Основной формой деятельности цнс является

Основной формой нервной деятельности являются рефлекторные акты. Рефлекс - ответная реакция организма на раздражения из внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии Ц.Н.С. Раздражение кожи подошвы стопы у человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев - это подошвенный рефлекс. При ударе по сухожилию 4-х главой мышцы бедра - нога разгибается в колене - это коленный рефлекс

Прикосновение к губам грудного ребёнка вызывает у него сосательные движения - это сосательный рефлекс. Освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка - это зрачковый рефлекс.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро
реагировать на различные изменение внешней и внутренней среды.
Все, даже сложные проявления человеческой деятельности, - рефлексы (учёба, знания, умения, навыки),

"Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы" (И.M. Сеченов).

Во всех органах тела имеются нервные окончания - рецепторы.
Рецепторы - нервные окончания, воспринимающие раздражения. Их

делят на: 1. Экстерорецепторы – воспринимают раздражения внешней среды (кожа, ухо, глаз. и др.)

2 Интерорецепторы - воспринявши раздражения внутренних органов (сердце, печень, почки)

3. Проприорецепторы – воспринимают раздражения мышц, суставов, связок, т.е. сигнализируют о положении и движении.

В рецепторах при действии раздражителей возникает процесс возбуждения, который передается от рецепторов в Ц.Н.С. по афферентным нервам. В Ц.Н.С. происходит обработка поступивших сигналов и передача импульсов на эфферентные нервные волокна исполнительному (рабочему) органу – эффектору.

Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов через Ц.Н.С. к рабочему органу называютрефлекторной дугой(Р. Д.)

Р.Д. - материальная основа рефлекса. Она состоит из 5 отделов:

1. Рецепторы, воспринимающие раздражения.

2. Афферентный путь от рецепторов до Ц.Н.С.

3. Ц.Н.С. - обработка поступивших сигналов.

4. Эфферентный путь от Ц.Н.С. к эффектору.

5. Эффектор - исполнительный, рабочий орган.

Уколов булавкой руку, человек мгновенно её отдёргивает. Это рефлекторная реакция. Но при этом не только сократятся мышцы руки, изменится дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы, человек словами отреагирует на неожиданный укол - в ответную реакцию практически включится весь организм. Рефлекторный акт координированная реакция всего организма. Принцип обратной связи: между Ц.Н.С. и рабочими исполнительными органами существуют как прямые, так и обратные связи.

При действии раздражителя на рецепторы возникает двигательная реакция. В результате этой реакции от рабочего органа (эффектора) нервные импульсы поступают в Ц.Н.С. Это вторичные афферентные (центростремительные) импульсы постоянно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата и в ответ на эти сигналы из ЦНС поступают новые импульсы. Т.О. имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами (нервными центрами) и регулируемыми органами, что даёт основание говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце или рефлекторной цепи.

Строение рефлекторного кольца отличается от рефлекторной дуги. В рефлекторном кольце есть дополнительные звенья - рецепторы исполнительного органа, афферентного нейрона и системы вставочных нейронов, передающие вторичные афферентные импульсы на центробежные нейроны рефлекторного кольца

Благодаря обратным связям мы можем судить не только о результатах действия, но и вносить поправки в нашу деятельность, исправлять допущенные ошибки.

Так при помощи обратных связей идёт саморегуляция функций в организме (Артериальное давление, частота дыхания, температура, состав и свойства крови, мочи и др.)

