Нервный центр ориентировочного рефлекса

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения, ориентировочно-исследовательской деятельности.

Ориентировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Простой формой ориентировочного поведения является безусловнорефлекторная ориентировочная реакция (непроизвольное сенсорное внимание), вызванная неожиданным или новым для животного раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления и т.д. Ориентировка на восприятие нового стимула, который необходимо как можно скорее отразить, обработать, понять, хороший он или плохой, при необходимости включить его в систему деятельности.

Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс – это сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем.

1. Начальная фаза, с которой начинается ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. П.В. Симонов называл это общим или превентивным торможением, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

3. Затем наступает стадия специфического анализа.

Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ориентировочный рефлекс, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ориентировочного рефлекса).

Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно после 10-15 применения индифферентного стимула. Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устойчив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса.

Длительность реакции сокращается, она становится фазической, появляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция побуждения). Продолжая повторять стимул, можно добиться полного угасания ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия.

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ориентировочный рефлекс. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и межстимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливает ориентировочный рефлекс.

Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ориентировочный рефлекс, является его новизна.

Ориентировочный рефлекс, обладая свойством безусловного рефлекса, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживается сходство с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание – это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ориентировочный рефлекс.

Духовность – желание искать и создавать новое. Объясняется через ориентировочный рефлекс.

Воспринимающее устройство → компаратор (сравнивает с моделирующим устройством) → исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (запускается, если модель недостаточно совпадает с оригиналом, причём, чем больше расхождение, тем сильнее ориентировочная реакция).

Ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, которая формируется в мозге только за счёт повторение стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула. Нервная модель стимула многомерна, что доказывается восстановлением ориентировочного рефлекса при изменении любых физических характеристик стимула.

Ориентировочный рефлекс может рассматриваться как непроизвольное внимание. Здесь используются вызванные потенциалы как корреляты произвольного и непроизвольного внимания.

M. Tervaniemi, 1997

Стимулы: щелчки стандартный (600 Гц), девиантный (660 Гц). Девиантный предъявлялся в 10% случаев. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с. Во время опыта испытуемый читал книгу. Анализ ПСС показал непроизвольное переключение внимания на девиантный стимул. Негативное рассогласование (отклонение вверх демонстрирует дополнительную активацию, необходимую для фиксации девиантного стимула).

У человека ведущей является понятийная сфера. Мы воспринимаем мир и накладываем его на нашу понятийную категориальную сетку, формирующуюся с детства в процессе взаимодействия с взрослыми.

Вторая сигнальная система охватывает разные виды символизации. Она использует не только речевые знаки, но другие средства, включая музыкальные звуки, рисунки, математические символы, художественные образы, а также производные от речи и тесно с ней связанные реакции человека, например, мимико-жестикуляционные и эмоциональные голосовые реакции, обобщённые образы, возникающие на основе абстрактных понятий, и т.п.

По Л.А. Орбели, существует переходная форма между первой и второй сигнальными системами.

Модель жестовой афазии

Изучались люди, которые не способны говорить устно и обладают жестовой речью. При поражении левого полушария (например, при инсульте) движения рук, связанные с произнесением слов, нарушаются. При этом сохраняются движения, не связанные с произнесением слов. Это подтверждает роль левого полушария в речевой символике.

Ориентировочный рефлекс – безусловно-условный рефлекс, комплексная реакция организма на новый раздражитель.

Проявляется следующим образом:

• происходит непроизвольное движение головы и глаз в направлении возникшего раздражителя;
• сосуды головного мозга расширяются;
• сужаются периферические сосуды;
• учащается или замедляется дыхание;
• напрягается слух;
• меняется значение электрического сопротивления кожи;
• повышается тонус мышц;
• увеличивается физическая активность коры головного мозга (изменяется амплитуда α-ритма);
• возрастает чувствительность анализаторов;
• усиливается критический интервал слияния ощущений.

Роль ориентировочного рефлекса в жизни человека

ОР объединяет в себе признаки безусловного и условного рефлекса, являясь основой последнего. Это может быть реакция на новый раздражитель, либо реакция на известный, но забытый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс выполняет защитную функцию, помогает человеку избегать опасности, адекватно и своевременно реагировать на ситуацию, способствует внимательности и тяге к исследованию неизвестного, участвует в процессе обучения.

