Нервные валики и нервный желобок

Начало процесса приходится на шейный отдел. Именно здесь происходит замыкание трубки.

Стадии нейруляции

Формирование нервной пластинки у человека начинается в стандартных случаях с середины 3-й до середины 4-й недели. В течение этого периода идет образование органов спинного комплекса:

• нервной трубки;
• сомитов;
• хорды.

Общее количество зародышевых листков, формирующих нейрулу, равняется трем. Она образуется в результате появления зиготы, бластулы, процессов гаструляции и начала нейруляции. На этом этапе происходит определение последующего пути развития клеток нервной системы. Его принято делить на ряд стадий.

На рисунке стадии нейрулы:

Процесс, который является стимулом к началу нейруляции, называется индукцией. Термин означает влияние одной ткани, выступающей индуктором, на формирование другой.

На стадии первичной эмбриональной индукции они представлены зародышевыми листками. Происходит индукция эктодермы, из которой и формируется трубка. Индуктором здесь выступает хордомезодерма – зачаток студенистых ядер межпозвоночных дисков, тканей опорно-двигательной, половой, выделительной и кровеносной системы. Процесс дает начало первичному органогенезу и образованию нервной трубки.

Нейруляция у человека, как и у других млекопитающих, происходит по одному принципу. В начале процесса, примерно на 16-е сутки эмбриогенеза, наблюдается утолщение эктодермы на спинной стороне зародыша – формирование нервной пластинки.

Из этого же участка зародышевого листка на 18-22-е сутки образуются гребневидные складки, которые по бокам ограничивают пластинку. Эти структуры называются нервными валиками. Вначале они формируются на передней части зародыша, после чего появляются в среднем и заднем отделах.

В этот же период наблюдается образование желобка:

1. Клетки нейрулы активно размножаются.
2. Края нервной пластинки приподнимаются.
3. Происходит погружение краев пластинки вовнутрь тела зародыша.

На 22-е сутки приходится начало смыкания нервных валиков — это процесс, который нужен для формирования трубки.

У человека этот этап периода появления нейрулы весьма сложен и характеризуется следующей последовательностью смыкания валиков:

• от грудного к поясничному отделу;
• участок, протяженностью ото лба до темени;
• лицевой отдел;
• отрезок от затылка до конца шейного отдела спины;
• крестцовый отдел начиная от копчика.

Из переднего отдела трубки формируется головной мозг, из туловищной – спинной. В случае нарушения процесса на разных этапах наблюдаются тяжелые, зачастую смертельные, пороки развития.

После образования трубки валики оказываются приподнятыми над ее спинной частью. Происходит их сближение и формирование сплошной ганглиозной пластинки.

Погружение структур в эктодерму приводит к следующему их топографическому расположению относительно друг друга:

• сверху – эктодерма;
• посередине – ганглиозная пластинка, называемая нервным гребнем;
• снизу – трубка.

Гребень – временное формирование. Это скопление клеточных структур вскоре после возникновения распадается. Большинство клеток мигрирует к брюшной (вентральной) части тела зародыша. Они в будущем образуют меланоциты, которые отвечают за накопление пигмента, придающего окрас коже и другим структурам.

В научной литературе также существуют данные об участии клеток гребня в формировании диффузной нейроэндокринной системы.

После полного слияния валиков происходит срастание эктодермы. Она смыкается над трубкой, при этом как бы покрывая ганглиозную пластинку.

Именно с данного момента структура получает название эктодермального нервного гребня. В дальнейшем этот зародышевый листок образует эпидермис – поверхностный слой кожного покрова.

Представленная схема, несмотря на подробное изложение, является упрощенной. Стадия нейрулы в биологии определяется как сложнейший, не до конца изученный, процесс. Он очень важен и является одним из критических в эмбриогенезе.

А начинается всё с деления.

Дробь в квадрате

Интересно, что само дробление происходит неравномерно, и если под микроскопом посмотреть на концептус к концу второго дня, то вы увидите, что он похож на конгломерат из разного размера плотно спаянных шариков.

Внимание, дальше вас ждёт череда новых и необычных терминов, но не пугайтесь — мы всё будем пояснять.

Морула и бластоциста на ранних этапах развития

Клеточная масса отчётливо разделяется на два слоя: внешний – трофобласт (та самая плотная оболочка), и внутренний – эмбриобласт, та клеточная масса, из которой начнут развиваться органы.

