Нервы головного мозга животного

Периферический отдел нервной системы. Общие закономерности строения

Закономерности хода и ветвления нервов

Развитие периферического отдела нервной системы

Черепно-мозговые нервы. Общая характеристика

Развитие черепно-мозговых нервов

Список используемой литературы

Периферический отдел нервной системы. Общие закономерности строения

Периферический отдел нервной системы или периферические проводящие нервные пути состоят из спинномозговых нервов, отходящих от спинного мозга, и черепно-мозговых нервов, отходящих от головного мозга в количестве 12 пар.

Нерв- nervus –образован пучками нервных волокон, то есть отростками рецепторных (афферентных) и эфферентных нейронов, и поэтому проводит импульсы в разных направлениях:

а) с периферии к мозговым центрам;

б) из мозговых центров на периферию к исполнительным органам.

Таким образом, все нервы являются смешанными и содержат чувствительные и двигательные нервные волокна. Кроме нервных волокон в нерве имеется соединительно-тканный остов с его сосудами и нервами. В каждом нерве проходят также и симпатические волокна.

Нервы имеют вид белых тяжей разнообразной формы, более округлой или же более плоской. Толщина нервов также колеблется от микроскопических размеров до нескольких сантиметров. Крупные нервы хорошо заметны макроскопически.

Отдельное нервное волокно состоит из осевого цилиндра и неврилеммы, или шванновской оболочки. Осевой цилиндр образован или нейритом или дендритом нейрона. Неврилемма построена из шванновских или немиловских клеток – олигодендроцитов. Она может содержать в своем остове миелин и называется тогда миелиновой или мякотной оболочкой. В соответствии со строением шванновской оболочки и нервы разделяются на мякотные – с миелиновой оболочкой и безмякотные- амиелиновые.

Значение мякотной оболочки заключается в том, что она способствует лучшему проведению нервного возбуждения; в безмякотных нервных волокнах возбуждение проводится со скоростью 1-2 м/с, в то время как в мякотных волокнах скорость достигает 60-120 м/с.

Диаметр отдельных нервных волокон неодинаков: самые толстые из мякотных волокон- это двигательные соматические; средние мякотные волокна- чувствительные соматические; тонкие- чувствительные симпатические; тонкие безмякотные- симпатические двигательные.

В соединительнотканном остове нерва различают эндоневрий, периневрий и эпиневрий. Эндоневрий- endoneurium- упаковывает отдельные нервные волокна, периневрий –perineurium- пучки нервных волокон, а эпиневрий- epineurium- служит наружной оболочкой нерва как целого. Под эндо - и периневрием имеются периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся в сторону мозга с субдуральными и субарахноидальными пространствами, а на периферии- с лимфатическими капиллярами.

В остове нерва проходят сосуды нерва – vasa nervorum- обеспечивающие его питание, и нервы сосудов нерва- nervi nervorum. В эпиневрии проходят и лимфатические сосуды, которые, однако, не сообщаются с периневральными пространствами. Число нервных волокон в нерве огромно; в периферическом конце его число волокон, учитывая отходящие коллатерали, может возрасти на 16%.

Закономерности хода и ветвления нервов

1.Спинномозговые нервы отходят метамерно от спинного мозга в каждом сегменте и разделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Черепно-мозговые нервы отходят из продолговатого и среднего мозга. 1 и 2 черепно-мозговые пары нервов занимают в этом отношении особое положение.

2.Каждый спинномозговой нерв имеет два корня- дорсальный и вентральный- radix dorsalis et ventralis.на дорсальном корне находится межпозвоночный спинномозговой узел- ganglion spinale. оба корня у выхода из позвоночного канала соединяются в общий ствол- спинномозговой нерв- n.spinalis- содержащий чувствительные, двигательные, симпатические волокна. Черепно-мозговые нервы отходят только одним корнем, соответствующим дорсальному или вентральному корню спинномозгового нерва.

3.Все эфферентные нервные волокна выходят из вентральных столбов серого мозгового вещества спинного мозга и из соответствующих двигательных ядер продолговатого и среднего мозга. На спинном мозге они формируют вентральные двигательные корни.

4.Все афферентные нервные волокна состоят из нейритов клеток спинномозговых узлов и соответственно ганглиев черепно-мозговых нервов. Следовательно, все тела рецепторных нейронов лежат вне спинного и головного мозга.

