Нервная система разбросанно-узлового типа у

Класс двустворчатые, или пластинчатожаберные, объединяет морские и пресноводные организмы, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне. Тело пластинчатожаберных уплощено с боков, они ведут прикрепленный (сидячий) или малоподвижный образ жизни, всю жизнь находясь на том месте, где осели их личинки. Обладают билатеральной (двусторонней) симметрией.

Их образ жизни и внешнее строение удивительным образом находит отражение в способе питания: они являются фильтраторами. Через их тело постоянно идет ток воды, из которого они улавливают пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, которые склеиваются и попадают в ротовое отверстие моллюска.

Представителями этого класса являются: устрица, тридакна, мидия, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка. Если в организм жемчужницы случайно попадет песок, то моллюск сам не сможет избавиться от него и, защищаясь, начинает обволакивать мельчайшую песчинку слоями перламутра, выращивая настоящую жемчужину.

Мы изучим этот класс организмов на примере типичного представителя - моллюска беззубки.

• Покров, опорно-двигательная система

Тело уплощено и сжато с боков, покрыто раковиной, образованной эпителием мантии. При повреждении раковины эпителий мантии способен образовать недостающий участок, синтезировав все три слоя раковины. Створки раковины снизу соединены лигаментом - эластическим тяжом.

Голова подвергается редукции (отсутствует), имеется туловище и килевидная нога, которая может высовываться из раковины между створок. Беззубка ведет малоподвижный образ жизни, перемещается по дну водоема со скоростью 20-30 см/час.

Мантия - наружная складка кожи, покрывает тело моллюска. Между ее складками образуется мантийная полость, ее края плотно прилежат друг к другу. В области ноги могут раздвигаться, за счет чего нога высовывается между створок. На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия - вводной и выводной сифоны, образованные в результате неполного смыкания складок мантии.

Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами - планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска. Беззубки являются хорошими фильтраторами, очищающими водоем от взвешенных частиц.

Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду. Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов - дыхания, размножение.

Закрытое состояние створок раковины требует сокращения мышц-замыкателей - аддукторов (от лат. adducere - приводить). Открываются створки за счет упругого лигамента пассивно - мышцы-замыкатели при этом расслабляются.

Сразу замечу, что в переднем отделе челюсти и терка (радула) отсутствуют. Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.

В средний отдел открываются протоки парной пищеварительной железы - печени. Под задним замыкательным мускулом находится анус.

Парные жабры располагаются в мантийной полости. На жаберных лепестках густо расположены кровеносные сосуды - капилляры. Через их тонкую стенку в кровь из воды диффундирует кислород, а в обратном направлении - углекислый газ.

Мерцательные реснички покрывают жабры и внутреннюю поверхность мантии. Пищевые частицы, постоянно поступающие в мантийную полость с током воды, перемещаются к ротовому отверстию благодаря направленным движениям мерцательных ресничек.

Кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа - из сосудов изливается в полости, непосредственно омывает внутренние органы. Сердце состоит из трех камер: желудочка, охватывающего кишку, и двух предсердий, лежащих по бокам желудочка.

В жабрах кровь насыщается кислородом - становится артериальной, после чего через предсердия попадает в желудочек. За счет задней аорты кровоснабжается задний мускул-замыкатель и задняя часть мантии, за счет передней аорты - передняя часть мантии и передний мускул-замыкатель, а также печень, нога и половая железа.

Из перечисленных артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани.

Парные почки (не забывайте, что двустворчатые - двустороннее-симметричные животные!) выводят жидкие продукты обмена веществ в мантийную полость. Функцию выделения также выполняет кеберов орган (перикардиальная железа) - вырост стенки перикарда.

Почки также называются Боянусовыми органами - по имени профессора, который впервые их описал (и, к слову, ошибочно принял их за легкие). Одним концом почки начинаются в полости околосердечной сумки - внутреннее колено, и наружное колено, которое ведет к наружному выделительному отверстию.

Органы чувств двустворчатых развиты слабо по сравнению с брюхоногими. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоит их 3 пар ганглиев (нервных узлов). Ганглии соединяются друг с другом нервными тяжами - комиссурами.

Первая пара ганглиев образуется в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев, вторая - педальные ганглии, лежат в основании ноги. Третья пара образована в результате слияния висцеральных и париетальных ганглиев.

От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.

Двустворчатые в большинстве раздельнополые организмы, оплодотворение у них наружное (внешнее) - в мантийной полости. Напомню, что при внешнем оплодотворении яйцеклетка оплодотворяется вне женских половых путей.

Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.

