Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем тела является согласованной: на воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т.д.).

Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации:

- принцип иррадиации возбуждения;

- принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением;

- цепные и ритмические рефлексы;

- принцип общего конечного пути;

- принцип обратной связи;

Разберем некоторые из них .

Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, при ходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.

Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.

Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные.

Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы несущие информацию о характеристиках этого мышечного сокращения вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов, или обратной связи.

Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. За счет положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция относительного постоянства величины артериального давления.

Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. Л. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами:

- способностью к суммированию возбуждения;

- инерцией, доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.

Вся многообразная деятельность организма, все рефлекторные движения, меняющиеся и появляющиеся в разных сочетаниях, все тончайшие движения человека при трудовых процессах возможны только при наличии координирующей деятельности центральной нервной системы.

Рассматривая рефлекторную дугу, мы ознакомились со схемой двух- и трехнейронной дуги. Можно было бы думать, что в целом организме возбуждение передается на тот нейрон, с которым контактирует возбужденная нервная клетка, и таким образом как бы по цепи доходит до мышцы. В действительности любой рефлекторный ответ является весьма сложной реакцией центральной нервной системы. В каждый данный момент на организм падает множество разнообразных раздражений.

Рис. СХЕМА, ПОКАЗЫВАЮЩАЯ МЕХАНИЗМ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ. ПК — правый коленный сустав; ЛК — левый коленный сустав. 1—рецепторный центростремительный нерв в коже; 2 — центростремительное нервное волокно; сп — межпозвоночный узел, где находится тело центростремительной нервной клетки; 3, 4, 5 и 6—центробежные нервные волокна, иннервирующие разгибатели и сгибатели коленного сустава; 7, 8, 9 и 10 — центры этих нервиых волокон в спинном мозгу. Знаком 4- обозначается состояние возбуждения нервного центра, а знаком — обозначается состояние торможения; 11 —проприорецептор; 12 — центростремительное волокно проприорецеп-тора; п — правая половина спинного мозга; л — левая половина спинного мозга.

Координирующая же деятельность центральной нервной системы заключается в том, что на эти раздражения организм отвечает таким рефлекторным актом, который обеспечивает в данный момент уравновешивание организма с условиями его существования. В этом ответном акте сочетается одновременная и следующая друг за другом деятельность отдельных органов или их систем как взаимосвязанных частей целого организма.

Такая координированная деятельность организма, как совершение двигательного акта, связана с тем, что на то или другое раздражение организм отвечает сокращением не всех и не каких-либо мышц, а строго определенной их группы. Эта двигательная реакция организма сопровождается изменением деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем, изменением интенсивности обмена веществ. Все эти процессы создают наилучшие условия для совершения двигательного акта.

В осуществлении сложнокоординированного двигательного акта принимают участие не только подкорковые образования (спинной и продолговатый мозг, мозжечок и др.), но и кора головного мозга. Особенно большое значение имеет условно-рефлекторная деятельность коры головного мозга в координации двигательных актов, например при трудовых процессах или у спортсмена и т. д.

Это обстоятельство связано с тем, что подавляющее большинство форм движений у человека является условнорефлекторным, лишь небольшая группа движений унаследована, т. е. безусловнорефлекторна.

Как было отмечено, в ответ на раздражение рецепторов организм отвечает не вообще сокращением разнообразных мышц, а сокращением строго определенных мышц. Подобное явление может иметь место в том случае, если некоторые пункты коры головного мозга, связанные с определенными мышцами, тормозятся, а другие, связанные с ними мышцами, возбуждаются.

В центральной нервной системе постоянно взаимодействуют два взаимосвязанных процесса — возбуждение и торможение.

Возникновение возбуждения в одних пунктах вызывает появление тормозного процесса в других пунктах коры головного мозга точно так же, как появление торможения вызывает возникновение возбуждения в других пунктах коры.

В центральной нервной системе процессы возбуждения и торможения находятся в состоянии непрерывного динамического взаимодействия, благодаря чему рефлекторным путем осуществляются весьма сложные координированные акты.

Движение любого сустава становится возможным благодаря двум группам мышц, которые, перекидываясь через сустав, своим сокращением обеспечивают движения. Возьмем наиболее простой сустав, где возможно только сгибание и разгибание, осуществляющееся парой мышц. Одна из этих мышц, сокращаясь, вызывает сгибание, другая — разгибание.

