Нервные клетки в электронном

12.1. Общие сведения

12.1.1. Функции клеток нервной ткани

12.1.1.1. Нейроны

I. Функции

Нервные клетки обладают 4-мя важнейшими свойствами.

б) Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов -

б) За счёт этого сигнал проходит большее или меньшее расстояние.

в) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы

II. Способы передачи сигнала

Передача сигнала может происходить двумя способами.

12.1.1.2. Глия

12.1.2. Развитие нервной ткани

3. В процессе развития в перечисленных на схеме эмбриональных органах (нервной трубке, нервном гребешке и нейральных плакодах) образуются два типа бластных клеток . -

12.2. Нейроны

12.2.1. Подразделение по функции

12.2.1.1. Три типа нейронов

По функции нейроциты делятся на 3 вида:

Б. Эти сигналы передаются

б) Тела нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) - в

т.е в спинном или головном мозгу (*) , где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг,

б) Тела данных клеток находятся

(*) Правильно говорить: " в мозгу ", а не "в мозге".

12.2.1.2. Три типа проводящих путей

а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида.

б) Однако тип проводящих путей не всегда совпадает с типом образующих их нейронов.

б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие

б) В образовании этих путей участвуют

а) По форме и размерам нейроциты очень различны.

б) В нейроците выделяют тело ( перикарион ) и отростки.

12.2.2. Отростки нейронов

12.2.2.1. Дендриты и аксоны

Среди отростков нейронов различают дендриты и аксоны.

12.2.2.2. Подразделение нейронов по числу отростков

По общему количеству отростков нейроны и их предшественники делятся на несколько видов.

б) Таковыми являются

и кажется, будто клетка имеет всего один отросток,

Б. Следовательно, данные нейроны имеют

в) Большая длина дендрита обусловлена тем, что он должен обеспечивать проведение сигнала

б) Таковыми являются

12.2.3. Просмотр препаратов: общий вид нейронов

12.2.3.1. Мультиполярные нейроциты

а) На данном снимке видны нейроны

а) При данном методе окраски нейрон

12.2.3.2. Псевдоуниполярные нейроциты

б) Они окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2) .

в) Видны также нервные волокна (3) , образованные

Б. Отростки, отходящие от клетки, не видны.

б) Клетки-сателлиты (2) имеют

12.2.4. Цитоплазма нейроцитов

12.2.4.1. Специфические структуры цитоплазмы

а) Способность нейронов к возбуждению и его проведению связана с наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов -

12.2.4.2. Базофильное вещество

б) Оно находится

в которой интенсивно происходит белковый синтез.

12.2.4.3. Нейрофибриллы

б) Они находятся также

12.2.4.4. Нейросекреторные гранулы

б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться

12.2.5. Дополнительные вопросы

12.2.5.1. Схема строения нейрона

2. а) Изображённая клетка имеет

б) Во всех отростках содержатся параллельно расположенные

3. В теле клетки показаны органеллы:

4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя

12.2.5.2. Транспорт веществ по отросткам нейронов

12.3. Нейроглия

Нейроглию подразделяют следующим образом.

12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия

12.3.1.1. Виды и функциональная роль

а) У олигодендроглиоцитов отростки -

12.3.1.2. Препарат

б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро.

2. а) Клетки-сателлиты (2)

12.3.2.1. Виды и функциональная роль

б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.

12.3.2.2. Препарат

12.3.3. Эпендимная глия

12.3.3.1. Основные сведения

б) А. Эти клетки можно рас с матриват ь как разновидность эпителия ( п. 7.1.1 ).

Б. Однако, в отличие от других видов эпителия,

Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2) .

а) Малое увеличение

б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости

12.3.3.2. Отростки клеток

б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов.
Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами .
В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка.

в) По-видимому, отростки выполняют

12.4. Нервные волокна

12.4.1. Общие замечания

б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется

12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна

12.4.2.1. Принцип строения

12.4.2.2. Просмотр препарата

I. Световая микроскопия

II. Электронная микроскопия

2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:

12.4.3. Миелиновые нервные волокна

12.4.3.1. Принцип строения

I. Поперечное сечение

II. Продольное сечение: перехваты Ранвье

здесь остаётся только истончённая не й р о лемма.

а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.

б) Такое расположение Na + -каналов

12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами

Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-

Безмиелиновые нервные волокна	Миелиновые нервные волокна
1. Обычно - несколько осевых цилиндров , располагающихся по периферии волокна.	1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна.
2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы.	2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита.
3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон.	3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна.
4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие.	4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой .
5. Na + -каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.	5. Na + -каналы - только в перехвате Ранвье.

12.4.3.3. Просмотр препаратов

I. Световая микроскопия: поперечный срез

II. Световая микроскопия: продольный срез

б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются

III. Электронная микроскопия: продольный срез, перехват Ранвье

1. На снимке - миелиновое волокно в месте стыка соседних леммоцитов.

2. В центре волокна - осевой цилиндр (1) с обычными структурами:

4. а) Но в средней части снимка - в месте стыка леммоцитов - миелиновый слой сходит на нет, а нейролемма истончается:

IV. Электронная микроскопия: продольный срез, насечки миелина

1. Здесь увеличение почти в 10 раз больше, чем на предыдущем снимке.

2. Осевой цилиндр - правая светлая область снимка;
цифрой 1 обозначена его плазматическая мембрана ( аксолемма ).

3. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).

б) Но в этой оболочке - светлое разрежение:

Строение нейрона

Каждая структура в организме человека состоит из специфических тканей, присущих органу или системе. В нервной ткани – нейрон (нейроцит, нерв, неврон, нервное волокно). Что такое нейроны головного мозга? Это структурно-функциональная единица нервной ткани, входящая в состав головного мозга. Кроме анатомического определения нейрона, существует также функциональное – это возбуждающаяся электрическими импульсами клетка, способная к обработке, хранению и передаче на другие нейроны информации с помощью химических и электрических сигналов.

Строение нервной клетки не так сложно, в сравнении со специфическими клетками прочих тканей, также оно определяет её функцию. Нейроцит состоит из тела (другое название – сома), и отростков – аксон и дендрит. Каждый элемент неврона выполняет свою функцию. Сома окружена слоем жирной ткани, пропускающая лишь жирорастворимые вещества. Внутри тела располагается ядро и прочие органеллы: рибосомы, эндоплазматическая сеть и другие.

Кроме собственно нейронов, в головном мозге преобладают следующие клетки, а именно: глиальные клетки. Их часто называют мозговым клеем за их функцию: глия выполняет вспомогательную функцию для нейронов, обеспечивая окружение для них. Глиальная ткань предоставляет возможность нервной ткани регенерации, питания и помогает при создании нервного импульса.

Количество нейронов в головном мозге всегда интересовало исследователей в области нейрофизиологии. Так, численность нервных клеток варьировалось от 14 миллиардов до 100. Последними исследованиями бразильских специалистов выяснилось, что число нейронов составляет в среднем 86 миллиардов клеток.

Инструментом в руках нейрона являются отростки, благодаря которым нейрон способен выполнять свою функцию передатчика и хранителя информации. Именно отростки формируют широкую нервную сеть, что позволяет человеческой психике раскрываться во всей ее красе. Бытует миф, будто умственные способности человека зависят от количества нейронов или от веса головного мозга, но это не так: гениями становятся те люди, у которых поля и подполя мозга сильно развиты (больше в несколько раз). За счет этого поля, отвечающие за определенные функции, смогут выполнять эти функции креативнее и быстрее.

Аксон – это длинный отросток нейрона, передающий нервные импульсы от сомы нерва к другим таким же клеткам или органам, иннервируемым определенным участком нервного столба. Природа наделила позвоночных животных бонусом – миелиновым волокном, в структуре которого находятся шванновские клетки, между которыми располагаются небольшие пустые участки – перехваты Ранвье. По ним, как по лесенке, нервные импульсы перескакивают от одного участка к другому. Такая структура позволяет в разы ускорить передачу информации (примерно до 100 метров в секунду). Скорость передвижения электрического импульса по волокну, не обладающего миелином, составляет в среднем 2-3 метра в секунду.

Иной вид отростков нервной клетки – дендриты. В отличие от длинного и цельного аксона, дендрит является короткой и разветвленной структурой. Этот отросток не участвует в передачи информации, а только в ее получении. Так, к телу нейрона возбуждение поступает с помощью коротких веток дендритов. Сложность информации, которую дендрит способен получит, определяется его синапсами (специфические нервные рецепторы), а именно его диаметром поверхности. Дендриты, благодаря огромному количеству своих шипиков, способны устанавливать сотни тысяч контактов с другими клетками.

Отличительной особенностью нервных клеток является их обмен веществ. Метаболизм в нейроците выделяется своей высокой скоростью и преобладанием аэробных (основанных на кислороде) процессов. Такая черта клетки объясняется тем, что работа головного мозга чрезвычайно энергоемкая, и его потребность в кислороде велика. Несмотря на то, что вес мозга составляет всего 2% от веса всего тела, его потребление кислорода составляет примерно 46 мл/мин, а это – 25% от общего потребления организма.

Главным источником энергии для ткани мозга, кроме кислорода, является глюкоза, где она проходит сложные биохимические преобразования. В конечном итоге из сахарных соединений высвобождается большое количество энергии. Таким образом, на вопрос о том, как улучшить нейронные связи головного мозга, можно ответить: употреблять продукты, содержащие соединения глюкозы.

Функции нейрона

Несмотря на относительно не сложное строение, нейрон обладает множеством функций, главные из которых следующие:

• восприятие раздражения;
• обработка стимула;
• передача импульса;
• формирование ответной реакции.

Функционально нейроны подразделяются на три группы:

Кроме этого в нервной системе функционально выделяют еще одну группу – тормозящие (отвечают за торможения возбуждения клеток) нервы. Такие клетки противодействуют распространению электрического потенциала.

Классификация нейронов

Нервные клетки разнообразны как таковые, поэтому нейроны можно классифицировать, отталкиваясь от разных их параметров и атрибутов, а именно:

• Форма тела. В разных отделах мозга располагаются нейроциты разной формы сомы:
  • звездчатые;
  • веретеновидные;
  • пирамидные (клетки Беца).
• По количеству отростков:
  • униполярные: имеют один отросток;
  • биполярные: на теле располагаются два отростка;
  • мультиполярные: на соме подобных клеток располагаются три или более отростков.
• Контактные особенности поверхности нейрона:
  • аксо-соматический. В таком случае аксон контактирует с сомой соседней клетки нервной ткани;
  • аксо-дендритический. Данный тип контакта предполагает соединение аксона и дендрита;
  • аксо-аксональный. Аксон одного нейрона имеет связи с аксоном другой нервной клетки.

Для того чтоб осуществлять осознанные движения нужно, чтобы импульс, образовавшийся в двигательных извилинах головного мозга смог достичь необходимых мышц. Таким образом, выделяют следующие виды нейронов: центральный мотонейрон и таковой периферический.

Первый вид нервных клеток берет свое начало у передней центральной извилины, расположенной спереди от самой большой борозды мозга – борозды Роланда, а именно от пирамидных клеток Беца. Далее аксоны центрального нейрона углубляются в полушария и проходят сквозь внутреннюю капсулу мозга.

Периферические же двигательные нейроциты образованы двигательными нейронами передних рогов спинного мозга. Их аксоны достигают различных образований, таких как сплетения, спинномозговые нервные скопления, и, главное – мышц-исполнителей.

Развитие и рост нейронов

Нервная клетка берет свое начало от клетки-предшественницы. Развиваясь, первые начинают отрастать аксоны, дендриты дозревают несколько позже. Под конец эволюции отростка нейроцита у сомы клетки образуется маленькое уплотнение неправильной формы. Такое образование называется конусом роста. В нем содержатся митохондрии, нейрофиламенты и трубочки. Постепенно созревают рецепторные системы клетки и расширяются синаптические области нейроцита.

Проводящие пути

Нервная система имеет свои сферы влияния по всему организму. С помощью проводящих волокон осуществляется нервная регуляция систем, органов и тканей. Мозг, благодаря широкой системе проводящих путей, полностью контролирует анатомическое и функциональное состояние всякой структуры организма. Почки, печень, желудок, мышцы и другие – все это инспектирует головной мозг, тщательно и кропотливо координируя и регулируя каждый миллиметр ткани. А в случае сбоя – корректирует и подбирает подходящую модель поведения. Таким образом, благодаря проводящим путям организм человека отличается автономностью, саморегуляцией и адаптивностью к внешней среде.

Проводящий путь – это скопление нервных клеток, функция которых заключается в обмене информации между различными участками тела.

• Ассоциативные нервные волокна. Эти клетки соединяют между собой различные нервные центры, что располагаются в одном полушарии.
• Комиссуриальные волокна. Эта группа отвечает за обмен информацией между аналогичными центрами головного мозга.
• Проекционные нервные волокна. Данная категория волокон сочленяет головной мозг со спинным.
• Экстероцептивные пути. Они несут электрические импульсы от кожи и других органов чувств к спинному мозгу.
• Проприоцептивные. Такая группа путей проводят сигналы от сухожилий, мышц, связок и суставов.
• Интероцептивные проводящие пути. Волокна этого тракта берут начало из внутренних органов, сосудов и кишечных брыжеек.

Взаимодействие с нейромедиаторами

Нейроны разного местонахождения общаются между собой с помощью электрических импульсов химической природы. Так, что же лежит в основе их образования? Существуют так называемые нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) – сложные химические соединения. На поверхности аксона располагается нервный синапс – контактная поверхность. С одной стороны находится пресинаптическая щель, а с другой – постсинаптическая. Между ними находится щель – это и есть синапс. На пресинаптической части рецептора располагаются мешочки (везикулы), содержащие определенное количество нейромедиаторов (квант).

Когда импульс подходит к первой части синапса, инициируется сложный биохимический каскадный механизм, в результате которого мешочки с медиаторами вскрываются, и кванты веществ-посредников плавно вытекают в щель. На этом этапе импульс исчезает, и появляется вновь только тогда, когда нейромедиаторы достигают постсинаптической щели. Тогда снова активируются биохимические процессы с открытиями ворот для медиаторов и те, действуя на мельчайшие рецепторы, преобразуются в электрический импульс, идущий далее в глубины нервных волокон.

Между тем выделяют разные группы этих самых нейромедиаторов, а именно:

• Тормозные нейромедиаторы – группа веществ, осуществляющие тормозное действие на возбуждение. К ним относят:
  • гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК);
  • глицин.
• Возбуждающие медиаторы:
  • ацетилхолин;
  • дофамин;
  • серотонин;
  • норадреналин;
  • адреналин.

Восстанавливаются ли нервные клетки

Долгое время считалось, что нейроны не способны к делению. Однако такое утверждение, согласно современным исследованиям, оказалось ложным: в некоторых отделах мозга происходит процесс нейрогенеза предшественников нейроцитов. Кроме того, мозговая ткань обладает выдающимися способностями к нейропластичности. Известно множество случаев, когда здоровый участок мозга берет на себя функцию поврежденного.

Многие специалисты в области нейрофизиологии задавались вопросом о том, как восстановить нейроны головного мозга. Свежими исследованиями американских ученых выяснилось: для своевременной и правильной регенерации нейроцитов не нужно употреблять дорогие препараты. Для этого необходимо лишь составить верный режим сна и правильно питаться с включением в диету витаминов группы В и низкокалорийной пищи.

В случае если произойдет нарушение нейронных связей головного мозга, те способны восстановиться. Однако существуют серьезные патологии нервных связей и путей, такие как болезнь двигательного нейрона. Тогда необходимо обращаться к специализированной клинической помощи, где врачи-неврологи смогут выяснить причину патологии и составить правильное лечение.

Люди, ранее употреблявшие или употребляющие алкоголь, часто задают вопрос о том, как восстановить нейроны головного мозга после алкоголя. Специалист бы ответил, что для этого необходимо систематично работать над своим здоровьем. В комплекс мероприятий входит сбалансированное питание, регулярное занятие спортом, умственная деятельность, прогулки и путешествия. Доказано: нейронные связи головного мозга развиваются через изучение и созерцание категорически новой для человека информации.

В условиях перенасыщения лишней информацией, существования рынка фаст-фуда и сидящего образа жизни мозг качественно поддаётся различным повреждениям. Атеросклероз, тромботические образование на сосудах, хронические стрессы, инфекции, – все это – прямая дорога к засорению мозга. Несмотря на это существуют лекарства, восстанавливающие клетки головного мозга. Основная и популярная группа – ноотропы. Препараты данной категории стимулируют обмен веществ в нейроцитах, увеличивают стойкость к кислородной недостаточности и оказывают позитивный эффект на различные психические процессы (память, внимание, мышление). Кроме ноотропов, фармацевтический рынок предлагает препараты, содержащие никотиновую кислоту, укрепляющие стенки сосудов средства и другие. Следует помнить, что восстановление нейронных связей головного мозга при приеме различных препаратов является долгим процессом.

Нейроны – это нервные клетки нашего организма, которые распространяют информацию по всему телу при помощи электрических сигналов. Это помогает управлять всеми жизненно важными функциями организма. Всего у человека имеется около 100 млрд нейронов.

Нейроны являются основой нервной системы. Она включает в себя головной и спинной мозг, нервы и нервные окончания.

Как устроены нейроны?

Все нейроны имеют особое строение. У каждого нейрона есть тело (второе название - сома) и похожие на щупальца длинный и короткие отростки. Короткие отростки называют дендритами. Они принимают информацию от других нейронов. Длинный отросток всего один и называется он аксоном. Главная его роль – передать информацию от своего нейрона другим нервным клеткам.

Аксоны, объединяясь друг с другом, образуют нервы. Каждый аксон покрыт миелиновой оболочкой - жироподобным белым веществом. Эта обертка позволяет электрическому сигналу быстрее и надежнее передвигаться по всей нервной системе.

Что такое синапс?

Все нейроны соединяются друг с другом по одной схеме: аксон одного нейрона соединяется с телом или дендритами второго нейрона.

Место сближения двух нейронов называется синапсом. На теле только одного нейрона насчитывается от 1200 до 1800 синапсов.

Важно отметить, что два нейрона на месте синапса не соприкасаются, между ними находится синаптическая щель. Через эту щель проходит специальное вещество – медиатор, которое и обеспечивает передвижение нервного импульса от одного нейрона ко второму.

Какие функции выполняют нейроны?

Несмотря на то, что у всех нейронов есть основные функции приема и передачи информации, ученые разделяют их на разные группы.

По функциям нейроны бывают:

1) Чувствительные или афферентные – это нейроны, которые самые первые получают информацию от ощущений, таких как вкус, запах, боль, звук, температура.

2) Вставочные или промежуточные нейроны оправдывают свое название тем, что находятся и проводят нервный сигнал между чувствительными и двигательными нейронами.

3) Двигательные или эфферентные – нейроны, которые проводят сигнал от мозга к мышцам или железам.

По количеству отростков нейроны делят на:

1) Униполярные – имеют один отросток. Он играет роль как дендрита, так и аксона.

2) Биполярные – обладают двумя отростками: один дендрит и один аксон. Эти нейроны участвуют в зрительной, слуховой и обонятельных системах.

3) Псевдоуниполярные – нейроны, от тела которых отходит один отросток, который позже раздваивается.

4) Мультиполярные нейроны обладают большим количеством дендритов и всего одним аксоном. Находятся в головном и спинном мозге.

Восстанавливаются ли нервные клетки?

Долгое время считалось, что нервные клетки не восстанавливаются. Однако учёные из Каролинского института выяснили, что в день образуется до 700 нейронов. Новые нервные клетки формируются из стволовых клеток. Эти клетки отвечают за созревание мозга плода в утробе матери.

Не восстанавливаются нервные окончания, и поэтому человек теряет способность ходить при серьезных повреждениях спинного мозга.

Мы можем помочь сами себе в восстановлении нервных клеток. Для этого решайте сложные задачи, принимайте решения, находите выход из непростых ситуаций. Это стимулирует работу мозга и заставляет нервные клетки быстрее восстанавливаться.

• 3654
• 2,3
• 1
• 7

• 
  Олег Жуков

• 
  Анна Петренко
• 
  Андрей Панов

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (

10 имп./с) и быстрые (

40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами, или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга [15], которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти [9], [11].

За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.

Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б) сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].

Потенциал действия

Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре — продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии [15], [38]. а — Кортикальные (Cerebral cortex) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing). б — Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в — Релейные нейроны таламуса (Thalamus) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing). г — Нейроны средней части поводка (MHb, Medial habenula) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.

Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].

1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б) [31–33]. В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
   Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи — много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков — ионных каналов мембраны.

Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а — Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным — аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты [8], [11], [35]). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон — отправляет ее к другим нейронам. б — Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки — ионы Na + , синие — ионы К + . в — Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область: Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

ПД — это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].

Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].

В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].

Благодарности