У некоторых моллюсков (в их числе беззубка, перловица) имеется особая личинка - глохидия, ведущая паразитический образ жизни. Большая часть органов глохидия (от греч. glochfs - наконечник стрелы) недоразвита, но у него уже имеется тонкостенная двухстворчатая раковина. Хлопая ее створками, глохидий способен плавать в толще воды.

Занимаясь плаванием, глохидий рискует попасть в жабры рыб - но ему только это и нужно! С помощью зубчиков, биссусовой нити, крючков он цепляется за жабры рыб, где происходит его дальнейшее развитие. После некоторого времени в глохидия появляются половые железы, и он становится готов к самостоятельной жизни - он покидает жабры рыбы и падает на дно. С помощью рыбы происходит распространение моллюсков.

Наличие глохидий в рыбе не проходит для нее бесследно: такое внедрение в ткани сопровождается местными реакциями иммунитета, воспалением. Приводят к развитию у рыб заболевания - глохидиоза.

Живет в древесине, часто поселяется в деревянной подводной части судов - отсюда и его название. Это настоящий кошмар для моряков: всего за несколько недель корабельные черви могут превратить днище нового корабля в решето! На переднем конце тела этих червей находится раковина, которая используется для вбуравливания в древесину.

Модификация их тела и раковины настолько необычны, что внешнее сходство с двустворчатыми кажется потерянным, и, тем не менее, в рамках систематики они относятся к двустворчатым.

Всвязи с тем, что двустворчатые моллюски являются фильтраторами по типу питания, их применяют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений: одна устрица способна за час профильтровать 10 литров воды.

Как и все живые организмы, двустворчатые являются звеном в цепи питания (консументами). Корабельный червь наносит вред, пробуравливая ходы в днище деревянных морских судов и различных частях портовых сооружений.

Добавляя песок в раковину жемчужницы, вызывают у нее защитную реакцию, в ходе которой песчинка покрывается перламутром - так получают жемчуг, из которого в дальнейшем изготавливают ювелирные украшения. Многие двустворчатые моллюски имеют важное пищевое значение: мидии, устрицы, гребешки.

В завершение статьи прилагаю фото самого крупного двустворчатого моллюска - тридканы. Размеры ее раковины превышают 1,2 метра, вес составляет более 200 кг. Это удивительное существо облюбовало рифы Тихого и Индийского океанов.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства : одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

Круглые черви (лат. Nemathelminthes) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

У членистоногих (лат. Arthropoda) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

5 - антеннальный нерв,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

, 11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

(systema nervosum), морфофункц. совокупность отд. нейронов и др. структур нервной ткани животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем организма в его постоянном взаимодействии с внеш. средой. Н. с. воспринимает внеш. и внутр. раздражители, анализирует и перерабатывает поступающую информацию, хранит следы прошлой активности (механизмы памяти) и соответственно регулирует и координирует функции организма. В основе деятельности Н. с. лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом торможения. Н. с. образована гл. обр. нервной тканью, осн. структурная и функц. единица к-рой — нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение Н. с. (централизация и цефализация) и одновременно усложнялось их поведение. В развитии Н. с. отмечают неск. этапов. У простейших Н. с. нет, но у нек-рых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализир. ткань, способная к воспроизведению активных реакций, т. е. к возбуждению. Сетевидная, или диффузная, Н. с. впервые появляется у кишечнополостных (гидроидные полипы) (рис., 1). Она образована отростками нейронов, диффузно распределёнными по всему телу в виде сети. Диффузная Н. с. быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придаёт ей нек-рые интегративные свойства. Такой тип строения Н. с. не обеспечивает, однако, дифференцир. реакции на раздражения. Диффузной Н. с. свойственны и незначит, признаки централизации (напр., у гидры уплотнение нервных элементов в области подошвы и орального полюса). Усложнение Н. с. шло параллельно с развитием органов движения и выражалось, прежде всего, в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, образуя диффузно-узловую Н. с. (рис., 2). Формирование этого типа Н. с. связано, в первую очередь, с развитием спец. рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механич., химич., световые внеш. воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия. Появляются двухполюсные нейроны, имеющие дендриты и аксоны. Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в к-рых осуществляется передача соотв. сигналов др. клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Одни клетки специализируются на рецепции, другие — на проведении, третьи — на сокращении. Н. с. кишечнополостных имеет и типичные синапсы.