При чём здесь желудок?

Обратите внимание на то, что здесь, на этапе гаструлы, происходит самое первое функциональное разделение клеток – их дифференциация по слоям. А самое главное – зародышевые листки или слои сэндвича активно влияют друг на друга, помогая друг другу развиваться и образовывать новые структуры. Влияние это называется первичной эмбриональной индукцией, а его результат — развитие из эктодермы (та, которая снаружи) нервной ткани.

Нейрогенез полным ходом

Наконец, мы подошли к основной теме нашей сегодняшней беседы. Введение получилось немного долгим, но это самые основы, тот фундамент, благодаря которому мы с вами дальше будем всё лучше и лучше понимать организацию нервной системы.

Нейруляция запускается в начале третьей недели (на 16-е сутки), когда появляются первые признаки формирования нервной пластинки, и, главным образом, завершается к 23-м суткам. Но! Развитие мозга продолжается как в эмбриональном периоде, так и достаточно долго после рождения ребёнка.

Нервная пластинка – это дорсальная (спинная) часть эктодермы, и она, в свою очередь, формируется по так называемому кранио-каудальному градиенту. Да, много новых слов, но потерпите ещё немного.

Вскоре края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики, между которыми появляется нервный желобок. Валики всё растут и приходят к тому, что смыкаются посередине – так образуется замкнутая нервная трубка. Краниальный и каудальный участки нервной трубки некоторое время остаются зияющими, а называют их снова без особой фантазии – просто нейропорами (передний и задний нейропор соответственно). Передний нейропор закрывается на 23-26-й день развития (и даёт развитие головному мозгу), а задний — на 26-30-й день.

Развитие нервной системы. Слева – дорсальная (спинная) поверхность зародыша, справа — дорсальная часть зародыша в поперечном разрезе на уровне, обозначенном пунктиром слева. Развитие последовательно сверху вниз: нервная пластинка (19 сутки), нервный желобок (20 сутки), нервная трубка (22 сутки) и зачаток ЦНС (24 сутки).

Почти нервная система

Нейробласты в процессе развития преобразуются в нейроны, которые относятся к статической популяции, то есть в живом организме они теряют свою способность к обновлению. Однако, здесь есть исключение. Теряют способность к обновлению все нервные клетки, кроме обонятельных нейронов эпителиальной выстилки носовых ходов, а также некоторых нейронов гиппокампа и обонятельной луковицы.

Глиобласты, которые затем превращаются в макроглию и становятся астроцитами и олигодендроцитами, наоборот, могут обновляться в течение всей жизни человека.

• чувствительные нейроны спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов;
• симпатические нейроны;
• парасимпатические нейроны;
• шванновские клетки и клетки-сателлиты спинномозговых узлов и ганглиев черепных нервов (которые образуют миелиновую оболочку);
• меланоциты (клетки, вырабатывающие пигмент меланин, защищающий кожу от ультрафиолета);
• клетки каротидного тельца (располагается в раздвоении сонной артерии а внутреннюю и наружную и регулирует артериальное давление);
• клетки, продуцирующие кальцитонин (один из гормонов щитовидной железы);
• хромаффинные клетки (располагаются в мозговом веществе надпочечников и вырабатывают гормоны адреналин, норадреналин и энкефалин);
• хрящ, кости, мышцы и соединительная ткань лица;
• верхне- и нижнечелюстной отростки;
• одонтобласты (которые отвечают за развитие зубов);
• эндотелий роговицы.

Воистину универсальное эмбриональное образование, не так ли?

Но мы не сказали про ещё одну важную часть — нейрогенные плакоды. Это небольшие утолщения эктодермы, которые располагаются сбоку по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном (головном) отделе зародыша. А важные они потому, что дают начало нейронам обоняния (обонятельная выстилка в камерах носа), вестибулярному и слуховому ганглиям или узлам, а также чувствительные нейронам некоторых ганглиев черепных нервов.

Вот такой сложный процесс проходит наша нервная система, чтобы сформироваться и дать нам возможность существовать, ощущать, видеть слышать и мыслить. А в следующем выпуске мы поговорим с вами об её составных элементах – нейронах и нейроглии – более подробно.

Текст: Анна Хоружая

Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.

Развитие нервной трубки (нейруляция) включает образование нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку.

Как только возникает нотохорд, эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области, и клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении и, в конце концов, она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно, на 18-е сутки нервная пластинка прогибается вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями по обе стороны желобка — нервными валиками.

В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области смыкание желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована. В головном конце, где будет формироваться головной мозг, нервная трубка широкая и стенка ее толстая, в ней контурируются вздутия и сужения, соответствующие будущим отделам головного мозга. В каудальном направлении трубка сохраняет цилиндрическую форму и постепенно суживается. Два открытых конца нервной трубки (спереди и сзади) именуются передним и задним нейропорами. В эмбриогенезе млекопитающих, благодаря наличию нейропоров, через нервную трубку некоторое время "протекает" амниотическая жидкость. Позже нейропоры смыкаются.

Как только нервные валики сливаются и образуют нервную трубку, нейроэктодермальные клетки (клетки нервного гребня), располагающиеся между нервной трубкой и эктодермальным эпителием мигрируют в стороны от нервной трубки и далее — по всему зародышу. Позднее эти клетки в разных участках эмбриона дадут начало нескольким клеточным дифферонам, в том числе пигментным клеткам, клеткам мозгового вещества надпочечников, клеткам периферической нервной системы.

Мезодерма, расположенная латерально от хорды, образует широкие полосы вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты. Первая пара сомитов (от греч. soma — тело) развивается на 20-е сутки в шейном отделе зародыша; последующие пары формируются в кранио-каудальном направлении (приблизительно, по три пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых сомитов). В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов исчезают. В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.

Под влиянием веществ, вырабатываемых клетками хорды и нервной трубки (эмбриональная индукция), расположенные вентрально в составе сомитов клетки начинают митотически делиться, становятся полиморфными и распределяются вокруг хорды. В совокупности эти клетки называются склеротомом. В последующем стволовые клетки в составе склеротома дифференцируются в хондробласты и участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер, черепа и т. п.). После завершения миграции клеток склеротома оставшиеся клетки сомита формируют двухслойную трубку с наружным слоем — дер-матомом и внутренним — миотомом. Из дерматома в дальнейшем будут развиваться соединительные ткани кожи, из миотома — поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.

Что такое нейруляция?

1. Образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Организатором процесса является хордомезодерма. Механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой, дорсальной эктодермой, а также природа индуцирующих факторов полностью не раскрыты.

2. Приподнимание краев нервной пластинки и превращение их в нервные валики.

3. Появление по средней линии нервной пластинки углубления, называемого нервным желобком.

4. Слияние нервной пластинки и образование нервной трубки, полость внутри которой называется невроцелем.

5. Смыкание кожной эктодермы над нервной трубкой. Образование из части клеток нейральной эктодермы нервного гребня (ганглиозная пластинка).

Передняя расширенная часть нервной трубки в последующем превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть нервной трубки превращается в спинной мозг, а его полость – в спинномозговой канал.

Основные этапы образования нервной трубки.

Формирование нервной трубки. Нервная пластинка недолго остается плоской. Вскоре после того, как она сформировалась, ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны нервной бороздки. Края нервных валиков в конечном счете смыкаются на средней линии дорсальной поверхности, образуя замкнутую нервную трубку. Замыкание нервной трубки происходит сначала на уровне верхней части спинного мозга, а затем распространяется как в головном, так и в хвостовом направлениях. Дольше всего остаются незамкнутыми небольшие участки нервной трубки, называемые передним и задним нейропорами. Оба нейропора в конце концов исчезают, не оставляя после себя никаких заметных структур.

Изменения нейроэпителия в процессе образования нервной трубки.

Процесс нейруляции, изученный сначала на амфибиях и птицах, выявил общую закономерность: изменение высоты клеток нервной пластинки и согласованное изменение их формы. Вследствие изменения высоты нервная пластинка утолщается, а в результате согласованного апикального сужения клеток нейроэпителия пластинка превращается в желобок.

В основе процесса нейруляции лежат согласованные изменения высоты клеток нервной пластинки и изменения их формы. Нейроэпителиальные клетки удлиняются, у них появляются мощные пучки микротрубочек, ориентированных по длинной оси клеток. На их апикальных концах образуются микрофиламенты, сокращение которых приводит к сужению апикальных концов, что влечет за собой изгибание пластинки.

Источник образования нервного гребня и плакод

Плакоды, или эпидермальные плакоды — производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой. Нервный гребень — это совокупность клеток, выделяющихся из дорзальных отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку.

Первичная эмбриональная индукция.