Например, учитель задействует ОР учеников, применяя яркие картинки, цветные схемы, слайды, 3-х мерные модели и пр. во время обучения. Это привлекает внимание и вызывает интерес к изучаемой теме.

РО развивается следующим образом.

• Моторный. Повышение тонуса всех мышц, поворот головы, глаз в направлении раздражителя, напряжение слуха.
• Вегетативный. Пульс учащается или замедляется, АД повышается, меняется кожно-гальваническая реакция.
• Корковый. Возрастает активность нейронов коры головного мозга, развивается депрессия α-ритма.
• Сенсорный. Возрастает чувствительность анализаторов.

Реакция анализа. Наблюдается угасание ряда компонентов реакции. Происходит анализ внешних сигналов и возникает решение о дальнейших действиях (ответная реакция).

Причины

Причиной частичного или полного нарушения ОР является поражение головного мозга, вызванное рассеянным склерозом, механическими травмами, энцефалопатией и пр.

Последствия

Нарушение ориентировочного рефлекса вызывает расстройство внимания, отрицательно сказывается на памяти, восприятии информации, моторике.

При повреждении лобных долей, ориентировочный рефлекс обычно сохраняется, но повреждается речевой регулировочный компонент. Иначе говоря, больной не в состоянии на слух воспринимать информацию и выполнять речевые команды.

При обширном повреждении головного мозга либо повреждении глубоких структур, расстройство ОР ярко выражено. Характерные проявления: человек рассеян, ему сложно сфокусироваться на каком-либо действии, он часто прерывает текущее занятие, оставляет дела недоделанными.

Ориентировочный рефлекс (ОР) – это комплекс двигательных реакций, возникающий на новый внезапно появляющийся раздражитель.

Биологический смыл ориентировочного рефлекса заключается в создании условий для лучшего восприятия нового незнакомого раздражителя.

Было описано несколько компонентов ориентировочного рефлекса.

1. двигательные (моторные) компоненты. К ним относятся:

а) реакции, обеспечивающие поворот глаз и головы в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание и пр.;

б) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу.

2. вегетативные компоненты. К ним относятся:

а) сосудистые реакции — в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, что увеличивает кровоснабжение мозга головного;

б) реакция кожно-гальваническая – увеличение кожной проводимости;

в) изменение частоты сердцебиения и дыхания;

г) повышение уровня адреналина в крови;

г) возрастание тонуса мышц.

3. центральный компонент. К нему относится изменение уровня активации системы нервной центральной, в том числе повышение физиологической активности коры больших полушарий мозга головного (уменьшения амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-колебаний);

4. сенсорный компонент – включает в себя повышение чувствительности анализаторов.

Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угашение при повторных действиях раздражителя. Вы знаете из своего опыта, что со временем вы привыкаете к постоянно повторяющимся раздражителям – человек перестает реагировать на подкапывающий кран, привыкает к шуму машин за окном и т.п.

Соколов Е.Н. (1958 г.) выделили две формы ориентировочного рефлекса: генерализованную и локальную. Так же в зависимости от длительности он различал тоническую и фазическую формы ориентировочного рефлекса.

При действии нового раздражителя появляется генерализованный ориентировочный рефлекс, который связан с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга, и характеризуется реакцией ЭЭГ-активации (снижение амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-ритмов). Эта реакция активации охватывает всю кору БП в течение достаточно длительного времени (это так называемая тоническая форма ориентировочного рефлекса).

Генерализованный ОР быстро угасает — после 10-15 предъявлений нового раздражителя.

Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угасанию (угасает после 20-30 предъявлений нового раздражителя) и связан с активацией неспецифического таламуса. При этом реакция ЭЭГ-активации сохраняется только в той области коры БП, которая соответствует типу действующего раздражителя (свет блокирует альфа-ритм только в затылочной части коры, звук – только в височной области и т.д.). Длительность реакции активации сокращается и она становится фазической, то есть появляется только на включение или выключение стимула.

Ориентировочно-исследовательская деятельность (ОИД) в отличие от ОР представляет собой активную форму поведения организма, направленную на поиск новых раздражителей, оценку обстановки. Проявляется ОИД в активном обследовании территории, объектов (даже при отсутствии раздражителей или других стимулов).

Психофизиология внимания

Внимание — сосредоточенность психической деятельности субъекта на определенном объекте.
Основная функция внимания заключается в том, что с его помощью обеспечивается отбор необходимой информации. При этом таламическая система является фильтрующим механизмом, обладающим способностью переключать внимание с одних раздражителей на другие. Базальные ганглии также отвечают за избирательность внимания. Лимбическая система участвует в изменении направления внимания. Ассоциативные зоны коры рассматриваются как центральный механизм, регулирующий отбор информации. Правое полушарие головного мозга отвечает за готовность человека к восприятию новой информации, а левое полушарие обеспечивает восприятие значимого стимула из нескольких возможных альтернатив.

Характеристики внимания

• Селективность, или избирательность, внимания обеспечивает направленность человека на восприятие любого параметра стимула.
• Объем внимания измеряется количеством одновременно воспринимаемых человеком объектов и характеризует ресурсы его внимания. Он практически соответствует объему кратковременной памяти и составляет 7 ± 2 стимула.
• Распределение внимания характеризует способность человека выполнять одновременно два или более заданий.
• Устойчивость внимания определяет возможность человека длительно выполнять задания, требующие непрерывного внимания.
• Переключение внимания обуславливает возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.

Классификации внимания

В зависимости от функционального состояния организма выделяют следующие формы внимания:
• избирательное внимание имеет место в состоянии повышенного, но не чрезмерно высокого бодрствования, которое на электроэнцефалограмме характеризуется преобла-данием бета-ритма с редким появлением альфа-ритма;
• диффузное внимание соответствует состоянию расслабленного бодрствования с преобладанием альфа-ритма;
• рассеянное внимание возникает в состоянии сильного возбуждения, при этом на электроэнцефалограмме регистрируется выраженный бета-ритм.
В зависимости от психофизиологической активности организма выделяют следующие виды внимания:
• непроизвольное, или пассивное, внимание характеризуется переключением на неожиданное изменение физических, временных, пространственных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов;
• произвольное, или активное, внимание отражает направленность человека на достижение сознательно выбранной цели;
• постпроизвольное внимание появляется в процессе вы-полнения интересной работы, поэтому не требует усилий воли.

Непроизвольное внимание

Непроизвольное внимание протекает автоматически и не требует усилий воли. Его основу составляет ориентировочный рефлекс, т. е. сложная реакция организма на появление нового стимула.

Хотя вначале ОР и представлялся И. П. Павлову и его коллегам преимущественно как внешний тормоз условного рефлекса, они описали многие его особенности, которые выходили за пределы тормозной функции. Так был открыт растормаживающий эффект ориентировочной реакции. Он состоял в том, что ранее выработанные, а затем угашенные условные связи под влиянием ОР вновь восстанавливались. Сегодня мы интерпретировали бы эти данные как способность восстанавливать подавленные связи в процедурной долговременной памяти. В лаборатории И.П. Павлова также были получены первые факты о влиянии ОР на формирование условного рефлекса. Во время процедуры выработки условной связи, а также при формировании ассоциации между двумя индифферентными раздражителями было отмечено усиление или появление ориентировочных реакций. В опытах И.О. Нарбутович и Н.А. Подкопаева [1936] с выработкой у собаки ассоциации в виде двух последовательно следующих индифферентных стимулов (звук – свет или вертушка – прерывистый шум) было показано, что при отсутствии на них ориентировочных реакций её формирование идёт плохо. В этих же опытах по ОР судили о сформированности ассоциации. Когда собака вырабатывала связь между звуком и светом, можно было видеть, что она поворачивает голову в сторону света ещё до его предъявления.

Однако на том этапе изучения ориентировочного рефлекса ещё не сложилось полного представления как о его взаимоотношениях с условным рефлексом, так и о физиологических механизмах и структуре самого ориентировочного рефлекса.

Открытие в 1929 г. Г. Бергером альфа-ритма человека и последующее совершенствование техники записи волновой активности мозга позволили связать ОР с депрессией альфа-ритма. Важное значение для изучения ОР имело открытие Г. Моруцци и X. Мэгуном (1949) ретикулярной активирующей системы мозга, позволившее связать блокаду альфа-ритма с реакцией активации, регулируемой этой системой. Наиболее всесторонне ориентировочный рефлекс был исследован в работах Е.Н. Соколова и его коллег.

Полиграфическая регистрация электроэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций животных и человека в условиях многократного повторения индифферентных стимулов привела к представлению об ориентировочном рефлексе как о многокомпонентной реакции активации. Е.Н. Соколов [I960], а затем Р. Линн [Lynn, 1966] описали систему компонентов ОР. На уровне неокор-текса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением бетаи гаммаколебаний), коррелирующей с увеличением возбудимости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегетативным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличение кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, увеличение дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В моторной сфере ориентировочный рефлекс представлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Под влиянием ОР сенсорная чувствительность анализаторов, измеряемая по субъективным реакциям, увеличивается, что получило название сенсорного компонента ориентировочного рефлекса.

Отличительной особенностью ОР является его привыкание или угашение, развивающееся при повторении индифферентного стимула. Е.Н. Соколов выделил две формы ориентировочной реакции: генерализованную и локальную, которые выражают разные этапы процесса угашения ОР. В зависимости от длительности ОР различают тонический и фазический ориентировочный рефлекс.

Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР, часто возникающая параллельно с генерализованным ОР; см. гл. 8). Её легко увидеть у субъекта, находящегося в дремотном состоянии. Тогда говорят о реакции пробуждения (arousal reaction). Подобную реакцию также наблюдали Шарплесс и Джаспер [Sharpless, Jasper, 1956] у кошек и назвали её тонической реакцией пробуждения. Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно после 10–15 применений индифферентного стимула.

Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устойчив к угашению и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса. При локальном ОР реакция ЭЭГ-активации сохраняется в сенсорной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражителя. Так, свет продолжает вызывать блокаду альфа-ритма, но только в зрительной коре, звук – блокаду тау-ритма, регистрируемого от височной области, тактильное и проприоцептивное раздражение при пассивном подъёме пальца руки вызывает депрессию мю-ритма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Длительность реакции сокращается, она становится фазической, появляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция пробуждения по Шарплису и Джасперу). Продолжая повторять стимул, можно добиться полного угашения ОР.

Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия. Изучение компонентного состава ОР на звуковой стимул (1000 Гц, 50 дБ) у 100 испытуемых показало, что блокада альфа-ритма в зрительной коре наблюдается у 85 человек, блокада роландического – у 53, появление КГР – у 95, движение глаз возникало у 42 испытуемых, изменение частоты дыхания – у 63, а изменение мышечного тонуса пальца наблюдалось только у одного испытуемого. Все компоненты ОР (за исключением реакции мышц) были представлены только у 11 испытуемых из 100.

Угашение ОР характеризуется высокой избирательностью к физическим характеристикам стимула. Это проявляется в том, что даже небольшое изменение любого из параметров повторяющегося стимула ведёт к восстановлению ОР. Стимулы, сильно отличающиеся от угашаемого, вызывают более сильные ориентировочные реакции, а стимулы, близкие ему – более слабые. Величина ОР увеличивается пропорционально количеству одновременно изменённых параметров стимула.

Для объяснения этого явления Е.Н. Соколов предположил, что в процессе повторения индифферентного стимула без специального подкрепления в мозге формируется его нейрональная модель (см. также гл. 9). Мозг замечает малейшее отклонение от параметров повторяющегося стимула благодаря сравнению с его моделью, хранящейся в памяти, будь то изменение интенсивности, длительности, цвета, формы, частоты и т.д. В нервной модели запечатлеваются не только элементарные, но и сложные признаки, например комплексы раздражителей – совместное или последовательное применение нескольких раздражителей. Исключение одного из элементов комплекса или изменение их порядка вызывают ориентировочные реакции. Нервная модель стимула многомерна, она фиксирует одновременно все его параметры, что доказывается восстановлением ОР при изменении любого физического свойства повторяющегося стимула даже в случае уменьшения интенсивности или укорочения его длительности.

Новизна как специфический тригер безусловного ОР определяется сигналом рассогласования, генерируемым при несовпадении нервной модели стимула с возбуждением от предъявляемого раздражителя. Схема взаимодействия основных функциональных блоков с нервной моделью, по Е.Н. Соколову, объясняющая угашение и восстановление ОР, включает воспринимающее устройство, исполнительное устройство ОР, блок с моделью стимула, компаратор (устройство, в котором осуществляется операция сравнения стимула с сигналом, поступающим от блока с моделью), блок активирующей системы, определяющий уровень активности исполнительного устройства ориентировочного рефлекса. По мере формирования модели она усиливает своё тормозное влияние на неспецифическую систему мозга. Торможение носит избирательный характер, оно ухудшает восприятие только повторяющегося стимула. В случае несовпадения стимула с моделью в компараторе возникает сигнал рассогласования, который активирует исполнительное устройство ОР.

Вначале формирование нервной модели стимула Е.Н. Соколов связывал с функцией корковых нейронов. Однако после открытия О.С. Виноградовой в поле САЗ гиппокампа двух групп нейронов, реакции которых обнаружили характеристики ОР (В-нейроны, реагирующие возбуждением, и Т-нейроны, отвечающие на новый стимул торможением), он связал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа.

Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потенциированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, ещё не подвергнувшихся пластическим перестройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счёт возбуждения активирующей и подавления инактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью [Соколов, 1995].

Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением компьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП; см. гл. 16). Значительный вклад в идентификацию и классификацию различных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласования внесли работы Р. Наатанена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (HP). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами, (не более 10–14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80–90%) и девиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20–10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения HP предложил процедуру вычитания ССП на стандартный стимул из ССП на девиантный стимул. Им представлено большое количество экспериментальных доказательств связи HP с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стандартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция HP [Наатанен, 1997].

Исследователями выявлено два компонента HP: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модально-специфической HP для звуковых стимулов с помощью МЭГ, они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживущие сенсорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивности и пространственного расположения) обнаружены разные HP с несовпадающими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая HP трансформируется во фронтальную HP.

Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в HP, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что HP может возникать и на подпороговые девиации. При этом чем больше амплитуда подпороговой HP, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безусловный ориентировочный рефлекс) к девиантному стимулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н.

HP как выражение сигнала рассогласования отличается от классического ОР, который, как уже упоминалось, также возникает в результате рассогласования нервной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя. Однако в последнем случае время жизни нервной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели использовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.

Сравнивая HP с классическим ОР, Р.Наатанен [1997] отмечает, что процесс генерации сенсорно-специфической HP имеет очевидное сходство с процессом рассогласования, постулируемым Е.Н. Соколовым для возникновения ОР, и в то же время между ними имеется существенное различие. HP – первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено на инициацию ОР в ответ на физическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно короткими межстимульными интервалами, чтобы вызвать HP. Появление ОР в начале стимульной последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстимульных интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе HP.

Другой сигнал рассогласования, который более тесно связан с классическим ОР, был выявлен М. Фербатеном и др. [Verbaten et al., 1986]. Для этого был использован не метод усреднения ССП, а процедура удаления шумового компонента, что позволило исследовать динамику одиночных ССП на стимулы, предъявляемые с большими интервалами. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идёт процесс уменьшения неспецифической части волны Н1. Новый стимул восстанавливает неспецифический компонент H1 и реакцию повышения кожной проводимости. Выделенная часть компонента Н1 демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависимость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).

Однако участники полемики относительно значимости ОР не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е.Н. Соколов [1958] вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возникающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения (обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, побуждающих человека отвечать определённой реакцией на определённый стимул) восстанавливает и усиливает ОР на условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех пор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопротивления кожи, по Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашения на него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассоциации: звук 70 дБ – звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индифферентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула – 90 дБ восстанавливает реакцию, которая усиливается по мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция на комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное применение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование стимула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП на редко предъявляемые девиантные стимулы, когда они были релевантными и испытуемый должен был на них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наатанен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негативности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к особым стимулам, ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульный интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем её ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс).

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанена и его коллег, Е.Н. Соколов [1997] выделяет два типа энграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенциированных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с энграммой, определяет генерацию непроизвольного ОР. Его сигнал рассогласования представлен в HP и неспецифическом компоненте Н 1. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти и они обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают и ОР на значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Н1.