Дальнейшее эволюц. усложнение Н. с. связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (совр. кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и моллюски; у последних нек-рые выделяют разбросанно-узловой тип Н. с.) (рис., 3). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), связанные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и разл. исполнит, (эффекторными) органами (мышцами, железами). Дифференциация пищеварит., половой, кровеносной и др. систем органов сопровождалась совершенствованием обеспечения взаимодействия между ними с помощью Н. с. Происходит значит, её усложнение и возникновение множества центр, нервных образований, находящихся в субординац. зависимости друг от друга. У активных форм передний конец тела при передвижении первым сталкивается с разл. раздражителями. Расположенный здесь примитивный аппарат восприятия контактных раздражений, а также околопищеводные ганглии и нервы, контролирующие питание и роющие движения, развиваются у филогенетически высших форм в дистантные рецепторы, воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств. Т. к. осн. рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соотв. ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятельность остальных и образуют головной мозг. В состав Н. с. плоских червей входят интернейроны, усложняющие взаимоотношения и связи нервных элементов друг с другом. Централизация и цефализация значительно выражены у круглых и кольчатых червей. У высших кольчатых червей и членистоногих хорошо развита нервная цепочка. Формирование адаптивного поведения организма проявляет себя наиб. ярко на высшем уровне эволюции — у позвоночных и связано с усложнением структуры Н. с. и усовершенствованием взаимодействия организма с внеш. средой. Одни части Н. с. проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, другие остаются слаборазвитыми; большее значение приобретают прогрессирующие в развитии передние отделы мозга. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг, а также мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточный мозг и 2 полушария с первичной корой мозга. У птиц доминируют средний и промежуточный мозг, сильно развит мозжечок, кора выражена слабо. Высшего развития Н.с. достигаету млекопитающих, особенно у человека, гл. обр. за счёт увеличения и усложнения строения полушарий и коры большого мозга. Развитие и дифференциация структур Н. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на центральную нервную систему и периферическую нервную систему.

↑ Основные типы строения нервной системы беспозвоночных: 1 — диффузная (гидра); 2 — диффузно-узловая (ресничные черви); 3 — узловая (дождевой червь).

Нервная система (лат. systema nervosum), морфофункциональная совокупность отдельных нейронов и других структур нервной ткани животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем организма в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражители, анализирует и перерабатывает поступающую информацию, хранит следы прошлой активности (механизмы памяти) и соответственно регулирует и координирует функции организма. В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом торможения. Нервная система образована главным образом нервной тканью, основная структурная и функциональная единица которой — нейрон. [1]

Содержание

• 1 Эволюция и общий план строения нервной системы у различных типов животных
  • 1.1 Сетевидный (диффузгый) тип нервной системы
  • 1.2 Узловой тип нервной системы
    • 1.2.1 См. также
  • 1.3 Нервная система у позвоночных
  • 1.4 См.также
• 2 Гистология
• 3 Иммунитет центральной нервной системы
• 4 См.также
• 5 Примечания

Эволюция и общий план строения нервной системы у различных типов животных [ править | править вики-текст ]

В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервной системы (централизация и цефализация) и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нервной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат.

По мере развития многоклеточных формируется специализированная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению.

Сетевидная, или диффузная нервная система впервые появляется у кишечнополостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов, диффузно распределёнными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придаёт ей некоторые интегративные свойства. Такой тип строения нервной системы не обеспечивает, однако, дифференцированной реакции на раздражения. Диффузной нервной системе свойственны и незначительные признаки централизации (например, у гидры уплотнение нервных элементов в области подошвы и орального полюса).

Усложнение нервной системы шло параллельно с развитием органов движения и выражалось, прежде всего, в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную систему. Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические, световые внешние воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия. Появляются двухполюсные нейроны, имеющие дендриты и аксоны. Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осуществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Одни клетки специализируются на рецепции, другие — на проведении, третьи — на сокращении. нервная системы кишечнополостных имеет и типичные синапсы.

Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (современные кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и моллюски; у последних некоторые выделяют разбросанно-узловой тип нервной системы). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), связанные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и различными исполнительными (эффекторными) органами (мышцами, железами). Дифференциация пищеварительной, половой, кровеносной и других систем органов сопровождалась совершенствованием обеспечения взаимодействия между ними с помощью нервной системы. Происходит значительное её усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в субординационной зависимости друг от друга. У активных форм передний конец тела при передвижении первым сталкивается с различными раздражителями. Расположенный здесь примитивный аппарат восприятия контактных раздражений, а также околопищеводные ганглии и нервы, контролирующие питание и роющие движения, развиваются у филогенетически высших форм в дистантные рецепторы, воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств. Так как основные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятельность остальных и образуют головной мозг.

В состав нервной системы плоских червей входят интернейроны, усложняющие взаимоотношения и связи нервных элементов друг с другом.

Централизация и цефализация значительно выражены у круглых и кольчатых червей.

У высших кольчатых червей и членистоногих хорошо развита нервная цепочка.

• Insects
• Earthworm - Nervous System
• The Insect Brain

Формирование адаптивного поведения организма проявляет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции — у позвоночных и связано с усложнением структуры нервной системы и усовершенствованием взаимодействия организма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, другие остаются слаборазвитыми; большее значение приобретают прогрессирующие в развитии передние отделы мозга.

У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг, а также мозжечок.

У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточный мозг и 2 полушария с первичной корой мозга.

У птиц доминируют средний и промежуточный мозг, сильно развит мозжечок, кора выражена слабо.

Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих, особенно у человека, главным образом за счёт увеличения и усложнения строения полушарий и коры большого мозга.

Развитие и дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на центральную нервную систему и периферическую нервную систему.

Впервые в эволюции НС появляется у типа кишечнополостные. Это диффузная НС. Кишечнополостные обладают радиальной (лучевой) симметрией и имеют две жизненные формы — прикрепленные полипы и свободноплавающие медузы. Тело у них состоит из двух слоев клеток — эктодермы и энтодермы. Основу каждого слоя составляют эпителиальномускульные клетки. Таким образом, моторика кишечнополостных бесске- летная, носящая перистальтический характер. Нейроны расположены как в экто-, так и в эктодермальном слоях. Сенсорные функции выполняют специализированные эктодермальные нервные клетки, чувствительные волоски которых выходят на поверхность тела и воспринимают раздражения (см. рис. 16.2, б). Отдельные части тела животных с диффузной НС способны к автономным движениям за счет того, что в каждом участке есть чувствительная клетка, двигательная клетка и нервное волокно. Но даже у самых примитивных кишечнополостных можно найти элементы концентрации — нейроны около рта и на подошве располагаются гуще, чем на остальном теле.

Нервные сети кишечнополостных могут иметь синцитиальное строение, т.е. отростки нервных клеток могут сливаться между собой, проводя возбуждение в разные стороны. Но в большинстве случаев возбуждение передается с помощью типичных синапсов, большинство которых поляризовано, т.е. проводят возбуждение только в одну сторону.

У медуз, которые способны к более активному передвижению, НС несколько усложняется: но краю зонтика у них наблюдаются скопления нервных клеток, которые вместе со своими отростками образуют сплошное нервное кольцо. Таким образом, концентрация нервных элементов у медуз больше, чем у полипов. Более того, у медуз появляются примитивные органы чувств двух типов — статоцисты и глазки — поверхностные скопления светочувствительных клеток. Статоцисты — это органы равновесия, которые можно встретить почти у всех беспозвоночных животных. В большинстве случаев они представляют собой замкнутые пузырьки, на внутренних стенках которых лежат чувствительные клетки. Полость пузырька заполнена жидкостью, в которой находится сгатолит — кристаллик углекислой извести. При изменении положения тела в пространстве чувствительные клетки испытывают давление и возбуждаются.

Животные, следующие в эволюционном развитии за кишечнополостными, — это разные типы червей. Все животные, расположенные на эволюционном древе выше кишечнополостных, — животные трехслойные, проходящие в процессе онтогенеза стадию трех зародышевых листков, которые в своем дальнейшем развитии дают ткани. Таким образом, даже у самых примитивных червей — плоских — уже есть гладкая мышечная ткань, но движения сохраняют перистальтический характер. Концентрация нейронов, только намечавшаяся у медуз, приобретает у червей вполне выраженный характер — появляются нервные ганглии. Но в отличие от кишечнополостных, у которых сокращение мускульных волоконец охватывает все тело, черви способны последовательно сокращать отдельные участки тела, что возможно благодаря иннервации разных участков нейронами, расположенными в разных ганглиях.

Принципиальное отличие червей, как и всех остальных беспозвоночных (за исключением гребневиков и иглокожих) от кишечнополостных, — это наличие билатеральной (двусторонней) симметрии. В связи с этим у них появляется передний конец тела, в сторону которого обычно осуществляется движение. Вследствие этого на нем концентрируются важнейшие органы чувств и, соответственно, передние ганглии укрупняются.

В типе плоские черви, самом примитивном типе червей (например, пла- нария, бычий цепень), централизация нервных клеток еще очень невелика. Их НС состоит из парного головного ганглия и нескольких продольных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Начиная с круглых червей (например, аскарида) у беспозвоночных появляется окологлоточное нервное кольцо, окружающее переднюю часть пищеварительной трубки. Оно обычно состоит из парных надглоточных ганглиев, которые часто сливаются, образуя так называемый головной мозг, и непарного подглоточного ганглия, соединенных нервными волокнами.

В наиболее выраженном виде узловая НС наблюдается в типах кольчатые черви (самые высокоорганизованные черви, например, дождевой червь или нереида), членистоногие и моллюски.

Тело кольчатых червей и членистоногих построено но метамерному принципу и состоит из хорошо выраженных сегментов. От подглоточного узла начинается брюшная нервная цепочка. Исходно (у кольчатых червей) она состоит из парных ганглиев, соединенных комиссурами. Части нервных стволов, соединяющие ганглии каждой стороны соседних сегментов, называются коннективами (см. рис. 16.3, а). Вся цепь имеет характерный вид лестницы (лестничная НС). У разных видов кольчецов наблюдается постепенное сближение и слияние парных ганглиев, при этом коннективы остаются парными. В дальнейшем объединяются и коннективы, и в своем классическом виде брюшная нервная цепочка выглядит как на рис. 16.3, б.

Расположение ганглиев на брюшной стороне связано, по-видимому, с расположением основных рецептивных областей. Черви передвигаются путем ползания и получают многие сенсорные импульсы от вентральной поверхности. В передней же части тела наибольшее значение имеет рецепция, получаемая от рострального конца, в связи с чем головной ганглий поднимается вверх.

НС членистоногих (ракообразные, паукообразные, насекомые) устроена значительно совершеннее, чем у кольчатых червей. Это связано как с более сложным поведением, так и с особенностями организации. Для этих животных характерна гетерономная сегментация, т.е. сегменты тела не одинаковы, как у кольчатых червей, а отличаются друг от друга как по строению, так и по функциям. Конечности состоят из нескольких члеников, подвижно соединенных друг с другом и с телом с помощью суставов. Следовательно, принципиально меняется характер движения — он становится рычаговым. Помимо этого, большая часть гладкой мускулатуры заменяется поперечнополосатой (впервые в эволюции), что способствует гораздо более быстрым движениям. Что касается НС, то концентрация и централизация нейронов (если говорить о беспозвоночных) достигает своего максимума. Нередко наблюдается слияние нервных узлов брюшной нервной цепочки с образованием более крупных ганглиев, т.е. наблюдается и продольная концентрация элементов НС.

Но особенно сильно НС членистоногих отличается от НС червей в строении ее головного конца. У большинства этих животных ГМ (надглоточный ганглий) состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Каждый отдел головного мозга иннервирует разные органы чувств и состоит из нескольких ганглиев, отделенных друг от друга белым веществом. В протоцере- бруме расположены особенно важные ассоциативные центры — грибовидные тела (рис. 16.5).

Наибольшее развитие головного мозга наблюдается у общественных насекомых (муравьев, пчел, термитов), т.е. у животных с особенно сложным поведением. Причем даже в пределах одного вида величина мозга может значительно варьироваться в зависимости от сложности поведения. Так, например, у рабочих муравьев грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов.

Что касается моллюсков, то это резко отграниченный тип беспозвоночных, ведущий начало от древних кольчатых червей, но имеющий несегмен- тированное тело. От окологлоточного кольца у моллюсков отходят четыре продольных нервных ствола. У высших форм моллюсков на стволах формируются парные ганглии, соединенные коннективами, некоторые ганглии соединяются и с помощью комиссур (рис. 16.6). Нервные клетки имеются не только в ганглиях, но и рассеяны в периферических нервах. Такой тип нервной системы называют разбросанно-узловым.

Рис. 16.5. Нервная система насекомого

Рис. 16.6. Нервная система брюхоногого моллюска

У высших моллюсков крупные ганглии расположены, как правило, рядом с иннервируемым органом или непосредственно в его стенках. Надглоточные ганглии иннервируют глаза и статоцисты, глотку и щупальца; ганглии, иннервирующие мускулатуру ноги, расположены в самой ноге; рядом с ними лежат ганглии, иннервирующие мантию; следующая пара ганглиев связана с жабрами и органами химического чувства; еще одна пара управляет внутренними органами.

Особенно высокой сложности строения НС достигает у головоногих моллюсков (рис. 16.7).

Рис. 16.7. Головной мозг головоногого моллюска

Большинство этих животных — свободноплавающие и очень подвижные хищники. Для них характерно настолько сложное поведение, что их иногда называют приматами моря. Ганглии у них очень велики и образуют сплошную окологлоточную нервную массу (ГМ). В этой общей массе выделяют отдельные ганглии, выполняющие различные функции. В мозге головоногих даже найдены участки (в зрительной доле), имеющие слоистое строение. Для защиты такой НС головоногие имеют подкожную хрящевую капсулу, окружающую мозг аналогично черепу позвоночных.