система. Если повреждается один узел, нарушаются функции организма полностью. Однако узловой тип нервной системы точнее и быстрее по своим качествам. Если диффузный тип нервной системы характерен для кишечнополостных, то трубчатой нервной системой обладают хордовые, где включены черты и узлового, и диффузного типа. Высшие животные взяли от эволюции все самое лучшее - и надежность, и точность, и локальность, и быстроту реакций.

Как это было

Диффузный тип нервной системы характерен для начальных этапов развития нашего мира, когда взаимодействие живых существ - простейших организмов - осуществлялось в водной среде первобытного океана. Простейшие выделяли некоторые химические вещества, которые растворялись в воде, и таким образом первые представители жизни на планете получали продукты обмена веществ вместе с жидкостью.

Древнейшая форма такого взаимодействия происходила между отдельными клетками многоклеточных организмов посредством химических реакций. Это продукты обмена веществ - метаболиты, они появляются, когда распадаются белки, углекислота и тому подобное, и являются гуморальной передачей влияний, гуморальным механизмом корреляции, то есть связями между разными органами. Характеристикой диффузного типа нервной системы отчасти может служить и гуморальная связь.

Особенности

Диффузный тип нервной системы характерен для организмов, у которых уже известно, куда именно направлено то или иное химическое вещество, поступившее из жидкости. Ранее распространялось оно медленно, действало в малых количествах и либо быстро разрушалось, либо еще быстрее выводилось из организма. Здесь нужно отметить, что гуморальные связи были одни и те же и для растений, и для животных. Когда у многоклеточных появилась нервная система диффузного типа (кишечнополостных, например) на определенной стадии развития живого мира, это уже была новая форма регуляций и связей, качественно отличающая мир растений от мира животных.

И далее во времени - чем выше становилось развитие организма животного, тем более взаимодействовали органы (рефлекторное взаимодействие). Сначала живые организмы имеют нервную систему диффузного типа, а затем в процессе эволюции уже обладают регулирующей гуморальные связи нервной системой. Нервная связь, в отличие от гуморальной, всегда точно направлена не только к нужному органу, но и к определенной группе клеток, связи происходят во многие сотни раз быстрее, чем первые живые организмы распространяли химические вещества. Гуморальная связь с переходом к нервной не исчезла, она подчинилась, и потому возникли нервно-гуморальные связи.

Следующий этап

От диффузного типа нервной системы (существует у кишечнополостных) живые существа ушли, получив специальные железы, органы, вырабатывающие гормоны, которые образуются из пищевых веществ, поступающих в организм. Основными функциями нервной системы являются и регуляция деятельности всех органов друг с другом, и взаимодействие всего организма в целом с внешней средой.

Любое внешнее воздействие окружающая среда оказывает в первую очередь на органы чувств (рецепторы), осуществляясь посредством изменений, которые происходят и во внешней среде, и в нервной системе.

Время шло, нервная система развивалась, и с течением времени сформировался высший ее отдел - головной мозг, большие полушария. Они и стали распоряжаться и распределять всю деятельность организма.

Плоские черви

Нервную систему образует нервная ткань, состоящая из невероятного количества нейронов. Это такие клетки с отростками, считывающие и химическую, и электрическую информацию, то есть сигналы. Например, нервная система плоских червей диффузному типу уже не принадлежит, это тип нервной системы узловой и стволовый.

Скопления нервных клеток у них составляют парные головные узлы со стволами и многочисленными ответвлениями, которые тянутся во все органы и системы. Значит, не диффузного типа нервная система - у планарии (это и есть плоский червь, хищник, который поедает маленьких рачков, улиток). У низших форм плоских червей еще встречается нервная система сетевидная, однако в целом к диффузному типу они уже не относятся.

Кольчатые черви

Также не диффузного типа нервную систему имеют кольчатые черви, она у них гораздо лучше организована: нервного сплетения, которое можно наблюдать у моллюсков, у них нет. Они обладают центральным нервным аппаратом, в составе которого мозг (надглоточный ганглий), окологлоточные коннективы и пара нервных стволов, которые расположились под кишкой и соединились поперечными комиссурами.