5.Каждый грудопоясничный спинномозговой нерв по выходе из позвоночного канала отдает белую соединительную ветвь- ramus communicans albus – в симпатический ствол, ветвь в оболочки спинного мозга-ramus meningeus-затем получает серую соединительную ветвь- ramus communicans grisea- от симпатического ствола и делится на дорсальную и вентральную ветви-ramus dorsalis et ventralis- соответственно разграничению туловищной мускулатуры на дорсальный и вентральный мышечные тяжи с их сосудами. Каждая из упомянутых ветвей, в свою очередь, делится на медиальную и латеральную ветви- ramus medialis et lateralis- для мускулатуры и кожи, что также обуславливается разделением мышечных тяжей на латеральный и медиальный пласты. Совокупность ветвей каждого сегментного нерва вместе с соответствующим участком спинного мозга образует нервный сегмент - невротом- neurotom. Невротомы яснее выражены там, где существует четкая сегментация в скелете и мышцах.

6.При смещении в процессе эволюции миотомов вслед за ними смещаются иннервирующие их ветви соответствующих невротомов. Например, добавочный нерв выходит из позвоночного канала через череп, а иннервирует плечеголовную, трапециевидную и грудино-челюстную мышцы. В области отхождения нервов в конечности образуются плечевое и пояснично-крестцовое нервные сплетения – plexus brachialis et lumbosacralis- а из них уже берут свое начало нервы, направляющиеся в определенные мышечные группы и кости конечностей. Обычно нервы и мышцы конечностей являются многосегментными. Нервные сплетения встречаются и в области шеи. Соединительные ветви между отдельными нервами указывают на происхождение отдельных нервов из нескольких невротомов.

7.Чувствительные нервы хотя в основном и соответствуют кожным сегментам- дерматомам, но иннервируют не только область своего сегмента, а заходят и в смежные дерматомы. Поэтому обезболивание какого-либо кожного сегмента возможно только при выключении трех смежных невротомов.

Развитие периферического отдела нервной системы

У ланцетника спинномозговые узлы еще не обособлены от спинного мозга. Из-за отсутствия позвонков дорсальный и вентральный нервы отходят от мозга в каждом сегменте самостоятельно. Дорсальный нерв идет через миосепты в кожный покров и дает висцеральную ветвь в кишечную стенку, а вентральный нерв - в миотом, то есть между миосептами. В результате дорсальный и вентральный нервы отходят от мозга на разных уровнях, а не в одной сегментальной плоскости. Лишь с появлением скелетной сегментации у вышестоящих животных оба нерва соединяются в общий ствол, который и отходит от мозга двумя корнями. Одновременно наблюдается обособление на дорсальных корнях спинномозговых узлов.

Черепно-мозговые нервы. Общая характеристика

Черепно-мозговых нервов 12 пар. Они выполняют различные функции. Обонятельный, зрительный и равновесно-слуховой нерв - чисто чувствительные нервы и служат проводящими путями анализаторов - обонятельного, зрительного и равновесно-слухового. Глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы являются двигательными для глазных мышц. Добавочный и подъязычный нервы двигательные (для трапециевидной, плечеголовной и грудино-челюстной мышц, а второй для мышц языка и подъязычной кости.). Блуждающий нерв или вагус относится к группе парасимпатических нервов. Из остальных пар тройничный нерв:

а) чувствительный для кожи;

б) двигательный для жевательных мышц.

В нем же проходит часть своего пути секреторного волокна в слезную и слюнную железы. Лицевой нерв двигательный для всех мимических мышц, то есть для губных, щечных, носовых, ушных мышц и мышц век. В нем же проходит часть вкусовых волокон с языка и секреторные волокна для слезной, подчелюстной и подъязычной желез. Языкоглоточный нерв содержит чувствительные волокна со слизистой оболочки корня языка и глотки, вкусовые волокна с корня языка и двигательные волокна для расширителя глотки. В нем же часть своего пути проходят секреторные волокна для околоушной слюнной железы.

От головного мозга акулы отходит 10 пар черепно-мозговых нервов (рис. 26), 11 и 12 пара развита слабо.

I пара – Обонятельный нерв – чувствующий. Иннервирует обонятельную луковицу. Отходит от обонятельных долей переднего мозга.

II пара – Зрительный нерв – чувствующий. Отходит от зрительных бугров промежуточного мозга. Иннервирует сетчатку глаза.

