Нервно гуморальная регуляция слюноотделения

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА.

Общая характеристика пищеварения в ротовой полости

В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 секунд. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активизацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждают его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы, как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.

Состав и функции слюны

После измельчения и перетирания зубами пища подвергается гидролитическому действию ферментов слюны. Слюна образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке полости рта. В сутки образуется 0,5 – 2 л слюны. Слюна представляет собой вязкую, мутноватую, слегка опалесцирующую жидкость, на 99% состоящую из воды. В ее состав входят минеральные вещества (ионы натрия, калия, кальция, хлора, угольной кислоты), органические вещества (ферменты – амилазы, муцин или слизь, белки плазмы крови, мочевина и другие конечные продукты метаболизма). Слюна гипотонична по отношению к плазме крови. Различные слюнные железы вырабатывают разную по составу слюну. Слюна околоушных желез и мелкие железок, расположенных на боковой поверхности языка, жидкая и не содержит муцина (серозная слюна). Слюнные железы корня языка и неба вырабатывают слюну, богатую муцином (слизистая слюна). Слюна подчелюстных и подъязычных желез по составу является серозно-слизистой. Обычно смешанная слюна имеет слабощелочную или нейтральную реакцию. Состав и физико-химические свойства слюны зависят от скорости ее секреции. Скорость слюнообразования составляет приблизительно 0,5 мл/мин в межпищеварительный период и возрастает до 4 мл/мин при приеме пищи. При увеличении скорости слюнообразования увеличивается содержание ионов натрия, хлора, угольной кислоты в слюне.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. при попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.

Функции слюны следующие.

· Смачивание пищи, растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.

· Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию ά-амилазы и мальтазы. Фермент ά-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда. Мальтаза расщепляет дисахариды (мальтозу) до моносахаридов (глюкозы).

· Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).

· Участие в минерализации эмали зубов – кальций поступает в зубную эмаль из слюны, в ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы кальция. Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.

Регуляция слюноотделения. Глотание

Слюноотделение – ответная реакция на раздражение рецепторов ротовой полости. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. при возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

На функцию нейронов центра слюноотделения оказывают влияние гуморальные факторы. Возбудимость центра слюнных желез изменяется при различном составе крови: при голодании она повышается, при насыщении – тормозится. Слюноотделение вызывают гормоны гипофиза, половых, поджелудочной и щитовидной желез. Некоторые лекарственные вещества, применяемые в медицинской практике, влияют на слюноотделение: пилокарпин вызывает обильное слюноотделение, атропин снижает слюноотделение и вызывает сухость во рту.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз: 1-я фаза – ротовая – является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку; 2-я фаза – глоточная – является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрывает вход в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод; 3-я фаза – пищеводная – медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2-5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ.

Основные функции желудка:

§ механическая и химическая обработка ее;

§ постепенная эвакуация пищевого содержимого в двенадцатиперстнуюкишку.

В зависимости от химического состава и количества принятой пищи она находится в желудке от 3 до 10 ч. При этом пищевые массы измельчаются, перемешиваются с желудочным соком и разжижаются. Питательные вещества подвергаются действию ферментов желудочного сока.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Дополнительно:Регуляция деятельности слюнных же­лез. Слюнные железы непрерывно вы­деляют небольшое количество слюны. Через 1—3 с и более после начала приема пищи секреторная деятельность слюн­ных желез вследствие раздражения так­тильных, температурных и вкусовых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта резко возрастает и продолжается на протяжении почти всего периода при­ема пищи, а после завершения процесса еды быстро уменьшается.

Нервная (рефлекторная) регу­ляция слюноотделения. Аф ферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройнично­го, лицевого, языкоглоточного и блуж­дающего нервов к верхним и нижним ядрам слюноотделительного центра в продолговатом мозге. Далее информа­ция поступает в таламус, гипоталамус и корковый отдел системы вкуса, а от него — к эфферентным нейронам слю­ноотделительного центра (ролландова борозда); нейроны последнего направ­ляют импульсацию тоже в гипоталамус.

Парасимпатические ядра гипотала­муса оказывают нисходящие активиру­ющие влияния на парасимпатические нейроны верхнего и нижнего слюно­отделительных ядер продолговатого моз­га. Верхние ядра свои эффекты реализу­ют с помощью барабанной струны, ниж­ние — посредством языкоглоточного

Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на преганглионарные симпати­ческие нейроны в области 2—6-го груд­ных сегментов спинного мозга, аксоны которых образуют синапсы на нейронах верхнего шейного симпатического ган­глия. Возбуждение симпатических не­рвов посредством активации бетта₂-адрено-рецепторов норадреналином ведет к вы­делению небольшого количества густой слюны с низким содержанием солей и высокой концентрацией ферментов и муцина.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез суще­ственной роли не играет. Известно, что гормоны коры надпочечников усилива­ют реабсорбцию Na + и секрецию К + в слюнных протоках. Стимулируют об­разование слюны гиалуронидаза и кал-ликреин слюны. Гиалуронидаза увели­чивает проницаемость мягких тканей, степень их гидратации, транспорт воды и ионов. Калликреин оказывает вазоди-лататорный эффект на сосуды органов полости рта (рабочая гиперемия), что облегчает образование слюны за счет фильтрации.

Факторы, влияющие на количество и состав слюны. Состав слюны определяется химически­ми свойствами пищи. Так, концентрация карбогидраз в слюне при еде хлеба значительно выше, чем при еде мяса. Снижение секреции слюнных желез (гипосаливация, гипосиалия) наблюдается при значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии, лихора­дочных состояниях. Длительная гипо­сиалия может способствовать развитию микрофлоры в полости рта, быть причи­ной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен и зубов. Избыточ­ное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — может возни­кать при отравлении солями тяжелых металлов, язвенной болезни двенадца­типерстной кишки, панкреатите.

Фазы секреции слюнных желез — сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Сложнорефлектор­ная фаза слюноотделения обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов (на вид и запах пищи), эта фаза регуляции главная. Торможение слюноотделения, вплоть до полного его прекращения, может наблюдаться при отрицательных эмоциях, психоэ­моциональном напряжении в процессе целенаправленной поведенческой дея­тельности, при болевых раздражениях. Нейрогуморальная фаза слюноотделе­ния обусловлена влиянием химических веществ, попадающих в организм. Они могут действовать непосредственно на железы и посредством возбуждения цен­тра слюноотделения. Избыток СО₂ в ор­ганизме стимулирует отделение слюны.

Глотание. После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:

• ротовую (произвольную и непроизвольную);

• глоточную (быструю непроизвольную);

• пищеводную (медленную непроизвольную).

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражение рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).

Дата публикования: 2015-03-29 ; Прочитано: 20122 | Нарушение авторского права страницы

· Начинается после нервной регуляции и продолжается долго, до окончания пищеварения

· Осуществляется с помощью специфических гормонов и других химических веществ

Адреналин (гормон надпочечников) – ослабляет сокоотделение (выделяется при стрессе)

Ацетилхолин – усиливает сокоотделение (выделяется в покое)

Мясо и жирная пища уменьшает слюноотделение, хлеб – увеличивает вдвое, жидкая пища резко уменьшает, кислая пища – повышает щёлочность слюны, горячая пища – вызывает очень густую обволакивающую слюну

Глотание

· Безусловный (врождённый) рефлекс - осуществляется прираздражении рецепторов корня языка или мягкого нёба и не тормозится (нервный центр глотания локализуется в продолговатом мозге)

· Требует работы мышц языка, губ и щёк; проглоченной может быть только пища, смоченная слюной

· Глотание приводит к переходу пищевого комка, смоченного слюной и слизью, в глотку, а потом в пищевод (сигнал к открыванию входа в желудок)

· В момент глотания происходит задержка дыхания, поднятие гортани и закрытие её входа надгортанником; мягкое нёбо закрывает хоаны(внутренние ноздри), препятствуя попаданию пищи в носовую полость

Пищеварение в желудке

· Самая широкая часть пищеварительного тракта

· В желудке различают: вход (кардиальная часть), дно(свод), выход (пилорическая часть) и два края(большая и малая кривизна)

· Максимальный объём заполненного желудка – 2,5 литра (пусто желудок спадается так, что стенки его соприкасаются)

· Стенка желудка состоит из трёх слоёв:

- серозная – наружная (брюшина)

- мышечная (гладкая мышечная ткань) в три слоя: продольный, кольцевой и косой

- слизистая (лежит на подслизистой и имеет множество складок для увеличения объёма и площади поверхности)

· У выхода из желудка (пилорической части) кольцевые мышцы утолщаются, образуя сфинктер (сжиматель, жом, превратник) – при сокращении сфинктера полость желудка полностью отделяется от двенадцатиперстной кишки (регулирует переход пищи из желудка в кишечник)

· У входа в желудок находится кардиальный сфинктер пищевода, регулирующий поступление пищи из пищевода в желудок

· Желудочные железы (трубчатые, локализуются в толще слизистой), 14 млн. (на 1см 2 около 100) –состоят из трёх видов клеток:

- главные - вырабатывают ферменты (главный фермент – пепсин)

- обкладочные – выделяют соляную кислоту (НСl)

- добавочные - образуют слизь на основе белка муцина (гидрофобна, отталкивает воду)

Состав желудочного сока: вода, ферменты (пепсин, липаза, химозин, гастриксин, желатиназа), соляная кислота, слизь (муцин)

- имеет кислую среду (рН -1,5)

- вырабатывается до 2 л желудочного сока в сутки

- образуется только после приёма пищи через 5 -10 мин

- значительно усиливают сокоотделение мясные и овощные бульоны , тормозят сокоотделение жир, сахара

Функции НСl (имеет концентрацию 0,5%)

1. Создание кислой среды, необходимой для работы ферментов желудка

2. Активация фермента пепсина (пепсин вырабатывается в неактивном состоянии в виде пепсиногена)

3. Антибактериальная - бактерицид (стерилизация, обеззараживание пищи)

2. Инактивация щелочных ферментов слюны

3. Стимулирование желудочного сокоотделения

4. Разрушение оболочек растительных клеток из целлюлозы

5. Набухание волокнистых белков хрящей и костей

6. Переход пищи в двенадцатиперстную кишку через сфинктер

7. перевод трёхвалентного железа (Fe 3+ ) в двухвалентно (Fe 2+ ), которое всасывается в кровь

Защита желудка от самопереваривания (кусочек желудка в желудочном соке полностью переваривается за 2 часа)

1.наличие вязкой слизи (белок муцина)

2.гибель и регенерация клеток слизистой оболочки (за 3 дня погибают все клетки слизистой)

3.щелочные вещества (бикарбонат-ионы) – антациды – образуются в слизистой нейтрализуют НСl в пристеночном слое

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-20; Нарушение авторского права страницы

Слюноотделение у бодрствующего человека, в отличие от животных, происходит непрерывно, что связано с необходимостью постоянного увлажнения слизистой оболочки рта для осуществления речевой, защитной, питательной и других функций.

Регуляция секреции слюнных желез осуществляется в основном условно-рефлекторно и безусловно-рефлекторно и связана с раздражением различных рецепторных полей. Слюноотделение возникает при раздражении рефлекторных зон полости рта (важнейшее рецепторное поле), желудка (рефлекс Курцина), пищевода (рефлекс Сыренова) и других сенсорных рецепторов (например, терморецепторов у собак). Описаны возбуждающие и тормозные влияния на слюновыде- ление при эмоциональном возбуждении, страхе или других состояниях человека.

Для стоматологов, отоларингологов и врачей других специальностей важно помнить, что любые манипуляции в полости рта у пациента обычно вызывают обильное рефлекторное слюноотделение. Рефлекторный механизм регуляции слюноотделения основан на том, что поток афферентных сигналов от рецепторов полости рта по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов достигает нейронов слюноотделительного центра продолговатого мозга и пре- ганглионарных симпатических нейронов верхних грудных сегментов спинного мозга.

Сигналы от рецепторов полости рта следуют также через таламус к нейронам коркового отдела вкусового анализатора (нижняя вентральная часть постцентральной извилины и прилежащая покрышечная область островка) и повышают их активность. Активированные нейроны коры посылают поток эфферентных нервных импульсов к нейронам центра слюноотделения продолговатого мозга, которые через активацию нейронов и волокон парасимпатической системы, иннервирующих слюнные железы, стимулируют слюноотделение.