У большей части кольчатых червей полностью ганглионизированы нервные стволы, когда в каждом сегменте есть пара ганглиев, иннервирующая собственный сегмент тела. Примитивные кольчатые черви живут с широко расставленными в подбрюшии нервными стволами, соединенными длинными комиссурами. Можно назвать такое строение нервной системы лестничной. Высокоорганизованные представители имеют укорочение комиссур и сближение стволов практически до слияния. Это еще называют брюшной нервной цепью. Нервную систему диффузного типа имеют гораздо более простые живые организмы.

Книдарии

Самая простая диффузная нервная система у стрекающих (книдарий) - плексус, в виде сетки, которая состоит из мультиполярных или биполярных нейронов. Гидроидные имеют ее поверх мезоглеи, в эктодерме, а коралловые полипы и сцифоидные медузы - в энтодерме.

Особенностью такой системы является то, что активность может распространяться в абсолютно любом направлении и из абсолютно любой стимулированной точки. Такой тип нервной системы считается примитивным, однако питается, плавает да и в остальном действует такой организм не очень-то и просто. Стоит посмотреть, как перемещаются актинии на раковины моллюсков.

Медузы, актинии и другие

Помимо нервной сети медузы и актинии имеют систему биполярных длинных нейронов, которые образуют цепочки, поэтому обладают способностью быстрее передавать импульсы без затухания на большие расстояния. Именно это и позволяет им осуществлять хорошую общую реакцию на всевозможные стимулы. Другие группы беспозвоночных могут иметь и нервные сети, и нервные стволы, отмеченные на самых разных участках тела: под кожей, в кишечнике, в глотке, у моллюсков - в ноге, у иглокожих - в лучах.

Однако уже у стрекающих существует тенденция, при которой нейроны концентрируются у ротового диска или в подошве, как у полипов. По краю зонтика у медуз образованы нервные окончания, а в некоторых местах - сгущения на кольце - нервные клетки в больших скоплениях (ганглии). Краевые ганглии на зонтиках медуз - первый шаг к появлению центрального отдела нервной системы.

Рефлекс

Основная форма нервной деятельности - рефлекс, реакция организма на сигнал об изменении внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием нервной системы, отвечая на раздражение рецепторов. Любое раздражение с возбуждением рецепторов пробегает по центростремительным волокнам к центральной нервной системе, далее посредством вставочного нейрона - обратно на периферию уже по центробежным волокнам, точно попадая к тому или иному органу, деятельность которого изменена.

Такой путь - через центр к рабочему органу - называют рефлекторной дугой, и образован он тремя нейронами. Сначала срабатывает чувствительный, затем - вставочный, а напоследок - двигательный. Рефлекс - довольно сложный акт, осуществить его без участия большого числа нейронов не получится. Но в результате такого взаимодействия может осуществиться ответная реакция, организм ответит на раздражение. Медуза, например, обожжет, иногда угостит смертельным ядом.

Первый этап развития нервной системы

У простейших нервная система отсутствует, однако даже некоторые инфузории имеют фибриллярный внутриклеточный возбудимый аппарат. В процессе развития многоклеточные сформировали специальную ткань, которая была способна воспроизводить активные реакции, то есть возбуждаться. Сетевидная система (диффузная) первыми своими подопечными выбрала гидроидные полипы. Именно они вооружились отростками нейронов, диффузно (сетевидно) расположив их по всему телу.

Такая нервная система очень быстро проводит сигнал возбуждения из той точки, где получено раздражение, и этот сигнал несется во всех направлениях. Это придает нервной системе интегративные (свойственные всему организму, объединяющие) качества, хотя ни один фрагмент тела, взятый отдельно, такой особенностью не обладает.

Централизация

Централизация в незначительной степени отмечается уже в диффузной нервной системе. Гидры приобретают нервные уплотнения в областях орального полюса и подошвы, например. Это усложнение происходило параллельно развитию органов движения, а выражалось в обособлении нейронов, когда они из диффузной сети уходили в глубину тела и образовывали там скопления.