Рисунок 26 – Головной мозг и головные нервы колючей акулы (со спинной стороны, правый глаз удален)

1 – передний мозг; 2 – обонятельная доля переднего мозга;

3 – промежуточный мозг; 4 – средний мозг; 5 – мозжечок;

6 – продолговатый мозг; 7 – ромбовидная ямка; 8 – спинной мозг;

9 – спинномозговые нервы; 10 – обонятельный мешок; 11 – верхняя косая мышца гла­за; 12 – верхняя прямая мышца глаза; 13 – внутренняя прямая мышца глаза; 14 – наруж­ная прямая мышца глаза; 15 – брызгальце; 16 – первая жаберная щель; 17 – вторая–пятая жаберные щели;

I – обонятельный нерв; II – зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв; IV – блоко­вый нерв; VI – отводящий нерв; V – тройничный нерв:

г. орht. V – глазничная ветвь, r. mах V – верхнечелюстная ветвь,

r. mаnd. V – нижнечелюстная ветвь; VII – лицевой нерв:

r. орht. VII – глазничная ветвь, r. b. VII – щечная ветвь,

r. р. VII – небная ветвь, r. hm. VII – подъязычная ветвь;

VIII – слуховой нерв; IX – языкоглоточный нерв; Х – блуждающий нерв: r. branch. Х – жаберные ветви, r. lat. X – боковая ветвь,

r. spl. X – внутренностная ветвь.

III пара – Глазодвигательный нерв – двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.

IV пара – Блоковый нерв – двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.

V пара – Тройничный нерв – смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга. Делится на 3 ветви:

а) глазничная – иннервирует кожу передней части головы;

б) верхнечелюстная – иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта;

в) нижнечелюстная – иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта.

VI пара – Отводящий нерв – двигательный. От дна продолговатого мозга. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

VII пара – Лицевой нерв – смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга за тройничным нервом. Делится на 4 ветви:

а) глазничная – идет с аналогичной ветвью тройничного нерва;

б) щечная – кожа головы, слизистая ротовой полости;

в) небная – кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги;

г) подъязычная – кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги.

VIII пара – Слуховой нерв – чувствующий. От продолговатого мозга за лицевым нервом. Иннервирует чувствующий эпителий внутреннего уха.

IX пара – Языкоглоточный нерв – смешанный. Отходит позади слухового нерва. Иннервирует слизистую глотки и ее мускулатуру, 1-ю жаберную дугу.

X пара – Блуждающий нерв – смешанный. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга. Делится на ряд ветвей:

а) 4 жаберных – слизистая глотки и мускулатура 2-5 жаберных дуг;

б) внутренностная – сердце, кишечник, легкие, плавательный пузырь;

в) боковая – орган боковой линии (у наземных отсутствует).

XI пара (только у млекопитающих) – Добавочный нерв – двигательный. Образуется из задних корешков блуждающего нерва. Иннервирует мускулатуру плечевого пояса.

XII пара (только у амниот) – Подъязычный нерв – двигательный. От задней части продолговатого мозга. Иннервирует мускулатуру языка и подъязычного аппарата.

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Черепных нервов — nn. craniales двенадцать пар. Они связаны с различными органами головы и тела, но в отличие от спинномозговых не все смешанного состава, есть нервы, состоящие из только эфферентных или только афферентных волокон.

Чувствительные нервы: I пара — обонятельные — nn. olfactorii, II пара — зрительный — п. opticus и VIII — преддверно-улитковый нерв — п. vestibulocochleris. Они служат проводящими путями обонятельного, зрительного и равновесно-слухового анализаторов.

Двигательные нервы: Ш пара — глазодвигательный — п. oculo-motorius, IV — блоковый — п. trachlearis и VI — отводящий — п. abducens для мышц глазного яблока. XI — добавочный нерв — п. accessorius для трапециевидной, плечеголовной и грудинно-челюст-ной мышц и XII — подъязычный нерв — п. hypoglossus для мышц языка и подъязычной кости.

Смешанные нервы: V пара — тройничный — п. trigeminus. В нем идут чувствительные волокна в кожу головы и слизистые оболочки глаза, носовой и ротовой полостей; двигательные — для жевательной мускулатуры.

VII пара — лицевой нерв — п. facialis иннервирует всю мимическую мускулатуру, в том числе ушные мышцы и кожу.

IX пара — языкоглоточный нерв — п. glossopharyngeal содержит чувствительные волокна со слизистой оболочки корня языка и глотки, вкусовые волокна с корня языка и двигательные волокна в расширитель глотки.

I пара — обонятельные нервы — nn. olfactorii образованы нейритами обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости и в сошниково-носовом органе. Они проникают многочисленными нитями filla olfactoria в обонятельные луковицы через lamina cribrosa решетчатой кости и идут в ядра обонятельного мозга.

II пара — зрительный нерв — п. opticus образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное отверстие в черепную полость, впереди от гипофиза, с одноименным нервом другой стороны образует неполный зрительный перекрест — chiasma opticum (с латеральных сторон глазных яблок не перекрещивается), переходит в зрительный тракт, направляясь к ядрам промежуточного мозга.

III пара — глазодвигательный нерв — п. oculomotorius выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите, где разделяется на две ветви. Дорсальная ветвь следует в дорсальную прямую мышцу глаза и в подниматель верхнего века, а вентральная — в вентральную косую мышцу глаза и в медиальную и вентральную прямые мышцы. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктеру зрачка от парасимпатических ядер среднего мозга.

IV пара — блоковый нерв — п. trochlearis выходит от ядер среднего мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса, следует через глазничную щель в глазницу и иннервирует дорсальную косую мышцу глаза.

V пара — тройничный нерв — п. trigeminus — основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы и двигательный — для жевательной мускулатуры. Он выходит от ядер среднего и заднего мозга двумя корнями по бокам от мозгового моста. На дорсальном чувствительном корне выступает тройничный ганглий — ganglion trigeminale. Дистально от ганглия дорсальный корень соединяется с вентральным, и общий ствол тройничного нерва еще в черепной полости делится на глазничный верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы.

А. Глазничный нерв — п. ophthalmicus — нерв общей чувствительности для конъюнктивы и области глазницы и частично для слизистой оболочки носовой полости; в его слезном нерве содержатся также постганглионарные секреторные парасимпатические волокна для слезной железы. Он выходит из черепной полости через глазничную щель и делится на четыре нерва.

1. Слезный нерв — п. iacrimalis идет в слезную железу верхнего века и в кожу височной области.

Рис. 189. Нервы глазницы лошади

У жвачных от слезного нерва отделяется нерв в лобной пазухе — п. sinuum fron-talium и ветвь к рогу — г. cornualis.

2. Лобный нерв — п. frontalis проходит через надглазничное отверстие в кожу лобной и теменной областей.

У собаки лобный нерв проходит впереди орбитальной связки, у свиньи —позади скулового отростка" лобной кости.

3. Носоресничный нерв — п. nasociliaris отдает нервы в глазное яблоко и конъюнктиву, после чего продолжается как решетчатый нерв — п. ethmoidalis, который с одноименной артерией делает дугу и входит через решетчатое отверстие в носовую полость, разветвляясь в дорсальной части ее слизистой оболочки.

4. Подблоковый нерв — п. infratrochlearis следует в железу третьего века и в область медиального угла глаза.

Б. Верхнечелюстной нерв — п. maxillaris является нервом общей чувствительности для области верхней челюсти и носа. Он выходит в основании глазницы через круглое отверстие и делится на скуловой, подглазничный и крылонёбный нервы (рис. 189).

1. Скуловой нерв — п. zygomaticus идет по ростральной поверхности периорбиты в кожу и конъюнктиву нижнего века.

У жвачных два скуловых нерва.

2. Подглазничный нерв — п. infraorbital, сопровождая одноименную артерию, идет в подглазничный канал, где отдает зубные (альвеолярные) ветви для коренных зубов — rr. alveolares, а перед выходом из канала отдает ветвь для премоляров и резцов; по выходе из канала на поверхность лица делится на следующие три ветви: а) наружные носовые ветви rr. nasales externi для кожи спинки носа; б) носовые ростральные ветвй — rr. nasales rostraies для слизистой оболочки передней части носовой полости (также стенки ноздри); в) верхние губные ветви rr. labiales superiores для верхней губы.

3. Крылонёбный нерв — п. pterygopalatine идет в крылонёбную ямку, где на нем лежит крылонёбное сплетение с крылонёбным парасимпатическим ганглием — ganglion pterygopalatine. Крылонёбный нерв делится на три нерва: а) каудальный носовой нерв — п. nasalis caudalis вместе с одноименной артерией проникает через крылонёбное отверстие в носовую полость и разветвляется в слизистой оболочке носовой перегородки, вентрального и среднего носовых ходов и вентральной раковины; б) большой нёбный нерв — п. palatinus major идет с одноименной артерией через нёбный канал в твердое нёбо, достигая резцов, отдает веточки в слизистую оболочку носа; в) малый нёбный нерв — п. palatinus minor идет в слизистую оболочку мягкого нёба.

В. Нижнечелюстной нерв — п. mandibularis является нервом общей чувствительности для областей нижней челюсти и височной и двигательным нервом для жевательной мускулатуры. Нерв выходит из черепной полости через овальное или соответственно рваное отверстие и разветвляется под ветвью нижней челюсти на четыре чувствительных и четыре двигательных нерва.

Для мышц нижнечелюстной нерв отдает следующие нервы.

1. Жевательный нерв — п. massetericus проникает в большую жевательную мышцу через челюстную вырезку между венечным и суставным отростками нижней челюсти.

2. Глубокие височные нервы — nn. temporales profundi идут в височную мышцу.

3. Латеральный и медиальный крыловидные нервы — nn. ptery-goideus lateralis et medialis идут в крыловидную мышцу, в напрягатель барабанной перепонки — п. tensoris tympani, в напрягатель нёбной занавески — п. tensoris veli palatini. На крыловом нерве находится парасимпатический ушной ганглий — ganglion oticum.

4. Челюстно-подъязычный нерв — п. mylochyoideus как ветвь нижнего альвеолярного нерва идет непосредственно по нижней челюсти в поперечную, язычную и подъязычную мышцы и в ростральное брюшко двубрюшной мышцы.

5. Щечный нерв — п. buccalis следует вдоль вентрального края щечной мышцы в слизистую оболочки щеки и нижней губы и отдает небольшие ветви в крыловидную латеральную мышцу.

У свиньи и жвачных щечный нерв отделяет также парасимпатический околоушной нерв — п. parotidei, который по околоушному протоку вступает в железу.

6. Поверхностный височный нерв, или поверхностная ветвь лица, — г. transversus faciei огибает шейный край нижней челюсти вентрально от челюстного сустава, выходит под кожу и делится на две части: дорсальная лицевая, или поперечная, ветвь идет вместе с лицевой поперечной артерией в кожу щеки, а вентральная ветвь идет в кожу лица, соединяясь с лицевым нервом.

Рис. 190. Нервы головы лошади

Рис. 191. Поверхностные нервы головы коровы

У собаки поверхностную ветвь лица именуют височно-ушным нервом — п. auriculotemporal — им, кроме того, иннервируется кожа ушной раковины и височной области.

7. Нижний альвеолярный нерв — п. alveolaris inferior — довольно толстый, проходит в нижнечелюстной канал, где отдает зубные ветви для коренных и резцовых зубов. По выходе из подбородочного отверстия ветвится как подбородочный нерв — п. mentalis в слизистой оболочке нижней губы и в коже губы и подбородка (рис. 190).

8. Язычный нерв — п. lingualis отделяется от нижнего альвеолярного нерва близ места его погружения в нижнечелюстной канал. В него вступает барабанная струна от VII пары. На языке нерв делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь — г. superficial идет вдоль боковой язычной мышцы, ветвится в слизистой оболочке зева, языка, дна ротовой полости и деснах; она несет парасимпатический нижнечелюстной ганглий — ganglion mandibulars Глубокая ветвь — г. profundus идет по латеральной поверхности подбородочно-язычной мышцы до кончика языка; отдает ветви в грибовидные сосочки (эти ветви принадлежат барабанной струне).

Начиная с VI пары, все черепные нервы образованы клетками ядер продолговатого мозга.

VI пара — отводящий нерв — п. abducens отходит от ядер продолговатого мозга каудальнее трапециевидного тела и сбоку от пирамид, идет в глазницу через глазничную щель. Иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и retractor bulbi.

VII пара —лицевой нерв — п. facialis служит двигательным нервом для всей мимической мускулатуры, но содержит также чувствительные вкусовые и преганглионарные парасимпатические секреторные волокна для подчелюстной и подъязычной слюнных желез (рис. 191). Он выходит от ядер продолговатого мозга в области трапециевидного тела, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой части височной кости, его наружное отверстие — f. stylomastoideum. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий — gaп. geniculi, принадлежащий барабанной струне. В канале лицевой нерв отделяет три нерва: 1) большой каменистый поверхностный нерв — п. petrosus superficialis направляется в крылонёбную ямку через крыловой канал (вследствие чего и получает новое название — нерв крылового канала) и вступает в крылонёбный ганглий (он заключает в себе преганглионарные слезоотделительные парасимпатические волокна); 2) стременной нерв — п. stapedius идет в стременной мускул (в среднем ухе); 3) барабанная струна — chorda tympani выходит через каменисто-барабанную щель — fissura petro-tympanica, перекрещивает медиально верхнечелюстную артерию и соединяется с язычным нервом V пары. Барабанная струна содержит волокна от грибовидных вкусовых сосочков, а также секреторные (парасимпатические) волокна в подчелюстную и подъязычную слюнные железы.

При выходе из лицевого канала лицевой нерв идет под околоушной слюнной железой и выходит из-под нее вентрально от челюстного сустава на наружную поверхность жевательной мышцы, где соединяется с вентральной ветвью поверхностной ветви лица V пары. До выхода из-под околоушной железы лицевой нерв отдает пять ветвей.

1. Каудальный ушной нерв — п. auricularis caudalis идет по каудальной поверхности ушной раковины в каудальные ушные мышцы, соединяясь при этом с ушными ветвями CI и СП.

2. Внутренний ушной нерв — п. auricularis intemus по происхождению относится к X паре. От лицевого нерва отходит у основания ушной раковины и идет на внутреннюю ее поверхность.

3. Векоушной нерв — п. auriculopalpebralis переходит впереди ушной раковины на височную мышцу и делится на ветви: ростральные ушные ветви идут в ушные мышцы и надглазничные дорсальные ветви — в мышцы верхнего века, вентральная подглазничная ветвь идет в нижнее веко.

У собак и лошади надглазничная ветвь идет также и в носогубной подниматель.

4. Ветвь двубрюшного мускула — г. digastricus направляется в каудальное брюшко и в яремно-челюстную мышцу (у лошади).

5. Шейная ветвь — г. colli идет в шейную кожную и ушную вентральную мышцы.

При выходе на поверхность жевательной мышцы лицевой нерв делится на две ветви: 1) дорсальный щечный нерв — п. buccalis dorsalis направляется по наружной поверхности массетера в губные, щечные и носовые мышцы. У свиней и жвачных нерв идет, кроме того, в носогубной подниматель; 2) вентральный щечный нерв — п. buccalis ventralis также идет по массетеру (у лошади), направляясь в мышцы щеки и нижней губы. У свиней и жвачных идет вместе с протоком околоушной слюнной железы.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв — п. vestibulocochlearis образован нейритами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Образует два корня — улитковый и вестибулярный, которые вступают в продолговатый мозг рядом с лицевым нервом. Улитковый корень заканчивается в дорсальном и вентральном улитковых ядрах, вестибулярный — в крупноклеточном ядре Дейтерса.

IX пара — языкоглоточный нерв — п. glossopharyngeus — нерв общей чувствительности для корня языке, нёбной занавески и глотки, вкусовой нерв для корня языка и двигательный для расширителя глотки. Содержит также секреторные преганглионарные парасимпатические нервные волокна.

Языкоглоточный нерв идет от ядер продолговатого мозга, выходит из черепной полости через рваное отверстие и далее следует вдоль большой ветви подъязычной кости и языколицевого ствола. По пути отдает: а) ветвь в расширитель глотки и чувствительные ветви в околоушную слюнную железу; б) ветвь сонносинусная — г. sinus carotid в сонный клубок — glomus caroticum. Продолжаясь далее, делится на глоточную ветвь — г. pharyngeus для слизистой оболочки глотки и язычные ветви — гг. linguales для слизистой оболочки задней трети языка и нёбной занавески. В язычной ветви проходят вкусовые волокна от валиковидных и листовидных сосочков языка. На нерве имеется проксимальный (каменистый) ганглий — ganglion proximale, лежащий на каменистой части височной кости. От ганглия отделяется барабанный нерв — п. tympanicus к ушному парасимпатическому ганглию. В барабанном нерве проходят парасимпатические секреторные волокна в околоушную слюнную железу и чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха.

XI пара — добавочный нерв — п. accessorius образуется спинномозговыми и черепными корешками. Спинномозговые корешки — radices spinales выходят от первых шести шейных сегментов; общий ствол проходит между корешками шейных нервов краниально и присоединяется к головной части. Краниальные корешки — radices craniales происходят из продолговатого мозга. Обе группы корешков (спинная и головная), соединяясь, выходят через рваное отверстие.

Головная часть вступает в вагус, образуя в нем возвратный нерв, а спинная часть делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь идет в плечеголовную, трапециевидную, а вентральная часть — в грудино-челюстную мышцу.

XII пара — подъязычный нерв — п. hypoglossus — двигательный нерв для мышц языка и подъязычной кости. Выходит от ядер продолговатого мозга, из черепной полости идет через подъязычное отверстие в мышцы языка и подъязычной кости. Разделяется на поверхностную и глубокую ветви.

Таким образом, черепные нервы отличаются от спинномозговых различием формирования корешков: только чувствительными или только двигательными корешками, или теми и другими. Они отходят от мозга подобно примитивным спинномозговым нервам низших животных, за исключением 1 и II пар, которые являются своеобразными нервами, не имеющими гомологичных нервов среди спинномозговых. Ill, IV, VI и XII пары гомологичны вентральным корням спинномозговых нервов, а остальные (V, VII, VIII, IX и X пары) гомологичны примитивным спинномозговым дорсальным нервам (ланцетника). Все они содержат чувствительные и двигательные (бывшие висцеральные) волокна.

Чувствительные нервы имеют чувствительные ганглии — тройничный ганглий на V паре, коленчатый ганглий на VII паре, спиральный (улитковый) и вестибулярный ганглий на VIII паре, проксимальный (каменистый) ганглий на IX паре, проксимальный и дистальный (яремный и узловатый) ганглии на X паре. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) во-локна, обслуживающие в далеком прошлом жаберную мускулатуру; у млекопитающих они иннервируют производные жаберной муску-латуры—жевательные мышцы (нервы от V пары), мимическую мускулатуру (нервы от VII пары), расширитель глотки (нервы от IX пары), сжиматель глотки; мускулатуру гортани и гладкую мускулатуру внутренних органов (нервы от X пары). XI пара обособилась от X пары и направляется в трапециевидную и ключично-головную (плечеголовную) мышцы, которые также произошли из жаберной мускулатуры. Обособление XI пары от X произошло только у млекопитающих.

ЗНАЧЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Большие полушария головного мозга появились на сравнительно поздних ступенях эволюционного развития животного мира. Впервые в слабо развитом виде большие полушария возникли у рыб. Кора же больших полушарий в виде тонкого слоя нервных клеток появилась еще позднее — у пресмыкающихся

и птиц. Настоящая кора больших полушарий появляется у млекопитающих. Чем более высокоорганизовано животное, тем больше развита и сложнее построена кора больших полушарий. Наибольшего развития она достигает у человека. Развитие головного мозга различных животных приведено на рис., где чернилами окрашены большие полушария.

Кора больших полушарий состоит из нескольких миллиардов клеток. Некоторые ученые насчитывают их до 17 млрд. Все эти клетки имеют отростки, которые отходят по разным направлениям: одни связывают разные отделы коры, другие обеспечивают связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы.

Рис. РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА РАЗЛИЧНЫХ животных. 1 — головной мозг акулы, 2 — ящерицы, 3 — кролика, 4 — человека

Различают три группы этих волокон: 1) ассоциативн ы е, которые осуществляют связь между различными участками одного и того же полушария, не выходя за его пределы; 2) комиссуральные, соединяющие между собой чаще всего одинаковые участки двух полушарий; 3) проводящие— обычно длинные волокна, спускающиеся в другие отделы нервной системы и осуществляющие связь с ними и тем самым со всеми органами и тканями тела. Схема прохождения этих путей приведена на рис.2.

Кора больших полушарий головного мозга является тем отделом головного мозга, который, развившись позже других, по своему строению и функциям наиболее сложный.

С появлением коры головного мозга происходит кортикализация функций, т. е. регуляция функций организма перемещается из нижних отделов в кору головного мозга. Кора начинает контролировать все процессы, протекающие в организме, а также всю деятельность человека.

Кора головного мозга является материальной основой нашей психической деятельности. Для изучения функций коры применялись самые разнообразные методики, ни одна из них не могла вскрыть основные физиологические закономерности деятельности коры головного мозга. Эти методики разрешали только частные вопросы, представляющие большой интерес. Лишь метод условных рефлексов, открытый И. П. Павловым, дал возможность вскрыть и изучить физиологические механизмы деятельности коры головного мозга.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Значительное количество методов применяется в физиологии для изучения деятельности коры головного мозга. Некоторые методы можно применять только в так называемых острых опытах, когда животное находится под наркозом и после опытов погибает; другие методы дают возможность вести изуче ние в течение длительного времени. Для изучения функций такого сложного органа, как кора, наибольшие результаты дают методы, позволяющие вести исследование в течение нескольких месяцев и даже лет.

Рис. 2 СХЕМА ХОДА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН В БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЯХ ГОЛОВНОГО МОЗГА. 1 — короткие ассоциативные волокна; 2 — длинные ассоциативные волокна; 3 — комиссуральные волокна осуществляющие связь между обоими полушариями мезга; 4 — центробежные волокна

Ознакомимся с некоторыми методами исследования деятельности коры больших полушарий головного мозга.

Суть метода заключается в том, что оперативным путем у животного удаляют те или иные участки коры. После заживления раны, когда животное поправится, наблюдают изменения, которые произошли в поведении животного. На основе наступающих при этом нарушений делают вывод о функциях удаленного участка коры.

Этот метод дает возможность после вскрытия черепа у подопытного животного или у человека во время операции на мозге наносить электрические раздражения различных точек коры. Таким образом, можно установить двигательную зону коры и изучить отдельные ее участки, раздражение которых вызывает сокращение тех или иных определенных групп мышц. При исследовании функций коры у человека этот метод оказался продуктивным, так как человек при раздражении коры способен отвечать и сообщать исследователю те ощущения, которые он испытывает.

Для нанесения химического раздражения коре больших полушарий применяют некоторые яды, чаще всего стрихнин.

Для изучения коры было использовано свойство стрихнина резко повышать возбудимость нервной системы. Небольшой кусок фильтровальной бумаги смачивают раствором стрихнина и прикладывают к исследуемому участку коры. Возбудимость участка коры, к которому приложен стрихнин, резко повышается, что отражается на реакциях животного. Изучая эти изменения и зная, куда приложена бумажка, смоченная раствором стрихнина, составляют представление о функциях этого участка.

Изучение электрических явлений в головном мозгу впервые началось в нашей стране.

Намного раньше иностранных авторов эти исследования были проведены В. Я. Данилевским, И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Б. Ф. Вериго, В. В. Правдич-Неминским. В 1877 г. В. Я. Данилевский впервые опубликовал свои исследования, которые показали наличие ритмических электрических колебаний в головном мозгу. Он установил наличие связи между деятельностью мозга и наблюдаемыми им электрическими колебаниями. Вскоре после работы В. Я. Данилевского И. М. Сеченов в 1882 г., изучая электрические явления в продолговатом мозгу, установил ритмический характер этих явлений и сделал ряд других наблюдений.

В 1884 г. Н. Е. Введенский, применяя к коре мозга разработанную им методику выслушивания в телефонную трубку электрических токов мышцы, уловил ритмический характер электрических явлений.

Современный метод электроэнцефалографии, т. е. записи биотоков мозга, позволяет, прикладывая во время опыта специальные электроды к коре мозга или к. коже головы, отвести токи действия коры и их записать. Запись токов действия мозга называется энцефалограммой. Запись токов действия во время работы и в покое, во время сна и при разных других видах деятельности, а также дальнейшее их сравнение дают возможность сделать определенные заключения. На рис. 125 приведена электроэнцефалограмма человека во время покоя и работы.

Он заключается в том, что изучаются изменения в нормальной деятельности отдельных

органов и систем органов, которые наблюдаются у людей в ре зультате кровоизлияний, ранений или опухолей мозга. Если больные умирают, то производится вскрытие и устанавливается, какой или какие участки мозга подверглись изменениям. Зная нарушения деятельности организма, можно установить функцию пораженного участка больших полушарий.

Как уже было указано, все эти методы исследования функций коры головного мозга дают возможность изучить только частные вопросы деятельности больших полушарий головного мозга. Изучение подлинной физиологии коры больших полушарий головного мозга стало возможно только в связи с созданием И. П. Павловым метода условных рефлексов.

Статья на тему Большие полушария головного мозга