Можно было бы представить, что при сгибании конечности сокращается мышца-сгибатель, которая одновременно тянет мышцу-разгибатель и растягивает ее. Однако исследования показали, что, если сухожилие разгибателя отделить от кости, разгибатель все равно расслабится. Этот опыт явился подтверждением предположения, что в областях центральной нервной системы, связанных с мышцами разного функционального значения (в данном случае сгибатели и разгибатели), возникает процесс как возбуждения, так и торможения. При сгибании конечности в центре сгибателей возникает возбуждение, но одновременно в центре разгибателей возникает торможение. Дальнейшие исследования показали, что не только между центрами мышц одной конечности, но и между центрами мышц двух противоположных конечностей существуют определенные взаимоотношения.

При ходьбе происходит сгибание то одной, то другой ноги; в то время как одно колено согнуто, другое выпрямлено. Допустим, что в данный момент левое колено согнуто, а правое выпрямлено. В соответствии с этим центр сгибателей левой ноги находится в состоянии возбуждения, а центр разгибателей заторможен. На противоположной же стороне имеются обратные взаимоотношения: центр разгибателей правой ноги возбужден, а центр сгибателей заторможен.

Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации, открытой впервые Н. Е. Введенским, возможен акт ходьбы. Взаимоотношения, которые создаются при этом в соответствующих центрах конечностей, показаны на рис.

Описанная нами взаимосочетанная иннервация не является стойкой и постоянной. Под влиянием головного мозга эти отношения могут изменяться в зависимости от обстоятельств. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Эта способность головного мозга путем условнорефлекторной деятельности изменять имеющиеся соотношения и создавать новые комбинации в значительной мере определяет возможность человека овладеть сложными трудовыми движениями или движениями при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Некоторые вопросы координации получили дальнейшее освещение в связи с открытием принципа доминанты, сделанным А. А. Ухтомским. Он назвал доминантой очаг возбуждения, который может господствовать в центральной нервной системе в данный момент. Такой господствующий очаг возбуждения имеет свойство привлекать к себе поступающие в другие центры волны возбуждения и за их счет усиливаться. В остальных же центрах в этот момент наступает торможение. Поэтому при наличии в центральной нервной системе доминирующего очага координационные отношения изменяются. Возбуждение, поступающее в центральную нервную систему, вызывает не ту ответную реакцию, которую оно вызывало всегда, а специфическую для доминанты. Так, например, раздражение отдельных точек двигательной зоны коры головного мозга при глотательных движениях животного вызывает не сокращение соответствующих мышц, а усиление глотательных движений.

По мере развития животного мира все больше возрастает значение коры головного мозга. Если у низших животных, например у лягушки, сложные движения могут быть осуществлены при сохранении у нее только спинного мозга, то у более высших животных в осуществлении координации двигательных актов решающее значение начинает приобретать головной мозг. У человека же движения регулируются корой головного мозга.

В координации движений у человека принимают участие и подкорковые отделы головного мозга — средний мозг, мозжечок и др.

Однако сложная координация движений у человека возможна только под регулирующим влиянием коры головного мозга. Необходимо отметить, что нарушение деятельности подкорковых образований, например мозжечка, также сопровождается определенным нарушением координации движений.

Для сложных координированных движений необходимо наличие согласованной деятельности всех отделов центральной нервной системы. Эта согласованная деятельность обеспечивается корой головного мозга.