Например, у кишечнополостных, свободно живущих (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, таким образом формируя нервную систему диффузно-узлового типа. Такой тип возник в первую очередь за счет того, что развивались специальные рецепторы прямо на поверхности тела, которые были способны реагировать избирательно на световые, химические или механические воздействия.

Нейроглия

Живые организмы вместе с вышеперечисленным в процессе эволюции увеличивают и число нейронов, и разнообразие их. Таким образом сформировалась нейроглия. Появились нейроны и двухполюсные, имеющие аксоны и дендриты. Постепенно организмы получают возможность проводить возбуждение направленно. Нервные структуры тоже дифференцируются, передаются сигналы клеткам, которые управляют ответными реакциями.

Так целенаправленно шло развитие нервной системы: одни клетки специализировались на рецепции, другие - на проведении сигнала, а третьи - на ответном сокращении. Дальше последовало эволюционное усложнение, централизация, выработка узловой системы. Появляются кольчатые черви, членистоногие, моллюски. Теперь нейроны сконцентрированы в ганглиях (нервные узлы), которые нервными волокнами крепко связаны между собой с рецепторами и органами исполнения (железами, мышцами).

Дифференциация

Далее происходит разделение деятельности организма на составляющие: пищеварительная, половая, кровеносная и остальные системы обособились, но взаимодействие между ними необходимо, и эту функцию взяла на себя нервная система. Центральные нервные образования значительно усложнились, возникло множество новых, теперь уже в полной зависимости друг от друга.

Околощитовые нервы и ганглии, которые контролируют питание и движение, развились в рецепторы у филогенически высших форм, и они теперь стали воспринимать запах, звук, свет, появились органы чувств. Поскольку главные рецепторы расположились в головном конце, ганглии в этой части туловища развились сильнее, подчинив, наконец, деятельность всех остальных. Именно тогда образовалсчя головной мозг. Например, у кольчатых червей и членистоногих нервная цепочка развита уже очень хорошо.

Тело моллюсков состоит из трёх отделов: головы (у двустворчатых отсутствует), ноги и туловища.

От основания туловища отходит мантия, между мантией и телом находится мантийная полость. Мантия наружу от себя откладывает минеральную раковину (наружный скелет).

Тело двустороннесимметричное, несегментированное. Полость тела вторичная (целом).

Обитают в воде, кроме некоторых брюхоногих. Дышат жабрами, наземные брюхоногие дышат легким (внутренней стенкой мантии).

Кровеносная система незамкнутая (кроме головоногих).

Развитие у наземных форм прямое, у водных – непрямое (имеется личинка).

Двустворчатые – пресноводные: беззубка, перловица, морские: мидия, устрица. Раковина состоит из двух створок. Питаются, фильтруя воду.

Брюхоногие – наземные: виноградная улитка, голый слизень, водные: большой прудовик, катушка. Питаются, соскабливая растительные клетки с помощью тёрки (радулы).

Каким образом питаются брюхоногие моллюски?
1) размельчают крупную добычу роговым клювом
2) подкарауливают добычу, затаившись среди камней
3) фильтруют воду, задерживая органические остатки
4) скоблят листья и стебли растений зубчиками языка

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие животные имеют незамкнутую кровеносную систему
1) круглые и плоские черви
2) моллюски и членистоногие
3) кольчатые черви и бесчерепные
4) хрящевые и костные рыбы

Выберите один, наиболее правильный вариант. Наиболее развитую нервную систему и органы чувств имеют моллюски
1) брюхоногие
2) двустворчатые
3) головоногие
4) пластинчатожаберные

Выберите один, наиболее правильный вариант. К брюхоногим моллюскам относится
1) осьминог
2) кальмар
3) перловица
4) малый прудовик