Под индукцией понимают влияние одной ткани зародыша (индуктора) на другую, в результате которого направление развития этой другой ткани становится качественно иным по сравнению с тем, каким бы оно было в отсутствие индуктора.

Наиболее ранние процессы эмбриональной индукции наблюдаются при закладке зародышевых листков во время гаструляции. Часть мезодермы (а именно хордомезодерма) воздействует на лежащую над ней эктодерму, что приводит к появлению утолщенной пластинки клеток, из которой в конечном счете формируется центральная нервная система. Это специфическое взаимодействие клеток получило название первичной эмбриональной индукции. Последующие индукционные процессы, происходящие в зародыше, обычно называют вторичными индукциями.

Сегмнтация мезодермы

Как разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма?

Образования, на которые разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма.

Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

Мезоде́рма дорса́льная (син. М. парахордальная) — часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.

Мезоде́рма промежу́точная ) — узкий участок М. между дорсальной и латеральной М., часть которого, лежащая ближе к головному концу, образует предпочку и первичную почку, а остальная участвует в образовании постоянной почки.

Из клеток склеротома образуются позвонки, ребра, лопатки

миотома – скелетная мускулатура,

дерматома – соединительная ткань кожи.

Какие ткани или органы образуются из нервного гребня и нейрогенных плакод?

Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец. В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Какие ткани или органы образуются из латеральной пластинки боковой мезодермы?

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения — половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

Какие ткани или органы образуются из висцеральной пластинки боковой мезодермы?

Из висцерального листа этой несегментированной мезодермы образуются гладкая мускулатура кишечника и сердца, а также выстилка вторичной полости тела.

Какие ткани или органы образуются из нервного промежуточной мезодермы?

промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.

Нервная система. Экспресс контроль лекции по теме: Развитие и аномалии развития головного и спинного мозга. Источники развития, стадии мозговых пузырей…

1. Что является источником развития нервной системы?

Источник развития ГМ и СМ — эктодерма . Из неё на 3 неделе — нервная трубка.

2. Как образуются нервная пластинка, нервный желобок и нервная трубка?

На ранних этапах развития из клеток эктодермы — нервная пластинка . Она быстро растет => утолщается => становится многослойной => углубляется => нервный желобок (края пластинки делятся интенсивнее центра). Края замыкаются — образуется нервная трубка (отделяется от эктодермы).

3. Как образуются ганглиозная пластинка и ганглиозные валики? Что развивается из ганглиозных валиков?

Нервная пластинка преобразуется в желобок => края приподнимаются => превращаются в ганглиозные валики. Под валиками формируются нервные гребни – выросты в виде тяжей клеток. Желобок замыкается в нервную трубку => тяжи превращаются в ганглиозные пластинки (сбоку от нервной трубки).

4. Из какого отдела нервной трубки образуется спинной мозг? Какие преобразования при этом здесь происходят?

СМ (в форме трубки) формируется из заднего отдела нервной трубки.
В нем выделяют два отдела :

• Вентральный (двигательный),
• Дорсальный (чувствительный).

Клетки делятся интенсивно => формируются столбы серого вещества.

Клетки нервной трубки делятся на :

• нейробласты (=>нейроциты),
• спонгиобласты (=>нейроглии).

5. Какова протяженность нервной трубки в первые три месяца внутриутробного развития? Какие изменения происходят с нижней границей спинного мозга в последующем?

Длина СМ в первые 3 месяца внутриутробного развития равен длине позвоночного столба .

Скелет растет более интенсивно, поэтому СМ становится относительно короче.

У новорожденного СМ заканчивается на L3. У взрослого — на L1-L2.
Наиболее интенсивный рост СМ на первом году жизни.

6. Из какого отдела нервной трубки образуется ГМ? Какие стадии он проходит в ранние этапы развития?

ГМ формируется из переднего отдела нервной трубки.

В конце 3 недели на переднем конце нервной трубки — 3 утолщения (пузыря) – стадия 3 мозговых пузырей :

• Prosencephalon – самое переднее положение,
• Mesencephalon – среднее положение,
• Rombencephalon – заднее положение.

На 4 неделе передний и задний мозговые пузыри делятся пополам перетяжкой – стадия 5 мозговых пузырей :

• Prosencephalon:
  • Telencephalon – конечный мозг,
  • Diencephalon – промежуточный мозг;
• Mesencephalon;
• Rombencephalon:
  • Metencephalon – задний мозг,
  • Mielencephalon – продолговатый мозг.

7. Как называется каждый из 3-х мозговых пузырей у 4-недельного эмбриона?

• Prosencephalon – передний мозговой пузырь.
• Mesencephalon – средний мозговой пузырь.
• Rombencephalon – задний мозговой пузырь.

8. На какие делятся передний и задний мозговые пузыри к 5-й неделе внутриутробного развития?

На 4 неделе передний и задний мозговые пузыри делятся пополам перетяжкой – стадия 5 мозговых пузырей :

• Prosencephalon:
  • Telencephalon – конечный мозг,
  • Diencephalon – промежуточный мозг;
• Mesencephalon;
• Rombencephalon:
  • Metencephalon – задний мозг,
  • Mielencephalon – продолговатый мозг.

9. Какие изгибы образует нервная трубка в головном отделе в сагиттальной плоскости?

Нервная трубка в головном отделе в сагиттальной плоскости формирует 2 изгиба :

• Дорсальный изгиб — в области mesencephalon и mielencephalon.
• Вентральный изгиб — в области metencephalon.

10. Какой отдел головного мозга формируется из каждого мозгового пузыря?

1. Telencephalon – начало конечного мозга, образуются два выпячивания – полушария.
2. Diencephalon – начало промежуточного мозга.
3. Mesencephalon – средний мозг.
4. Metencephalon – задний мозг. Вентральная часть — мост, дорсальная – мозжечок.
5. Mielencephalon – продолговатый мозг.

11. Производными чего являются боковые, третий, четвертый желудочки и водопровод?

Внутри мозговых пузырей остается полость, которая делится на отделы :

• Боковые желудочки — внутри каждого полушария (округлой формы, по мере формирования долей — рога).
• Третий желудочек — полость промежуточного мозга (сообщается с боковыми желудочками).
• 4 желудочек — полость заднего и продолговатого мозга.
• Водопровод — полость среднего мозга (средний мозг растет внутрь => узкий канал).

12. Какие оболочки формируются вокруг спинного и головного мозга? Из чего они развиваются?

Оболочки образованы соединительной тканью. Развивается из мезенхимы.

Головной и спинной мозг окружены 3 оболочками :

• Пахименингс – твердая мозговая оболочка dura mater.
• Лептоменингс – мягкая мозговая оболочка:
  • Arachnoidea (паутинная),
  • Piomater (сосудистая).

Процесс, обеспечивающий переход зародыша от стадии гастру­лы на стадию нейтрулы, получил название нейруляции. При этом, помимо нервной трубки, идет образование хорды и сомитов. Эта триада называется органами спинного комплекса.

В период нейруляции по средней линии на спинной стороне за­родыша в результате размножения клеток образуется утолщение — нервная пластинка. Из этой же нейральной эктодермы формиру­ются гребневидные складки — нервные валики, по бокам ограни­чивающие нервную пластинку. Нервные валики появляются сначала на переднем конце тела зародыша, а затем в средних и задних частях его.

Клетки нервной пластинки, размножаясь погружаются вовнутрь зародыша, образуя нервный желобок. Затем края этого желобка смыкаются и* возникает нервная трубка, содержащая полость — невроцель. Широкая передняя часть нервной трубки в дальнейшем даст структуры головного мозга, а более узкая туловищная часть — спинной мозг. Нервные валики приподнимаются над дор­зальной поверхностью нервной трубки, сближаются друг с другом, формируют непарную ганглиозную пластинку. Эктодерма погру­жает под себя ганглиозную пластинку и нервную трубку, и в дальнейшем превращается в поверхностный хлой кожи--эпидер­мис. После смыкания кожной эктодермы ганглиозная пластинка располагается между ней и нервной трубкой и представляет собой тяж клеток, называемый нервным гребнем. Это временное ско­пление клеток, которое быстро распадается после возникновения.

Большинство клеток нервного гребня мигрирует по направлению к вентральной стороне зародыша.

Из клеток нервного гребня в дальнейшем образуются меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий коже окраску, а также, вероятно, клетки диффузной нейроэндокринной системы.

В самом начале нейруляции до появления нервной трубки по средней линии в передней половине зародышевого щитка из об­щего зачатка хордо-мезодермы обособляется хорда, по бокам которой располагается парахордальная мезодерма. Ее подраз­деляют на дорзальную и вентральную.

Дорзальная мезодерма в передне-заднем направлении -сегменти­руется на сомиты, в которых в дальнейшем выделяют три участка, получившие соответственно названия: дерматом, миотом и склеротом.

Вентральная мезодерма разделяется параллельно поверхнос­ти тела на два листка: париетальный, прийежащий к эктодерме, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между этими листками появляется узкая щель — вторичная полость тела или целом.

Между дорзальной и вентральной мезодермой, объединяя их,

Рис. 7. Провизорные органы у птиц 1 — зародыш; 2 — амнион; 3 — серозная оболочка; 4 — аллантоис; 5 — желточный мешок; 6 — воздушная камера; 7 — белок; 8 — скорлупа

обособляются сегментные ножки или нефротомы, материал из которого в дальнейшем даст некоторые структуры мочеполовой системы. Общий план строения зародыша на поперечном срезе представлен на приводимой схеме (рис. 7).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального раз­вития – формирование комплекса осевых органов. Формирование комплекса осевых органов харктерно для всех представителей типа хордовых. Этот этап начинается с нейруляции. Нейруляция – это процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых и человека.

В процессе нейруляции происходит обособление нервной закладки из состава дорсальной эктодермы. Нервная закладка образует нервную пластинку. По краям нервной пластинки образуются утолщения в виде нервных валиков. Нервная пластинка прогибается по средней линии, что связано с миграцией клеток с наружной поверхности нервной пластинки на внутреннюю. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный желобок, валики движется навстречу друг другу и смыкаются, образуя нервную трубку. На концах нервной трубки образуются два отверстия – передний и задний нейропор. Нервная трубка погружается внутрь зародыша, а эктодерма над ней смыкается.

Нейруляция (схема).
А — стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - стадия нервной трубки.
1 - нервный желобок; 2 - нервный валик; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - сомитная мезодерма; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка); 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - эндодерма.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эктодермой

Нейрулы различных хордовых животных.

А — ланцетник; Б —лягушка; В — цыпленок:

1—нервная трубка, 2—хорда, 3—сомит, 4—ножка сомита, 5—вторичная кишка, 6—боковая пластинка, 7—энтодерма

Мезодерма подразделяется на сегментированные и несегментированные отделы. Сегментированный (дорсальный) отдел представлен парными отдельностями или сомитами, которые лежат по бокам от нервной трубки и состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов, а также нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки) - они соединяют сомиты и несегментированный отдел мезодермы. Несегментированный (вентральный) отдел мезодермы - спланхнотомы, состоящие из па­риетальногои висцерального листков.Париетальный (наружный) листок прилежит к эктодерме, а висцеральный (внутренний) - к энтодерме.Оба листка ограничивают вторичную полость тела или целом.

На этой стадии развития закладывается осевой скелет - хорда.

Таким образом, при развитии многослойного зародыша последова­тельно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В даль­нейшем происходят следующие преобразования.

Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у зем­новодных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы. Гастроцель превращается в полость средней кишки организма. А целом образует вторичную полость тела.

Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы.

Поперечный разрез тела ланцентника с далеко зашедшей дифференцировкой мезодермы:

1 — эктодерма; 2 — сомиты мезодермы; 2а — скле-ротом; 26 — миотом; 2в — дерматом; 3 — сегментная ножка мезодермы; 4 — париетальный листок спланхнотома мезодермы; 5 — висцеральный листок спланхнотома мезодермы; 6 — целом; 7 — нервная трубка; 8 — хорда; 9 — энтодерма; 10 — полость кишки.

. Поперечный разрез нейрулы: 1 — нервная труб­ка, 2 — хорда, 3 — мезодерма, 4 — кишечная трубка, б — просвет кишки

Происходит дальнейшая дифференцировка зароды­шевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов -гистогенез, органогенез, системогенез.

В эмбриогенезе из зародышевых листков образуются следующие ткани и структуры.

1) эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочныежелезы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенсоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зубов, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы аналь­ного отдела прямой кишки.

1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы - скелетная мускулатура;

3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий органов мочеполовой системы;

5) спланхнотомы - эпителий серозных оболочек (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки -эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и же­лезы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу);

1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плот­ная волокнистая соединительная ткань, соединительная ткань со специаль­ными свойствами, костные и хрящевые ткани);

2)гладкая мышечнаяткань;

3) эндотелий – эпителий органов сердечно-сосудистой системы.