Статья на тему Координирующая роль центральной нервной системы

Виртуальная лаборатория
- Мочевыводящая система
- Сердечно-сосудистая система
  - Влияние давления и вязкости жидкости, а также радиуса и длины сосуда на движение жидкости по сосуду
  - Воздействие адреналина, ацетилхолина, атропина и адреналина на основе атропина на артериальное давление
  - Воздействие медикаментов и химических медиаторов на деятельность сердца
  - Воздействие электрических стимулов на сердечную деятельность
  - Воздействие возбуждения блуждающего нерва на сердечную деятельность
  - Наложение лигатур Станниуса
- Дыхательная система
  - Влияние давления в плевральной полости на вентиляцию легких
  - Влияние сурфактанта на вентиляцию легких
  - Механизм дыхания. Объемы и емкости легких. Влияние радиуса просвета дыхательных путей
- Внутренняя среда организма. Кровь
  - Определение групп крови системы ABO с использованием стандартных сывороток
- Обмен веществ и энергии. Питание
Физиология человека и животных
- ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. КРОВЬ. ИММУНИТЕТ
  - План. Внутренняя среда организма. Кровь. Иммунитет
  - 1. Функции крови. Состав и физико-химические свойства крови. Плазма крови
  - 2. Механизмы поддержания кислотно-основного равновесия. Буферные системы крови
  - 3. Лимфа. Образование лимфы. Ликвор
  - 4. Эритроциты: строение и функции. Гемолиз. Гемоглобин. Эритропоэз. Анемии
  - 5. Группы крови. Агглютиногены (антигены) и агглютинины (антитела). Резус-фактор. Правила переливания крови
  - 6. Строение и функции лейкоцитов. Лейкоцитарная формула
  - 7. Регуляторная функция лейкоцитов (цитокины)
  - 8. Защитная функция крови. Понятие о клеточном и гуморальном иммунитете
  - 9. Тромбоциты, их строение и функции
  - 10. Свертывающая и противосвертывающая системы крови. Плазменные и клеточные факторы свертывания
- ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО–СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
  - План. Физиология сердечно-сосудистой системы
  - 1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы
  - 2. Строение сердца. Общие свойства сердечной мышцы: автоматия, проводимость, возбудимость и сократимость. Типичные (рабочие) и атипичные кардиомиоциты
  - 3. Механизм автоматии миокарда. Градиент автоматии
  - 4. Особенности кровоснабжения и энергетического обеспечения сердца. Функциональная роль предсердий и желудочков, клапанного аппарата
  - 5. Сердечный цикл. Понятие о систолическом и минутном объемах крови
  - 6. Методы изучения сердечной деятельности
  - 7. Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция деятельности сердца
  - 8. Гемодинамика. Функциональные особенности различных отделов сосудистого русла. Линейная и объемная скорость движения крови. Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока
  - 9. Капиллярное кровообращение и его особенности. Микроциркуляция. Представление о тонусе сосудов. Регуляция тонусов сосудов. Сосудодвигательный центр
  - 10. Строение лимфатической системы и ее функции. Транспорт лимфы
- ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
  - План. Физиология дыхания
  - Дыхание у высших позвоночных: внешнее дыхание, газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью, тканевое дыхание
  - Вентиляция легких. Механика и динамика дыхательных движений. Внутриплевральное давление и его значение. Роль сурфактанта. Аэрогематический барьер
  - Показатели внешнего дыхания. Понятие о легочных объемах и емкостях. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
  - Газообмен в легких и тканях. Парциальное давление кислорода и диоксида углерода в альвеолярном воздухе, венозной и артериальной крови. Транспорт кислорода кровью
  - Механизм переноса диоксида углерода, роль карбоангидразы. Взаимосвязь между дыханием и поддержанием кислотно-щелочного равновесия крови
  - Нервные механизмы регуляции дыхания. Защитные и регуляторные дыхательные рефлексы. Хеморецепторы. Дыхание при физической нагрузке, при повышенном и пониженном атмосферном давлении
- ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
  - План. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция
  - Обмен веществ и энергии как основное условие гомеостазиса. Анаболические и катаболические процессы. Обмен веществ как источник образования тепла
  - Основной и общий обмен. Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей различных профессиональных групп
  - Характеристика продуктов питания. Пищевые и питательные вещества. Нормы питания
  - Значение воды для организма. Витамины и их роль в обмене веществ
  - Принципы составления пищевых рационов
  - Терморегуляция. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи. Суточные изменения температуры тела у человека
  - Лихорадка
- ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
  - План. Физиология мочевыделения
  - Строение и функции почек. Нефрон как функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек
  - Механизм образования мочи
  - Реабсорбция в нефроне и ее механизмы. Поворотно-противоточная система. Механизмы осмотического концентрирования и разведения мочи
  - Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах. Образование конечной мочи, ее состав и свойства
  - Гуморальная и гормональная регуляции почечной функции
- ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
  - План. Физиология системы пищеварения
  - Строение и функции пищеварительной системы. Типы пищеварения
  - Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения
  - Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока
  - Пищеварение в тонком кишечнике. Пристеночное (мембранное) пищеварение. Всасывание в пищеварительной системе
  - Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении
  - Пищеварение в толстом кишечнике
  - Регуляция деятельности органов пищеварения
  - Аппетит, голод, насыщение
- ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
  - План. Физиология возбудимых тканей
  - 1. Раздражимость и возбудимость как способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды. Ионные насосы и их функции (калий-натриевый, кальциевый, хлорный насос)
  - 2. Ионные каналы, классификация, строение и функции. Потенциал действия и его фазы. Вклад потенциалзависимых ионных каналов в формирование потенциала действия
  - 3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления
  - 4. Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам
  - 5. Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
  - 6. Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология синапсов