Сигналы от рецепторов полости рта и от нейронов коркового отдела вкусового анализатора поступают в гипоталамус и через него вызывают активацию как парасимпатических, так и симпатических преганглионарных, затем ганглионарных нейронов.

Таким образом, посредством рефлекторных механизмов достигается усиление секреции слюны с латентным периодом от 1 до 20 с. Считается, что парасимпатическая нервная система играет доминирующую роль в регуляции слюноотделения. Слюноотделительные центры продолговатого мозга состоят из четырех симметрично расположенных слюноотделительных ядер (верхнего и нижнего) по два с каждой стороны. Верхние слюноотделительные ядра через лицевые нервы связаны с подчелюстными и подъязычными железами, а нижние через языкоглоточные нервы с околоушными железами. Имеется тесная функциональная связь между нервными центрами жевания и слюноотделения, дыхания и слюноотделения и др.

Активация центров симпатической нервной системы сказывается прежде всего на секреции поднижнечелюстных слюнных желез и заключается в конечном итоге в стимуляции норадреналином а-адренергических рецепторов ацинарных и протоковых железистых и миоэпителиальных клеток, что сопровождается усилением секреции и выведения слюны. Под влиянием норадреналина выделяется небольшое количество густой слюны с повышенным содержанием ферментов и муцина.

Стимуляция слюноотделения может осуществляться также условно-рефлекторно при раздражении зрительных и обонятельных рецепторов видом и запахом пищи.

Кроме нервно-рефлекторных механизмов (сложно-рефлекторная фаза) существуют также гуморальные механизмы (нейрогуморальная фаза) регуляции слюноотделения, которые заключаются во влиянии химических веществ жидких сред организма на слюноотделительный центр или непосредственно на секреторные клетки желез. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии, что является следствием прямого раздражения слюноотделительных центров продолговатого мозга угольной кислотой. Установлено также модулирующее действие минералокортикоидов, половых и тиреоидных гормонов на деятельность слюнных желез.

Гиперсаливация - избыточное выделение слюны (свыше 6 мл/мин для стимулированного слюновыделения и свыше 2 мл/мин для нестимулированной смешанной слюны), может наблюдаться при сочетанном воздействии ряда факторов при многих физиологических и патологических состояниях. Так, гиперсекреция больших слюнных желез отмечается при беременности, действии веществ, влияющих на активность структур парасимпатической системы (пилокарпин, мускарин и др.), отравлении ртутью или йодом, глистной инвазии, при язвенной болезни желудка и (или) кишечника, заболеваниях поджелудочной железы, паркинсонизме, бешенстве, рвоте. При этом наблюдается либо слюнотечение изо рта, либо частое глотание избытка слюны.

Снижение секреции слюнных желез (менее 0,1 мл/мин для нестимулированной смешанной слюны и менее 2 мл/мин для стимулированного слюновыделения) называется гипосаливацией. Наблюдается при лихорадочных состояниях, сахарном диабете, ботулизме, двустороннем параличе лицевого нерва, уремии, синдроме Шегрена и других состояниях. Гипосаливация затрудняет артикуляцию речи, способствует развитию микрофлоры во рту, трофическим нарушениям зубов (цветущий кариес), десен.

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация – волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО 2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

Похожие главы из других книг:

Регуляция кроветворения Регуляция кроветворения неодинакова на разных его ступенях. Стволовые клетки и ранние клетки – предшественницы гемопоэза контролируются посредством близкодействующей регуляции, которая обеспечивается за счет непосредственного

РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕИСПУСКАНИЯ Как только пациент начнет много пить, у него станет выделяться большое количество мочи. Старайтесь, чтобы пациент сконцентрировал внимание на своих ощущениях. Обычно в момент прохождения мочи по уретре пациенты чувствуют «ползанье мурашек по

Нервная регуляция лимфообразования Лимфатические сосуды имеют как адренергическую, так и холинергическую иннервацию, представленную в местах расположения клапанов и при переходе сосуда малого калибра в более крупный. Роль нервных влияний состоит в модуляции

Регуляция внешнего дыхания В соответствии с метаболическими потребностями дыхательная система обеспечивает газообмен О2 и СО2 между окружающей средой и организмом. Эту жизненно важную функцию регулирует сеть многочисленных взаимосвязанных нейронов ЦНС, расположенных

Рефлекторная регуляция дыхания Нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Благодаря этим связям осуществляется весьма многообразная, сложная и

Гуморальная регуляция дыхания Главным физиологическим стимулом дыхательных центров является двуокись углерода. Регуляция дыхания обусловливает поддержание нормального содержания СО2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Возрастание содержания СО2 в

Регуляция желудочной секреции Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на

Регуляция кишечной секреции Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными нервно-рефлекторными механизмами, а также гуморальными влияниями и ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение

Акт дефекации и его регуляция Каловые массы удаляются с помощью акта дефекации, представляющего сложнорефлекторный процесс опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. При наполнении ампулы прямой кишки калом и повышении в ней давления до 40 – 50 см

Нервная регуляция Нервная система регулирует гемодинамику почки, работу юкстагломерулярного аппарата, а также фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических нервов, иннервирующих почку, которые являются преимущественно ветвями чревных нервов,

Регуляция гомеостаза Воздействие грязи меняет интенсивность, частоту пульса, дыхания и интенсивность обмена веществ, успокаивая периферическую нервную систему, стимулирует регенерацию ткани, усиливает выделение продуктов воспалительного процесса, снимает

Пасты, используемые при нарушении слюноотделения Такие пасты имеют низкие пенообразующие свойства. В них добавляют ферменты (лизоцим, лактоферрин, лактопероксидаза), масляные растворы витаминов Е и А,

Гуморальная регуляция Каким бы не было ваше здоровье – его хватит до конца жизни. Л. Борисов Биологически активные вещества способны оказывать влияние на другие клетки в очень малых концентрациях. Они вырабатываются многими клетками организма, кроме того, в организме

Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах они выделяют слюну разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содер­жащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высо­кой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муци­ном, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, рас­положенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие смешанные железы.

Из ацинусов желез секрет поступает в систему все укрупня­ющихся протоков, собирающихся в выводной проток, выносящий несколько измененную здесь (количество и состав) слюну в по­лость рта. Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажнения полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании — со скоростью 3—3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи; при введении в рот лимонной кислоты (0,5 ммоль) — 7,4 мл/мин. За сутки выделяется 0,5—2,0 л слюны, около трети ее образуется околоушными железами.

Состав и свойства слюны. Смешанная слюна представляет со­бой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с отно­сительной плотностью 1,001—1,017, вязкостью 1,10—1,32 пуаза. Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции саливации. Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4, рН слюны около­ушных желез ниже (5,81), чем поднижнечелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8. Состав слюны сложен и меняется в зависимости от свойств прини­маемой пищи, вида стимулятора слюновыделения (табл. 9.3). Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Слюна содержит несколько ферментов: α-амилазу, α-глюкозидазу.

Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих фер­ментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке. Действие карбогидраз слюны прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических фермен­тов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого челове­ка невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации по­лости рта. Так, мурамидаза (лизоцим) слюны обладает высокой бактерицидностью. Дезинфицирующее действие на содержимое полости рта оказывают протеиназы (саливаин, гландулаин и др.), РНКазы.

Значение слюны в пищеварении состоит в смачивании пищи, что способствует ее измельчению и гомогенизации при жевании; растворении питательных и вкусовых веществ, что важно для раз­дражения вкусовых рецепторов и действия ферментов слюны; ослизнения принятой и пережеванной пищи, что необходимо для формирования пищевого комка и облегченного его проглатывания.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи — значительное количество жидкой слюны. Адаптация слюноотделения обеспечивается регуляторными воздей­ствиями на слюнные железы.

Регуляция слюноотделения. Вне приема пищи небольшое коли­чество слюны выделяют подъязычные, щечные и поднижнечелюстные железы человека. Прием пищи и связанные с ним факторы ус­ловно- и безусловнорефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раз­дражителя и возбудимости пищевого центра и составляет 1—30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти полностью прекращается вскоре после ее окончания. На стороне жевания слюны выделяется больше и с более высокой активностью амила­зы, чем на противоположной стороне.

Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Импульсы достигают продолговатого мозга, других отделов мозга, включая кору большого мозга. Основ­ной центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге, сюда и в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга посту­пают импульсы из вышерасположенных отделов мозга. К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.

Парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъ­язычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотдели­тельного ядра продолговатого мозга. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, где переключаются на постганглионарные нейроны и по их аксонам достигают гландулоцитов. Преганглионарные волокна око­лоушных желез берут начало из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга, проходят в составе языкоглоточного нерва до ушного узла. Здесь расположены вторые нейроны, по ак­сонам которых в состав ушно-височного нерва импульсы дости­гают слюнных желез.

Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных нейронов, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга; отсю­да волокна преганглионарных нейронов следуют в верхний шейный узел, где образуется контакт с постганглионарными нейронами. Их аксоны достигают слюнных желез.

Норадреналин, высвобождаемый окончаниями постганглионар­ных нейронов, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах ферментов и муцина. Одновременное раздражение парасимпатических нервов усиливает секреторный эффект. У человека симпатические нервы в наиболь­шей мере усиливают секрецию поднижнечелюстных слюнных желез.

Различия в секреции слюнных желез в ответ на прием различ­ной пищи объясняются изменениями частот импульсов по пара­симпатическим и симпатическим нервным волокнам, которые мо­гут быть одно- и разнонаправленными. Слюноотделение относится к числу легкотормозимых процессов. Секрецию слюны тормозят бо­левые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряже­ние и др.

Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает их гиперсекрецию, это так называемая паралитическая секреция (максимум ее обычно отмечается на 7—8-й день после опе­рации).

Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Она может вызвать многие нарушения, способст­вовать развитию микрофлоры во рту и быть причиной скверного запаха изо рта (есть и другие причины этого явления). Длитель­ное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов. Избыточное слю­ноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — сопро­вождает многие патологические состояния.

2. Пд в кардиомицитах. Экстрасистолы.

В естественных условиях клетки миокарда находятся в состоянии ритмической активности (возбуждения), поэтому об их потенциале покоя можно говорить лишь условно. У большинства клеток он составляет около 90 мВ и определяется почти целиком концентра­ционным градиентом ионов К+.

Потенциалы действия (ПД), зарегистрированные в разных от­делах сердца при помощи внутриклеточных микроэлектродов, су­щественно различаются по форме, амплитуде и длительности (рис. 7.3, А). На рис. 7.3, Б схематически показан ПД одиночной клетки миокарда желудочка. Для возникновения этого потенциала потребовалось деполяризовать мембрану на 30 мВ. В ПД различают следующие фазы: быструю начальную деполяризацию — фаза 1; медленную реполяризацию, так называемое плато — фаза 2; быст­рую реполяризацию — фаза 3; фазу покоя — фаза 4.

Фаза 1 в клетках миокарда предсердий, сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) и миокарда желудочков имеет ту же природу, что и восходящая фаза ПД нервных и скелетных мышечных волокон — она обусловлена повышением натриевой проницаемости, т. е. активацией быстрых натриевых каналов клеточной мембраны. Во время пика ПД происходит изменение знака мембранного по­тенциала (с —90 до +30 мВ).

Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных на­трий-кальциевых каналов. Поток ионов Са2+ внутрь клетки по этим каналам приводит к развитию плато ПД (фаза 2). В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно происходит активация калиевых каналов. Выходящий из клетки поток ионов К+ обеспе­чивает быструю реполяризацию мембраны (фаза 3), во время ко­торой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс ре­поляризации (поскольку падает входящий кальциевый ток, деполя­ризующий мембрану).

Реполяризация мембраны вызывает постепенное закрывание ка­лиевых и реактивацию натриевых каналов. В результате возбудимость миокардиальной клетки восстанавливается — это период так называемой относительной рефрактерности.

В клетках рабочего миокарда (предсердия, желудочки) мембран­ный потенциал (в интервалах между следующими друг за другом ПД) поддерживается на более или менее постоянном уровне. Однако в клетках синусно-предсердного узла, выполняющего роль водителя ритма сердца, наблюдается спонтанная диастолическая деполяриза­ция (фаза 4), при достижении критического уровня которой (при­мерно —50 мВ) возникает новый ПД (см. рис. 7.3, Б). На этом механизме основана авторитмическая активность указанных сердеч­ных клеток. Биологическая активность этих клеток имеет и другие важные особенности: 1) малую крутизну подъема ПД; 2) медленную реполяризацию (фаза 2), плавно переходящую в фазу быстрой реполяризации (фаза 3), во время которой мембранный потенциал достигает уровня —60 мВ (вместо —90 мВ в рабочем миокарде), после чего вновь начинается фаза медленной диастолической депо­ляризации. Сходные черты имеет электрическая активность клеток предсердно-желудочкового узла, однако скорость спонтанной диасто­лической деполяризации у них значительно ниже, чем у клеток синусно-предсердного узла, соответственно ритм их потенциальной автоматической активности меньше.

Ионные механизмы генерации электрических потенциалов в клетках водителя ритма полностью не расшифрованы. Установлено, что в развитии медленной диастолической деполяризации и мед­ленной восходящей фазы ПД клеток синусно-предсердного узла ведущую роль играют кальциевые каналы. Они проницаемы не только для ионов Са2+, но и для ионов Na+. Быстрые нат­риевые каналы не принимают участия в генерации ПД этих клеток.

Скорость развития медленной диастолической деполяризации ре­гулируется автономной (вегетативной) нервной системой. В случае влияния симпатической части медиатор норадреналин активирует медленные кальциевые каналы, вследствие чего скорость диастоли­ческой деполяризации увеличивается и ритм спонтанной активности возрастает. В случае влияния парасимпатической части медиатор АХ повышает калиевую проницаемость мембраны, что замедляет развитие диастолической деполяризации или прекращает ее, а также гиперполяризует мембрану. По этой причине происходит урежение ритма или прекращение автоматии.

Способность клеток миокарда в течение жизни человека нахо­диться в состоянии непрерывной ритмической активности обеспе­чивается эффективной работой ионных насосов этих клеток. В период диастолы из клетки выводятся ионы Na+, а в клетку возвращаются ионы К+. Ионы Са2+, проникшие в цитоплазму, поглощаются эндоплазматической сетью. Ухудшение кровоснабжения миокарда (ишемия) ведет к обеднению запасов АТФ и креатинфосфата в миокардиальных клетках; работа насосов нарушается, вследствие чего уменьшается электрическая и механическая активность мио­кардиальных клеток

Если на сердце, находящееся в фазе относительной рефрактерности, нанести сверхпороговое раздражение, то возникнет внеочередное сокращение - экстрасистола. Амплитуда экстрасистолы будет зависеть от того, в какой момент этой фазы нанесено раздражение. Чем оно ближе к концу относительной рефрактерности, тем больше ее величина. После экстрасистолы следует более длительный, чем обычно период покоя сердца. Он называется компенсаторной паузой. Она возникает вследствие того, что очередной потенциал действия, генерирующийся в синоатриальном узле, поступает к мышце сердца в период ее рефрактерности обусловленный экстрасистолой (рис). У человека экстрасистолы возникают вследствие поступлений внеочередных импульсов из эктопических очагов автоматии. Ими могут быть скопления Р-клеток в миокарде предсердий, атриовентрикулярном узле, пучке Гиса, волокнах Пуркинье желудочков. Поэтому выделяют предсердные, атриовентрикулярные и желудочковые экстрасистолы. При предсердных и атриовентрикулярных экстрасистолах возникает неполная компенсаторная пауза, которая немного длительнее обычного сердечного цикла. При желудочковых полная компенсаторная пауза. В последнем случае нарушается и ритм пульса. Экстрасистолы могут возникать у здоровых людей при эмоциональном напряжении, курении, злоупотреблении алкоголем. Но чаще это проявление патологических изменений в проводящей системе. В тяжелых случаях возникают множественные очаги возбуждения. Развивается фибрилляция предсердий и желудочков. Это асинхронные сокращения отдельных групп кардиомиоцитов. В результате фибрилляции желудочков наблюдаются тяжелые нарушения гемодинамики и смерть. Для выведения из этого состояния применяется дефибрилляция