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ - МОЛЛЮСКИ
Установите соответствие между признаками и типом животных, для которых он характерен: 1) Кишечнополостные, 2) Моллюски. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) диффузная нервная система
Б) кровеносная система отсутствует
В) лучевая симметрия
Г) обычно имеют внутренний или наружный скелет
Д) полость тела вторичная
Е) дышат всей поверхностью тела

ПЛОСКИЕ - МОЛЛЮСКИ
Установите соответствие между особенностями строения и организмами: 1) Белая планария, 2) Перловица. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) имеет сифоны для фильтрации воды
Б) обладает кровеносной системой
В) есть глаза
Г) нервная система стволового типа
Д) дышит жабрами
Е) дышит всей поверхностью тела

КОЛЬЧАТЫЕ - МОЛЛЮСКИ
1. Установите соответствие между признаком животного и типом: 1) кольчатые черви, 2) моллюски.
А) кровеносная система замкнутая
Б) есть сердце, разделённое на отделы
В) имеется мантия
Г) нервная система — брюшная нервная цепочка с узлами в сегментах тела
Д) тело сегментировано

2. Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен: 1) кольчатые черви, 2) моллюски
А) тело состоит из головы, туловища и ноги или туловища и ноги
Б) имеют складку кожи – мантию, образующую мантийную полость
В) кровеносная система замкнутая
Г) тело сегментированное
Д) у большинства в глотке имеется специфический орган - радула, или терка

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ - МОЛЛЮСКИ
Установите соответствие между примером животного и типом, к которому его относят: 1) членистоногие, 2) моллюски.
А) кальмар
Б) перловица
В) клещ
Г) мокрица
Д) тля
Е) катушка

ТИП МОЛЛЮСКИ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны только для типа, к которому относят изображенное на рисунке животное.
1) многоклеточность
2) способность к гетеротрофному питанию
3) дыхание растворённым в воде кислородом
4) наличие наружного скелета, состоящего из трех слоев
5) туловище образует складку - мантию
6) тело состоит из головы, туловища и ноги

ДВУХСТВОРЧАТЫЕ - БРЮХОНОГИЕ
1. Установите соответствие между моллюсками и их особенностями: 1) виноградная улитка, 2) перловица. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) дыхание жаберное
Б) питается путем фильтрации
В) в глотке имеется радула, или терка
Г) раковина цельная
Д) голова редуцирована
Е) развитие прямое

2. Установите соответствие между признаками моллюсков и классами, для которых они характерны: 1) Брюхоногие, 2) Двустворчатые. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наличие в глотке мускулистого языка
Б) лёгочный тип дыхания
В) образование сифона складками мантии
Г) поглощение пищи путём фильтрации
Д) разделение тела на туловище и ногу
Е) спирально закрученная раковина

БРЮХОНОГИЕ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для изображённого на рисунке животного?
1) мантийная полость находится внутри раковины
2) замкнутая кровеносная система
3) на воздухе дышит лёгким, в воде - поверхностью тела
4) глотка содержит радулу (тёрку)
5) выделительная система представлена почкой
6) органы чувств отсутствуют

СРЕДА ОБИТАНИЯ
1. Установите соответствие между моллюсками и экологическими группами, в которые они объединяются: 1) Морские, 2) Пресноводные, 3) Наземные. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Голый слизень
Б) Устрица
В) Беззубка
Г) Виноградная улитка
Д) Кальмар
Е) Большой прудовик

2. Установите соответствие между моллюском и средой его обитания: 1) водная, 2) наземно-воздушная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) обыкновенная беззубка
Б) большой прудовик
В) голый слизень
Г) осьминог
Д) виноградная улитка
Е) мидии

§ 23. Нервная система моллюсков

Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые комиссурами (см. рис. II-10, а). Нервные стволы, идущие от головных ганглиев, обычно замкнуты. Головные ганглии (cerebral ganglion) могут быть построены по различному типу. У мидий нейроны расположены в самом нейропиле ганглия (см. рис. II-9, и), а у сердцевидок и шаровок — по его периферии (см. рис. II-9, г). Различия в гистологическом строении ганглиев не сказываются на их функциях. Головные ганглии в обоих случаях иннервируют ротовые лопасти, передний аддуктор и мантию. Головные ганглии двустворчатых моллюсков составного типа. Они образовались в результате слияния церебрального и плеврального ганглиев. Висцеральный ганглий (visceral ganglion) также образовался в результате слияния с париетальным ганглием. Он обычно несколько меньше головного и расположен в каудальной части моллюска (см. рис. II-9, д). Висцеральный ганглий иннервирует мышцы ретрактора, заднего аддуктора, сердце, почку, сифон, половые органы и жабры. Пара педальных ганглиев (pedal ganglion) иннервирует мускулатуру ноги (см. рис. II-9, е). Они меньше других ганглиев, но имеют разветвлённые эффекторные отростки, оканчивающиеся среди мышц. Таким образом, нервная система двустворчатых моллюсков представлена всего тремя парами ганглиев, которые образовались в результате слияния. Это упрощение нервной системы связано с малоподвижным образом жизни и отсутствием рецепторных головных структур. Органы чувств у двустворчатых моллюсков достаточно специфичны и распределены по всему телу. На мантии, сифонах и жаберных нитях встречаются вторичные глаза, которые не связаны непосредственно с головным ганглием. Они имеют относительно сложное строение и могут воспринимать не только освещённость, но и направление её изменения. Это позволяет некоторым двустворчатым моллюскам перемещаться, пользуясь ногой или применяя реактивное движение — хлопая створками, как морской гребешок. У двустворчатых моллюсков хорошо развиты хеморецепторы — осфрадии и механорецепторные осязательные клетки. Есть и статоцисты, которые локализованы в крае ноги вблизи от педального ганглия.

Двустворчатые моллюски в основном являются малоподвижными фильтраторами с довольно пассивным образом жизни. Среди них относительно активны только камнеточцы и корабельные черви. Камнеточцы делают ходы в камнях специальными зубчиками или при помощи кислоты, выделяемой железами мантии. Размножение сводится к откладке одиночных яиц и их наружному оплодотворению. Забота о потомстве практически отсутствует, хотя яйца и могут развиваться на жабрах.

По сравнению с двустворчатыми моллюсками брюхоногие моллюски (Gastropoda) являются образцом активного образа жизни и сложного поведения. Это единственные моллюски, перешедшие к наземному образу жизни. Их тело разделено на голову, ногу и туловище. В голове сосредоточены церебральные ганглии и основные органы чувств. Обычно это две пары щупалец и глаза, имеющие довольно сложное строение. Глаза могут представлять собой элементарные светочувствительные ямки или сложные системы с хрусталиком и аналогом стекловидного тела. На щупальцах расположены органы осязания и обоняния. Контактные хеморецепторы представлены осфрадиями, а органы равновесия — статоцистами. Статоцисты являются важнейшим органом чувств, особенно для наземных брюхоногих. Это отражено и в их иннервации. Как правило, статоцисты иннервируются волокнами головного ганглия.

Нервная система брюхоногих представлена 5–6 основными парами ганглиев, которые связаны между собой продольными нервными стволами и поперечными комиссурами (см. рис. II—8, д, е). Головные ганглии расположены над глоткой и иннервируют голову, глаза, щупальца и статоцисты. Плевральные ганглии расположены позади головных и иннервируют переднюю часть мантии. Под пищеводом расположены буккальные ганглии, иннервирующие глотку, пищевод и желудок. Этот комплекс из трёх сближенных ганглиев связан несколькими комиссурами и представляет собой головной центр — своеобразный мозг гастропод. Педальные ганглии служат исполнительным механизмом управления ногой. Висцеральные ганглии могут лежать сближенной парой или полностью сливаться. Они иннервируют внутренние органы: почки, половые органы, кишечник и сердце. Отдельно лежащая пара париетальных ганглиев иннервирует дыхательную систему жабр — ктенидий и хеморецепторные осфрадии. У брюхоногих в связи с развитием асимметрично закрученной раковины возникает торсия — перекручивание продольных нервных стволов. Это приводит к тому, что париетальные ганглии левой и правой стороны тела меняются местами, как показано на рис. II-8, е.

Существует несколько вариантов торсии, что зависит от расположения жаберного аппарата или лёгких.

Относительно скромная организация нервной системы брюхоногих моллюсков оказалась весьма эффективной как в воде, так и на суше. Большинство брюхоногих раздельнополы, хотя встречается и гермафродитизм с чередованием мужских и женских периодов размножения. В большинстве случаев гастроподы — подвижные животные, которые питаются растениями или хищничают. Однако встречаются и прикреплённые колониальные формы, такие, как каури. Подобные фильтраторы являются скорее исключением среди гастропод, чем правилом.

Поведение брюхоногих не отличается интеллектуальными поступками и достаточно однообразно. Обычно брюхоногие питаются растительными остатками, непосредственно растениями или грибами. В этом случае их активность сводится к поиску пригодной пищи. Однако среди брюхоногих есть и настоящие хищники. Примером агрессивного хищника является тестацелла (Г. maugei), которая питается дождевыми червями. Она обладает достаточно развитыми органами чувств, чтобы охотиться на дождевых червей в их норах. Многие хищные улитки охотятся на себе подобных, но не брезгуют никакой животной пищей. В той или иной степени к хищничеству могут прибегать представители разнообразных семейств.

Особую популярность в качестве объекта зоопсихологии приобрели головоногие моллюски (Cephalopoda). Осьминоги, кальмары и каракатицы являются, по мнению исследователей их поведения, своеобразными приматами мира беспозвоночных. Они ведут преимущественно активный образ жизни, перемещаясь по дну на многочисленных конечностях или плавают, используя принцип реактивного движения. Выталкивание воды из мантийной полости позволяет им быстро плавать в толще воды, но только задом наперёд. У головоногих в крайней форме проявляется цефализация нервных ганглиев (см. рис. II-10, в, ж, з). Ганглии с различными функциями сливаются над или под пищеварительной трубкой и образуют крупный головной ганглий. Поскольку головоногие могут достигать 20-метровой длины, размеры их головного ганглия могут быть сопоставимы с размерами мозга собаки. При таких размерах конструкции и традиционной для беспозвоночных ганглиозной организации нервной системы трудно представить себе эффективное метаболическое обеспечение. Именно размеры головных ганглиев головоногих неизбежно привели к возникновению внутримозговых полостей. У большинства головоногих моллюсков головные ганглии внутри полые. Однако надо оговориться, что речь идёт только о надглоточной части головного ганглия.

Рис. II-10. Нервная система двустворчатых, панцирных и головоногих моллюсков.

Схема строения нервной системы моллюсков (а) и хитона (б); внешний вид нервной системы (в) и головного мозга (ж, з) кальмара; микрофотографии срезов головных ганглиев осьминога (Octopus vulgaris); г — брахиальный ганглий; д — висцеральный ганглий; е — церебральный ганглий.

Подглоточная часть обычно не имеет внутренней полости. Разделение головного ганглия на подглоточный и надглоточный отделы функционально вполне обосновано (см. рис. II-10, ж, з). Подглоточная часть головного ганглия состоит из брахиальных, педальных и висцеральных ганглиев, объединённых общим нейропилем (см. рис. II-10, г, д). Педальные ганглии уже внутри общей структуры разделены на ганглии щупалец и ганглии воронки. Брахиальные и педальные ганглии иннервируют щупальца и мантийную полость. Висцеральные ганглии отвечают за иннервацию внутренних органов и содержат центр автоматической регуляции дыхания. Полый внутри надглоточный ганглий является своеобразным интеллектуальным центром головоногих. В нём выделяют от 3 до 6 отделов. В самом сложном случае к ним относят буккальные ганглии (ротовые), три пары центральных и две пары церебральных ганглиев. Буккальные ганглии вынесены вперёд, не сливаются с головным ганглием и отвечают за иннервацию ротовой зоны передней части пищеварительной системы (см. рис. II-10, ж). Самыми ростральными надглоточными (уже головными) являются центральные ганглии, которые расположены поперёк оси головного центра. Их передняя пара контролирует механизм захвата, удержания, подведения к клюву, расчленения и заглатывания пищи; 2-я и 3-я пары центральных ганглиев хорошо развиты в связи с тем, что они отвечают за гидродинамическую систему плавания и контролируют обновление воды в воронке. Эти процессы осуществляются не непосредственно, а через контроль за исполнительными висцеральными центрами. Эти же центры контролируют перемещения головоногих при помощи щупалец, отвечают за осязательные ощущения и изменения направления движения при плавании. В центральных ганглиях находятся и центры управления окраской животных.

Надо отметить, что головоногие могут очень широко изменять свою окраску из-за прямой иннервации пигментных клеток. Нервная система имеет непосредственные окончания на каждой пигментной клетке, что позволяет головоногим динамично изменять свой цвет при маскировке и смене настроения. Такой тип управления пигментацией позволил каракатицам использовать смену окраски тела как своеобразный цветовой язык. Во время брачных игр и оплодотворения самцы и самки ведут переговоры на языке смены цветовой гаммы покровов, поэтому не удивительно, что в тех же центральных ганглиях находятся и зрительные зоны. Туда приходит информация от глаз, которые у головоногих моллюсков самые большие среди животных. У крупных глубоководных головоногих описаны глаза диаметром 40 см — абсолютный рекорд для фоторецепторных систем. Позади центральных ганглиев расположены две или три пары продольно ориентированных церебральных ганглиев (см. рис. II-10, е, ж, з). Они непосредственно не связаны ни с какими конкретными моторными или сенсорными системами.

Особое развитие их мозга связано с появлением головных щупалец, которые могут быть дифференцированы по функциям. Эти своеобразные манипуляторы требуют для своего управления развитого мозга. Обладая развитыми щупальцами, головоногие могут прекрасно различать предметы на ощупь, вырабатывать устойчивые навыки и надолго запоминать полученный опыт. У них прекрасно развита исследовательская деятельность. Они сами обучаются открывать банки, отвинчивать крышки, открывать двери и совершать многие другие антропоморфные действия, привыкают к экспериментаторам, узнают их индивидуально, умеют бесцельно играть с предметами и решать многоступенчатые задачи.

Головоногие моллюски давно бы стали безусловными интеллектуальными лидерами нашей водянистой планеты, но природа сыграла с ними довольно злую шутку. Наградив их развитым ассоциативным мозгом, сверхэффективными манипуляторами, осязанием, хеморецепторами и зрением, она лишила их времени — главного условия для накопления индивидуального опыта. Головоногие моллюски живут очень недолго, обычно не более трёх лет. Кроме того, большая часть видов этой группы моноцикличны. Они рождаются, растут, один раз размножаются и погибают. Продолжительность жизни в 1 год ограничивает реализацию интеллектуальных возможностей головоногих. Живи они подольше, и приматов могло бы не быть, а сушу осваивали бы каракатицы в скафандрах.

Среди моллюсков особое положение занимает примитивная группа панцирных моллюсков, или хитонов (Loricata). Это уплощённые билатерально-симметричные моллюски с большим щитовидным панцирем на спинной поверхности. Он состоит из 8 пластин, которые расположены, как черепица на крыше. Обтекаемая форма тела хитонов способна выдерживать прибрежные волны, а мускулистая подошва создаёт разрежение, удерживающее животных на субстрате. Голова анатомически отделена небольшой бороздкой от ноги, но на ней нет головных щупалец или специализированных глаз. Светочувствительными органами являются особые раковинные глазки, которые не встречаются у беспозвоночных других групп. Глазки появляются по мере роста раковинных пластинок около их края. Общее число этих простых глазков может достигать нескольких тысяч. Кроме светочувствительных глазков, у хитонов есть рецепторы давления и глоточные вкусовые рецепторы. Присутствуют и хеморецепторы — осфрадии, которые находятся возле жабр. Понятно, что от животных с такими органами чувств трудно ожидать занимательного пищевого или полового поведения. В основном они поедают растительные остатки, хотя не брезгуют и животной пищей. Размножение хитонов обычно примитивно и состоит в выбрасывании в воду половых продуктов самками и самцами. Вероятностное оплодотворение компенсируется количеством яиц и сперматозоидов — некоторых видов бывает более миллиона. Однако при вынашивании потомства в жаберных складках число яиц снижается в тысячи раз.

Эта группа уникальна не столько поведением задумчивых моллюсков, поедающих всё, что можно найти в приливной зоне морей и океанов, сколько нервной системой. Под панцирем и жёсткой мантией скрывается одна из самых древних нервных конструкций среди билатерально-симметричных животных планеты. Основой организации нервной системы хитонов является окологлоточное нервное кольцо (см. рис. II-10, б). От него начинаются 4 симметричных нервных ствола, которые продолжаются вдоль всего тела. Между стволами присутствуют нерегулярные поперечные комиссуры, а отходящие от них нервы не имеют чёткой сегментарной организации. В основном это отдельные нервные волокна, формирующие диффузную иннервационную сеть.

Наиболее важной характеристикой нервной системы хитонов является отсутствие ганглиев. Их нет ни в зоне глоточного кольца, ни на протяжении туловищных нервных стволов. Нейроны распределены практически равномерно по всей нервной системе. Нервная система хитонов представляет собой по сути дела огромный параллельный ганглий с афферентными и эфферентными волокнами. Такой примитивный тип строения нервной системы встречается в окологлоточном кольце кишечнополостных и некоторых червей. Однако целой нервной системы, построенной по принципу примитивного параллельного ганглия, больше ни у кого не известно. Судя по всему, такая организация была у первых билатерально-симметричных животных, возникших на ранних этапах эволюции многоклеточных. О том, что параллельные нервные ганглии предшествовали современным ганглиозным структурам, говорит и то, что у некоторых видов хитонов вблизи рта встречаются признаки парных ганглиев, напоминающих строение головных ганглиев двустворчатых моллюсков (см. рис. II-9, и). Следовательно, у наиболее примитивных хитонов нервная система представлена параллельными ганглиями и периферической диффузной нервной сетью. В таком субстрате не смогли возникнуть способности к обучению или к сложной ассоциативной деятельности. Несложное поведение соответствует описанному строению нервной системы.

Среди моллюсков существуют животные, мало похожие на кальмаров, улиток или слизней, но очень интересные для оценки основных эволюционных тенденций в развитии нервной системы. Это беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски (Aplacophora). Небольшая группа таких моллюсков напоминает скорее червей, чем моллюсков. Беспанцирные моллюски — морские животные длиной несколько сантиметров. Они ведут малоподвижный образ жизни и не обладают специализированными органами зрения. Их нервная система отдалённо напоминает нервную систему хитонов. Однако у беспанцирных моллюсков есть настоящие ганглии. Их нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и 4 продольных стволов, связанных нерегулярными комиссурами. Два брюшных ствола начинаются от подглоточных парных ганглиев, а боковые стволы — от асимметричного надглоточного. Нижние и верхние стволы заканчиваются в конце тела ганглиями, которые попарно соединены между собой. Надо отметить, что окологлоточное нервное кольцо у беспанцирных двойное, лежащее рострально, не связано с нервными стволами и имеет на брюшной поверхности парные небольшие ганглии. Под это описание вполне подходит нервная система и некоторых плоских червей, показанная на рис. II-5, г.

Таким образом, беспозвоночные демонстрируют значительное разнообразие в организации нервной системы и поведении от примитивного поедания грунта до активной охоты на себе подобных и позвоночных. Хотя перечисленными группами далеко не исчерпывается многообразие мира беспозвоночных, в наши интересы входит только то направление эволюции, которое имеет отношение к проблемам возникновения хордовых. Мы рассмотрели только некоторые морфологические варианты строения радиальных нервных систем и их возможные преобразования в билатеральные конструкции. Попробуем подвести предварительный итог изложенным данным.