  - 7. Химические синапсы. Механизм возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Тормозной постсинаптический потенциал
  - 8. Общая характеристика и классификация нейромедиаторов. Нейромодуляторы
  - 9. Ионотропные и метаботропные рецепторы. Основные группы синаптически активных веществ (лиганды, агонисты, антагонисты)
  - 10. Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям
  - 11. Виды и режимы мышечных сокращений. Работа и сила мышц. Типы нервных волокон
  - 12. Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения
- ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
  - План. Общая физиология центральной нервной системы
  - 1. Структурно-функциональная организация нейронов и глиальных клеток. Представления о функциональной роли глии
  - 2. Строение и свойства нейронов
  - 3. Понятие о нервном центре, нервной сети. Свойства нервных центров
  - 4. Принципы координации работы нервных центров
  - 5. Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона
  - 6. Рефлекторная теория. Компоненты рефлекторной дуги. Классификация рефлексов
  - 7. Классификация врожденных форм поведения. Принцип обратной связи
  - 8. Теория функциональных систем П.К. Анохина
- ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
  - План. Частная физиология центральной нервной системы
  - 1. Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы
  - 2. Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом
  - 3. Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
  - 4. Структурно-функциональная характеристика основных отделов головного мозга
  - 5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
  - 6. Роль ретикулярной формации мозгового ствола в регуляции функций. Варолиев мост
  - 7. Средний мозг
  - 8. Мозжечок: строение, связи и регулирующие влияния
  - 9. Промежуточный мозг. Роль ядер таламуса в передаче сигналов с периферии в кору больших полушарий. Гипоталамус как интегративно координирующий вегетативный центр мозга
  - 10. Подкорковые ганглии, их строение и функции. Экстрапирамидная двигательная система
  - 11. Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге
  - 12. Физиология вегетативной нервной системы. Современные представления о нейрогуморальной регуляции висцеральных функций организма. Вегетативная рефлекторная дуга
  - 13. Функциональные особенности и взаимодействие отделов вегетативной нервной системы в управлении функциями организма
  - 14. Основы физиологии коры больших полушарий. Представление о кортикализации функций. Цитоархитектоника коры больших полушарий
  - 15. Понятие о полях и зонах коры больших полушарий
  - 16. Электрическая активность коры головного мозга. Электроэнцефалограмма
- ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
  - План. Гормональная регуляция функций
  - 1. Эндокринный контроль функций и его регуляторная роль. Участие желез внутренней секреции в интегративной регуляции деятельности организма
  - 2. Роль эндокринной системы в регуляции процессов роста, развития, размножения, разных форм адаптации, поведения. Классификация гормонов
  - 3. Современные взгляды на механизмы влияния гормонов: рецепторы и вторые посредники
  - 4. Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная системы. Гипоталамические рилизинг – факторы (либерины и статины)
  - 5. Структура и функции долей гипофиза, секретируемые тропные и эффекторные гормоны, их роль в организме
  - 6. Эпифиз и роль мелатонина у животных и человека
  - 7. Щитовидная железа. Тиреоидные гормоны (трииодтиронин и тироксин) и кальцитонин
  - 8. Паращитовидные железы
  - 9. Эндокринная функция поджелудочной железы и ее гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин)
  - 10. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников
  - 11. Роль надпочечных желез в реализации адаптационно-приспособительной деятельности организма (стресс). Фазы стресса
  - 12. Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы
  - 13. Эндокринная функция почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Гормональная функция эндотелия
- ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
  - План. Физиология сенсорных систем
  - 1. Принципы строения сенсорных систем. Понятие о рецепторах
  - 2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов
  - 3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем
  - 4. Зрительный анализатор
    - 4. I. Преломление света в оптических средах глаза. Построение изображения на сетчатке
    - 4. II. Типы движений глаз
    - 4. III. Строение сетчатки. Фоторецепторы и преобразование световой энергии в электрический сигнал
    - 4. IV. Представления о механизмах цветного зрения и обработке зрительной информации в ЦНС
    - 4. V. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора
  - 5. Слуховой анализатор
    - 5. I. Строение слухового анализатора
    - 5. II. Строение улитки. Орган Корти. Фонорецепторы. Звуковосприятие
    - 5. III. Проводящие пути и корковое представительство слухового анализатора. Представления о механизме восприятия частоты и интенсивности звука
  - 6. Вестибулярный анализатор
  - 7. Вкусовой анализатор: структурные и функциональные особенности. Клеточные механизмы вкусовой рецепции
  - 8. Обонятельный анализатор: структурные и функциональные особенности обонятельного анализатора. Клеточные механизмы обонятельной рецепции
  - 9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)
  - 10. Болевые рецепторы. Защитные (ноцицептивные) рефлексы. Современные теории боли
- ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
  - План. Физиология высшей нервной деятельности
  - 1. Понятие о ВНД. Современные подходы к нейробиологическим механизмам поведения
  - 2. Роль эмоций и мотиваций в организации поведения
  - 3. Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов
  - 4. Нейрофизиологическая сущность торможения. Характеристика внешнего безусловного торможения. Запредельное торможение, его биологическое значение. Основные виды условного торможения
  - 5. Нейрофизиологическая сущность сна. Электроэнцефалографическая характеристика медленноволнового сна и парадоксального сна
  - 6. Память как свойство центральной нервной системы воспринимать, хранить и воспроизводить информацию
- НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
  - План. Нейрогуморальная регуляция физиологических функций
  - 1. Общее понятие о процессах регуляции функций. Гомеостазис. Принципы регуляции функций
  - 2. Механизмы регуляции жизнедеятельности организма. Нервная регуляция как высший этап развития приспособлений организма к меняющимся условиям существования
  - 3. Единство нервных, гуморальных и иммунных механизмов регуляции

1. Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы

Спинной мозг расположен в костном позвоночном канале. Имеет вид белого шнура диаметром около 1 см и длиной 40-45 см. На передней и задней сторонах имеются глубокие продольные борозды. Спинной мозг состоит из 31
сегмента, от каждого из которых отходит пара смешанных спинномозговых нерва, имеющих по паре корешков: передний (аксоны двигательных нейронов) и задний (аксоны чувствительных нейронов). Сегмент спинного мозга – участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (паре спинномозговых нервов), отходящих от данного сегмента. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. Каждый сегмент имеет связь с определенными внутренними органами, скелетными мышцами и кожей, образуя так называемый метамер (дерматом). Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными. Передние корешки – эффекторными, двигательными, центробежными. Шеррингтон показал, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера тела и получает афферентные импульсы от трех метамеров, а каждый метамер иннервируется из трех сегментов спинного мозга и передает сигналы в три спинномозговых сегмента.

Тела нейронов, образующие серое вещество, находятся в центральной части спинномозгового тяжа, вокруг расположено белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе выделяют передние, задние и боковые рога (слева и справа), в соответствии с которыми белое вещество делится на передний, задний и боковые столбы. В задние рога по задним корешкам поступают от периферических рецепторов волокна чувствительных нейронов, тела которых находятся в спинальных межпозвоночных ганглиях. Эти волокна заканчиваются на вставочных нейронах (интернейронах), тела которых расположены в задних рогах. В передних рогах окончания вставочных нейронов подходят к мотонейронам, от которых по передним корешкам отходят эфферентные окончания к исполнительным органам. В боковых рогах происходит переключение афферентных волокон на нейроны вегетативной нервной системы.

На протяжении спинного мозга выделяют два утолщения – шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности и тазовые органы). В утолщениях спинного мозга соматические нейроны более крупные, количество их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон и они более толстые.

Общее количество нейронов спинного мозга примерно 13 миллионов, из них 3% составляют мотонейроны и около 97% – вставочные (интернейроны).

В сером веществе спинного мозга интернейроны и моторные нейроны образуют функциональные объединения, отвечающие за определенные функции. Рексед предложил деление серого вещества на 10 пластинок, или слоев:

YII пластинка – это область проприо- и висцероспинальных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом.

YIII пластинка содержит бульбо- и проприоспинальные связи, модулирующие двигательную активность.

IХ пластинка является первичной моторной областью и содержит мотонейроны спинного мозга, объединенные в функциональные группы и представляющие собой общий конечный путь рефлексов спинного мозга.

Х пластинка представляет собой серое вещество, окружающее центральный канал и, наряду с нейронами, содержит большое количество глиальных клеток.

Читайте также: