Нервные сети и нервные трубки

Нервная система

Раздражимость или чувствительность – характерная черта всех живых организмов, означающая их способность реагировать на сигналы или раздражители.

Сигнал воспринимается рецептором и передается с помощью нервов и (или) гормонов к эффектору, который осуществляет специфическую реакцию или ответ.

Животные имеют две взаимосвязанные системы координации функций – нервную и гуморальную (см. таблицу).

Нервная регуляция

Гуморальная регуляция

Электрическое и химическое проведение (нервные импульсы и нейромедиаторы в синапсах)

Химическое проведение (гормоны) по КС

Быстрое проведение и ответ

Более медленное проведение и отстроченный ответ (исключение - адреналин)

В основном кратковременные изменения

В основном долговременные изменения

Специфический путь распространения сигнала

Неспецифический путь сигнала (с кровью по всему телу)к специфической мишени

Ответ часто узко локализован (например, один мускул)

Ответ может быть крайне генерализованным (например, рост)

Нервная система состоит из высокоспециализированных клеток со следующими функциями:

- восприятие сигналов – рецепторы;

- преобразование сигналов в электрические импульсы (трансдукция);

- проведение импульсов к другим специализированным клеткам – эффекторам, которые получив сигнал, дают ответ;

Связь между рецепторами и эффекторами осуществляют нейроны .

Нейрон – это структурно – функциональная единица НС.

Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Нейрон имеет сложное строение и узкую специализацию. Нервная клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (аксоны и дендриты).

В головном мозге человека насчитывается около 90—95 миллиардов нейронов. Нейроны могут соединяться друг с другом, образуя биологические нейронные сети.

Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.

Тело нейрона: ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, микротрубочки), а также из отростков (дендриты и аксоны).

Нейроглия – совокупность вспомогательных клеток НС; составляет 40% общего объема ЦНС.

• Аксон – длинный отросток нейрона; проводит импульс от тела клетки; покрыт миелиновой оболочкой (образует белое вещество мозга)
• Дендриты - короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона; проводит импульс к телу клетки; не имеют оболочки

Важно! Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон.

Важно! Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

• чувствительные – передают возбуждение от органов чувств в спинной и головной мозг
• двигательные – передают возбуждение от головного и спинного мозга к мышцам и внутренним органам
• вставочные – осуществляют связь между чувствительными и двигательным нейронами, в спинном и головном мозге

Нервные отростки образуют нервные волокна.

Пучки нервных волокон образуют нервы.

Нервы – чувствительные (образованы дендритами), двигательные (образованы аксонами), смешанные (большинство нервов).

Синапс – это специализированный функциональный контакт между двумя возбудимыми клетками, служащий для передачи возбуждения

У нейронов синапс находится между аксоном одной клетки и дендритом другой; при этом физического контакта не происходит – они разделены пространством - синаптической щель.

Нервная система:

• периферическая (нервы и нервные узлы) – соматическая и автономная
• центральная (головной и спинной мозг)

В зависимости от характера иннервации НС:

• Соматическая – управляет деятельностью скелетной мускулатуры, подчиняется воле человека

• Вегетативная (автономная) – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека

Соматическая нервная система – часть нервной системы человека, представляющая собой совокупность чувствительных и двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы.

Она представляет часть периферической нервной системы, которая занимается доставкой моторной (двигательной) и сенсорной (чувственной) информации до центральной нервной системы и обратно. Эта система состоит из нервов, прикрепленных к коже, органам чувств и всем мышцам скелета.

• спинномозговые нервы – 31 пара; связаны со спинным мозгом; содержат как двигательные, так и сенсорные нейроны, поэтому смешанные;
• черепномозговые нервы – 12 пар; отходят от головного мозга, иннервируют рецепторы головы (за исключением блуждающего нерва – иннервирует сердце, дыхание, пищеварительный тракт); бывают сенсорными, моторными (двигательными) и смешанными

Рефлекс – это быстрый автоматический ответ на раздражитель, осуществляемый без осознанного контроля головного мозга.

Рефлекторная дуга – путь, проходимый нервными импульсами от рецептора до рабочего органа.

• в ЦНС – по чувствительному пути;
• от ЦНС – к рабочему органу – по двигательному пути

- рецептор (окончание дендрита чувствительного нейрона) – воспринимает раздражение

- чувствительное (центростремительное) нервное волокно – передает возбуждение от рецептора к ЦНС

- нервный центр – группа вставочных нейронов, расположены на разных уровнях ЦНС; передает нервные импульсы с чувствительных нейронов на двигательные

- двигательное (центробежное) нервное волокно – передает возбуждение от ЦНС к исполнительному органу

Простая рефлекторная дуга: два нейрона – чувствительный и двигательный (пример – коленный рефлекс)

Сложная рефлекторная дуга: три нейрона – чувствительный, вставочный, двигательный (благодаря вставочным нейронам происходит обратная связь между рабочим органом и ЦНС, что позволяет вносить изменения в работу исполнительных органов)

Вегетативная (автономная) нервная система – управляет деятельностью внутренних органов, желез, гладкой мускулатуры, не подчиняется воле человека.

Делится на симпатическую и парасимпатическую.

Обе состоят из вегетативных ядер (скопления нейронов, лежащих в спинном и головном мозге), вегетативных узлов (скопления нейронов, нейронов, за пределами НС), нервных окончаний (в стенках рабочих органов)

Путь от центра до иннервируемого органа состоит из двух нейронов (в соматической - один).

Место выхода из ЦНС

От спинного мозга – в шейный, поясничный, грудной отделы

От ствола головного мозга и ствола крестцового отдела спинного мозга

Местоположение нервного узла (ганглия)

По обе стороны спинного мозга, за исключением нервных сплетений (непосредственно в этих сплетениях)

В иннервируемых органах или вблизи них

Медиаторы рефлекторной дуги

В предузловом волокне –

в послеузловом - норадреналин

В обоих волокнах - ацетилхолин

Названия основных узлов или нервов

Солнечное, легочное, сердечное сплетения, брыжеечный узел

Общие эффекты симпатической и парасимпатической НС на органы:

• Симпатическая НС – расширяет зрачки, угнетает слюноотделение, повышает частоту сокращений, расширяет сосуды сердца, расширяет бронхи, усиливает вентиляцию легких, угнетает перистальтику кишечника, угнетает секрецию пищеварительных соков усиливает потоотделение, удаляет с мочой лишний сахар; общий эффект – возбуждающий, повышает интенсивность обмена, снижает порог чувствительности; активизирует во время опасности, стресса, контролирует реакции на стресс

• Парасимпатическая НС – сужает зрачки, стимулирует слезотечение, уменьшает частоту сердечных сокращений, поддерживает тонус артериол кишечника, скелетных мышц, снижает кровяное давление, уменьшает вентиляцию легких, усиливает перистальтику кишечника, расширяет артериолы в коже лица, увеличивает выделение с мочой хлоридов; общий эффект – тормозящий, снижает или не влияет на интенсивность обмена, восстанавливает порог чувствительности; доминирует в состоянии покоя, контролирует функции в повседневных условиях

Центральная нервная система (ЦНС) – обеспечивает взаимосвязь всех частей НС и их координированную работу

У позвоночных ЦНС развивается из эктодермы (наружного зародышевого листка)

ЦНС – 3 оболочки:

- твердая мозговая (dura mater) - снаружи;

- мягкая мозговая оболочка (pia mater) – прилегает непосредственно к мозгу.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа; содержит

- белое вещество - проводящие пути между головным мозгом и спинным, между отделами головного мозга

- серое вещество - в виде ядер внутри белого вещества; кора покрывающая большие полушария и мозжечок

Масса головного мозга – 1400-1600 грамм.

5 отделов:

• продолговатый мозг– продолжение спинного мозга; центры пищеварения, дыхания, сердечной деятельности, рвота, кашель, чихание, глотание, слюноотделение, проводящая функция
• задний мозг – состоит из варолиевого моста и мозжечка; варолиев мост связывает мозжечок и продолговатый мозг с большими полушариями; мозжечок регулирует двигательные акты (равновесие, координация движений, поддержание позы)
• промежуточный мозг– регуляция сложных двигательных рефлексов; координация работы внутренних органов; осуществление гуморальной регуляции;
• средний мозг – поддержание тонуса мыщц, ориентировочные, сторожевые, оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители;
• передний мозг (большие полушария) – осуществление психической деятельности (память, речь, мышление).

Промежуточный мозг включает таламус, гипоталамус, эпиталамус

Таламус – подкорковый центр всех видов чувствительности (кроме обонятельного), регулирует внешнее проявление эмоций (мимика, жесты, изменение пульса, дыхания)

Гипоталамус – центры вегетативной НС, обеспечивают постоянство внутренней среды, регулируют обмен веществ, температуру тела, чувство жажды, голода, насыщения, сна, бодрствования; гипоталамус контролирует работу гипофиза

Эпиталамус – участие в работе обонятельного анализатора

Передний мозг имеет два больших полушария: левое и правое

• Серое вещество (кора) находится сверху полушарий, белое – внутри

• Белое вещество – это проводящие пути полушарий; среди него – ядра серого вещества (подкорковые структуры)

Кора больших полушарий – слой серого вещества, 2-4 мм в толщину; имеет многочисленные складки, извилины

Каждое полушарие разделено бороздами на доли:

- лобная – вкусовая, обонятельная, двигательная, кожно- мускульная зоны;

- теменная – двигательная, кожно- мускульная зоны;

- височная – слуховая зона;

- затылочная – зрительная зона.

Важно! Каждое полушарие отвечает за противоположную сторону тела.

• Левое полушарие – аналитическое; отвечает за абстрактное мышление, письменную и устную речь;

• Правое полушарие – синтетическое; отвечает за образное мышление.

Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале; имеет вид белого шнура, длина 1м; на передней и задней сторонах есть глубокие продольные борозды

В самом центре спинного мозга – центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.

Канал окружен серым веществом (имеет вид бабочки), который окружен белым веществом.

• В белом веществе – восходящие (аксоны нейронов спинного мозга) и нисходящие пути (аксоны нейронов головного мозга)

• Серое вещество напоминает контур бабочки, имеет три вида рогов.

- передние рога – в них расположены двигательные нейроны (мотонейроны) – их аксоны иннервируют скелетные мышцы

- задние рога – содержат вставочные нейроны – связывают чувствительные и двигательные нейроны

- боковые рога – содержат вегетативные нейроны – их аксоны идут на периферию к вегетативным узлам

Спинной мозг – 31 сегмент; от каждого сегмента отходит 1 пара смешанных спинномозговых нервов, имеющих по паре корешков:

- передний (аксоны двигательных нейронов);

- задний (аксоны чувствительных нейронов.

Функции спинного мозга:

- рефлекторная – осуществление простых рефлексов (сосудодвигательных, дыхательных, дефекации, мочеиспускания, половых);

- проводниковая – проводит нервные импульсы от и к головному мозгу.

Повреждение спинного мозга приводит к нарушению проводниковых функций, вследствие чего – паралич.

Наши сведения о мозге растут быстро. Однако физиолог не может чувствовать полного удовлетворения, так как основной вопрос, как же устроен мозг, остается открытым. Главное в работе мозга — это переработка информации. Переработка информации составляет основу таких процессов, как мышление, узнавание, обучение. Но именно механизмы этих явлений наиболее трудны для исследования.

В основе активного состояния и сна человека, в основе его эмоций лежит одновременное возбуждение или торможение целых отделов мозга, включающих многие тысячи нейронов. Эти процессы можно исследовать электрофизиологически, путем удаления или раздражения участков мозга. Поэтому в изучении этих явлений достигнуты успехи. В основе же переработки информации лежит работа сложнейших конструкций нейронов — нервных сетей, где в доли секунды возникают и исчезают сложнейшие мозаики из возбужденных и заторможенных нервных клеток, которые очень трудно уловить и проанализировать.

Так же как школьник не сможет понять устройства вычислительной машины, наблюдая за вспыхиванием отдельных ламп, так же трудно без знания общей теории переработки информации разобраться в работе нервных сетей головного мозга.

В настоящее время появился очень хороший критерий нашего понимания механизмов физиологических процессов. Этот критерий — возможность моделирования. Директор Института кибернетики в Киеве академик В. М. Глушков подчеркивает, что если исследователи действительно понимают механизмы физиологических процессов, то их уже сейчас можно воспроизвести в вычислительных машинах и воспроизвести явление в модели. Однако современные знания о головном мозге не удовлетворяют этим условиям. Как же подойти к разгадке тайны работы нервных сетей?

Но если ученые не могут соединять живые нервные клетки, то они могут при современном уровне науки сделать то же самое с их электронными моделями. Можно создать модели нейронов и, собирая из них сети, изучать свойства и законы функционирования этих сетей. Так и поступают многие ученые.

Сейчас в нейрокибернетике делается еще более глубокий заход с тыла. Дело в том, что с теоретической точки зрения нервная клетка — это далеко не элементарная единица, перерабатывающая информацию. Это скорее узел, равноценный по сложности устройству телевизора или радиоприемника. Для теории же важно иметь дело с простейшими компонентами. Таких компонентов немного.

Развивается теория автоматов — паука, во многих чертах подобная геометрии. Так же, как геометрия, она оперирует абстрактными понятиями и развивает теорию, казалось бы, независимо от изучения мозга. Однако так же, как выводы из геометрии оказываются применимыми и необходимыми в весьма различных областях практической деятельности человека, так же и кибернетическая теория оказывается применимой при изучении всех систем, перерабатывающих информацию. А мозг — именно такая система.

У ученых возникла мысль: нельзя ли, используя все то, что сейчас известно о мозге, и опираясь на кибернетическую теорию работы систем, перерабатывающих информацию, попытаться представить, как должна быть организована нервная сеть, способная к различным сложным формам деятельности?

Оказалось, что это вполне возможно. Так родилась теория нервной сети. Эта теория имеет такое же соотношение с экспериментальным изучением мозга, какое существует между теоретической и экспериментальной физикой.

Первые работы в этом направлении были осуществлены американским ученым Н. Рашевским, который построил интересные нервные сети и математически доказал, что эти системы способны к довольно сложным формам деятельности.

Доказано, что нервные сети, состоящие из простых элементов, в целом оказываются способными к обучению, решению проблем, узнаванию образов и выработке понятий. Например, в Московском энергетическом институте под руководством Ю. Н. Кушелева, а затем в Германии профессором Штайнбухом была создана теория самообучающихся матриц. Эта теория объясняет, как должны быть организованы структуры, которые способны к приобретению опыта и к формированию целесообразного поведения в новых условиях.

На основе этой теории уже созданы самообучающиеся автоматы, успешно – управляющие работой химических заводов.

Итак, сведения ученых об организации мозга сосредоточиваются в настоящее время вокруг двух полюсов. С одной стороны, известно, какие именно структуры могут самообучаться, решать проблемы и так далее. На другом полюсе собираются экспериментальные факты о структурах мозга.

Следующим этапом науки о мозге должен стать, очевидно; более тесный синтез этих двух направлений. Кибернетическая теория должна стать базой для проведения специальных экспериментов, подтверждающих те или иные гипотезы. Может быть, на первых этапах и не будет детального совпадения структур мозга и теоретически рассчитанных структур. Однако будут подтверждены и найдены некоторые общие принципы.

Следует подчеркнуть важность взаимного обогащения обоих направлений. Каждое новое открытие в физиологии обогащает теорию нервных сетей. Сейчас уже ясно, что необходимо создать более сложную и совершенную теорию, чем та, которую создали в свое время, например, Мак Каллок и Пите. Большое значение при этом имеет изучение тех клеток, которые находятся между нейронными сетями (нейроглии). Роль этих клеток, видимо, необходимо учитывать при построении любой теории. Интересны данные об объемных соотношениях компонентов коры головного мозга: 30% объема коры составляют тела нейронов с дендритами, и 70% объема занимают клетки глин и кровеносные сосуды.

По происхождению все элементы нейроглии (греч. neuron — нейрон, gli — клей) делятся на два вида: макроглию и микроглию.

Но нас в основном будут интересовать клетки макроглии, которые уже в период своего возникновения тесно связаны с нейронами, одновременно с ними развиваясь из эмбрионального зачатка нервной системы — нервной трубки. И именно взаимодействие между нейронами и макроглией в течение последних лет интересует многих исследователей.

Тела нейронов, их дендриты и аксоны как бы взвешены в массе глиальных клеток. Отростки глиальных клеток, густо оплетая нейрон, образуют вокруг него своего рода капсулы, которые, очевидно, изолируют нейрон от прямого контакта с кровеносной системой. Вступая во внутриклеточный контакт с телом нейрона и капиллярами кровеносной системы, клетки глии являются транспортной или опосредующей системой между капиллярами и нервными клетками. Но клетки глии не только доставляют необходимые вещества нейронам — макроглия подвергает эти вещества соответствующей обработке, так что на долю нейронов остаются только последние этапы, включая синтез непосредственных донаторов энергии.

В какой же степени клетки глии, а не нейроны ответственны за изученные физиологические процессы? Существует много экспериментальных данных, для объяснения которых можно было бы прибегнуть к рассмотрению взаимодействия между глией и нейронами. Так, например, интересны опыты по охлаждению или данные о зимней спячке животных, во время которой активность нервной системы приближается к нулю, но после пробуждения сложное поведение подверженных охлаждению животных полностью восстанавливается.

Но, видимо, следовало бы ученым поинтересоваться, в какой мере клетки глии, а не нейроны реагируют на электрическое раздражение, на введение в организм различных фармакологических веществ, на появление в крови всевозможных гормонов. И есть ли необходимость рассматривать функционирование нейронных сетей, а не взаимодействие между нейронами и глией? Нам не удается сейчас в должной мере объяснить многие акты поведения, которые формируются и длятся иногда часы, годы, поколения, исходя из наших знаний о нейронной активности, длящейся миллисекунды, секунды, минуты.

Временные характеристики глиальной активности отличаются от нейронной. Потенциалы, отведенные от одного из видов глиальных клеток (астроглии), имели примерно в тысячу раз большую длительность, чем потенциалы нейронов, и вполне вероятно, что нейрон, окруженный ажурными капсулами из глии, испытывает на себе влияние медленно изменяющейся электрической активности нейроглии, которая направляет активность нервных клеток.

Роль глии как программирующего устройства в деятельности нервных клеток частично была вскрыта в экспериментах по изучению регенерации периферических нейронов. Полагают, что глия служит главной направляющей структурой для роста регенерирующих аксонов. В массе клеток среди множества различных биохимических комплексов клетки глии великолепно узнают и прокладывают для растущего аксона нужные пути, направляют установление необходимых связей.

Об этом, например, говорит и то, что попытки моделирования нервных сетей оказались менее эффективными, чем предполагалось ранее. Вряд ли удастся добиться сложного поведения от системы, сконструированной из элементов одного уровня, из однотипных, универсальных единиц. Дело, по всей вероятности, заключается не только в способах соединений этих элементов в системы.

Развитие теории нервных сетей идет в настоящее время по различным направлениям. Так, еврейский ученый А. Б. Коган считает, что трудно представить себе, что в нервных сетях, функционирующих в головном мозге, предопределено, как именно каждый нейрон связан с другими соседними, то есть предопределена вся схема (структура) строения. А. Б. Коган думает, что взаимодействие нейронов носит вероятностный характер.

Эти идеи подтверждены экспериментами на живых организмах. Помимо того, были созданы электронные модели, на которых было доказано, что действительно такие нервные сети обладают в целом многими свойствами, например, способностью к узнаванию, способностью к выработке условных рефлексов.

Американский ученый Розенблат также считает, что важно выяснить какой-то общий принцип организации и соединения нейронов, а не создавать схемы, в которых предопределена каждая связь между нервными клетками.

Авторы: А. Напалков, А. Туров.

P. S. О чем еще говорят британские ученые: о том, что научные достижения в сфере нервных сетей вполне могли бы войти в ТОПы и интересные факты из сферы науки.

Часть первая – общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

• внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,
• вокруг нее – субвентрикулярная зона,
• затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,
• наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.

Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.