Последнее изменение этой страницы: 2016-12-30; Нарушение авторского права страницы

• ЖАНРЫ 360
• АВТОРЫ 262 652
• КНИГИ 606 640
• СЕРИИ 22 752
• ПОЛЬЗОВАТЕЛИ 571 312

Николай Александрович Агаджанян

Сокращения в тексте

Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения

Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Изменения возбудимости при возбуждении

Законы раздражения возбудимых тканей

Физиология нервов и нервных волокон

Механизм мышечного сокращения

Фармакологические влияния на возбудимые ткани

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Организация нервной системы

Общие закономерности деятельности центральной нервной системы

Рефлекторный принцип регуляции

Торможение в центральной нервной системе и его виды

Классификация видов торможения

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы

Частная физиология центральной нервной системы

Нейроны спинного мозга

Собственные функции спинного мозга

Проводниковая функция спинного мозга

Собственные функции продолговатого мозга

Вегетативные функции продолговатого мозга

Проводниковые функции продолговатого мозга

Собственные функции варолиева моста

Проводниковая функция варолиева моста

Проводниковая функция гипоталамуса

Собственные функции гипоталамуса

Функции лимбической системы

Кора больших полушарий

Локализация функций в коре больших полушарий

Электрическая активность коры головного мозга

Функции гематоэнцефалического барьера

Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера

Особенности морфологического строения гематоэнцефалического барьера

Фармакологические препараты, регулирующие функцию центральной нервной системы

Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система

Различия между вегетативной и соматической нервными системами

Структура и функции вегетативной нервной системы

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)

Медиаторы вегетативной нервной системы

Вегетативные (автономные) рефлексы

Центры регуляции вегетативных функций

Средства, влияющие на синаптическую передачу

Глава 5. Железы внутренней секреции

Общая физиология желез внутренней секреции

Механизмы действия гормонов.

Регуляция функций желез внутренней секреции

Частная физиология желез внутренней секреции

Гормоны передней доли гипофиза

Гормоны задней доли гипофиза

Околощитовидные (паращитовидные) железы

Гормоны коры надпочечников

Гормоны мозгового слоя надпочечников

Мужские половые гормоны (андрогены)

Женские половые гормоны

Овариально-менструальный (менструальный) цикл

Гормональные средства, используемые в фармакологические целях

Глава 6. Физиология крови

Основные функции крови

Объем и физико-химические свойства крови

Кислотно-основное состояние крови (КОС).

Форменные элементы крови

Гемоглобин и его соединения

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Фармакологическая коррекция нарушений гемопоэза и гемостаза

Средства, влияющие на гемопоэз

Средства, влияющие на гемостаз

Глава 7. Крово- и лимфообращение

Свойства сердечной мышцы

Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца

Проводимость и сократимость

Классификация сосудов. Основы гемодинамики

Транссосудистый обмен веществ

Движение крови в венах

Нейрогуморальная регуляция кровообращения

Регуляция деятельности сердца

Внутрисердечные механизмы регуляции

Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Регуляция тонуса сосудов

Местные регуляторные механизмы

Центральные механизмы регуляции

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Рефлекторная регуляция деятельности сердца и сосудистого тонуса

Методы исследования сердечно-сосудистой системы

Регуляция коронарного кровотока

Функции лимфатической системы

Нервная регуляция лимфообразования

Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования

Фармакологическая коррекция нарушений некоторых физиологических показателей системы кровообращения

Средства, влияющие на возбудимость, проводимость сердечной мышцы и ритм сердечных сокращений

Средства, влияющие на сократимость сердечной мышцы

Средства, улучшающие коронарный кровоток и метаболизм миокарда

Средства, нормализующие кровяное давление

Средства, влияющие на метаболизм сосудистой стенки и ее проницаемость

Глава 8. Физиология дыхания

Состав и свойства дыхательных сред

Внутриплевральное и внутрилегочное давление

Вентиляция легких и легочные объемы

Газообмен и транспорт газов

Регуляция внешнего дыхания

Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов

Рефлекторная регуляция дыхания

Рефлексы с проприорецепторов дыхательных мышц

Гуморальная регуляция дыхания

Дыхание в измененных условиях

Дыхание при высоком атмосферном давлении

Патологические типы дыхания

Негазообменные функции воздухоносных путей и легких

Фармакологическая коррекция патологии органов дыхания

Глава 9. Пищеварение

Функции желудочно-кишечного тракта

Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Информация о документе
Дата добавления:
Размер:
Доступные форматы для скачивания:

Тема 14. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС):

анализирует поступающие раздражения из внешней среды и формирует ответные приспособительные реакции;

интегрирует механизмы управления на всех уровнях, организует и обеспечивает согласованную, гармоничную деятельность органов;

является материальным субстратом психических процессов- ощущений, эмоций, восприятий, памяти и т.д.

Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны, которые составляют 10-15% от общего числа клеточных элементов ЦНС, основную большую ее часть занимают клетки нейроглии, выполняющие трофическую, опорную и защитную функции. Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс.

Рефлекс- реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Возбуждение проходит по рефлекторной дуге , которая состоит из рецептора: афферентного нейрона;

Контакты между нейронами в ЦНС обеспечивают межнейронные синапсы.

(находятся на дендритах) (на клетках нейрона)

Нервные центры и их свойства.

Нервный центр - это группа нейронов ЦНС, связанная с осуществлением определенных рефлекторных действий.

Физиологические особенности нервных центров.

Одностороннее проведение - от рецепторного нейрона через промежуточный к эфферентному нейрону определяется свойствами синапсов, которые проводят импульсы от аксона к дендриту.

Суммация импульсов в нервных центрах может быть во времени и пространстве.

Иррадиация возбуждения - сильное возбуждение одного центра вызывает возбуждение других центров.

Конвергенция возбуждения - в ЦНС афферентных путей в 4-5 раз больше, чем эфферентных, в результате этого к одному эфферентному нейрону возбуждение поступает по многим путям.

Последействие проявляется в том, что раздражение рецепторов уже закончено, а ответная реакция еще продолжается.

Пластичность - перестройка функции нервных нейронов, если рабочий орган, с которыми связан данный центр, заменить другим.

Инертность- способность длительно сохранять следы возбуждения.

Доминанта - временное, стойкое возбуждение центра, который занимает в данный момент господствующее положение в ЦНС.

Доминантный центр - способен накапливать, усиливать свое возбуждение за счет импульсов, адресованных другим центрам, перехватывая эти импульсы.

Нервный центр- находится в состоянии незначительного постоянного возбуждения, или тонуса. Центры весьма чувствительны к недостатку кислорода и глюкозы.

Торможение в ЦНС - это процесс ослабления или прекращения какой-либо деятельности.

Координация деятельности нервных центров происходит в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения.

Физиология головного мозга.

Головной мозг- самый важный отдел ЦНС.

Белое вещество состоит из длинных и коротких волокон. Длинные входят в состав восходящих и нисходящих проводящих путей, короткие- осуществляют связи с мостом и мозжечком.

Серое вещество в нем образует скопление соматических и вегетативных ядер. Одни из них являются промежуточными ядрами, расположенными по ходу основных проводящих путей, другие служат центрами 5-12 пар черепно- мозговых нервов, третьи представляют собой важные нервные центры: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, потоотделения, жевания, глотания, сосания, секреции пищеварительных желез; центры защитных рефлексов: чихания, кашля, моргания, слезоотделения, рвоты.

Мост мозга- выполняет проводниковую функцию, связывая вышележащие и нижележащие отделы ЦНС между собой и мозжечком, а мозжечок- с корой больших полушарий мозга.

Мозжечок - орган координации движения. Он связан с афферентными и эфферентными путями с другими отделами ЦНС. К нему приходят импульсы от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов.

Относится к стволу головного мозга. Он расположен между мозговым мостом и промежуточным мозгом. В нем различают ножки большого мозга, лежащие в основании среднего мозга, пластинки четверохолмия, расположенные дорсально, в передних холмах четверохолмия находятся подкорковые центры зрительных, а в задних холмах- слуховых ориентировочных рефлексов и покрышки ножек с красным ядром, парасимпатическим ядрам Якубовича и черной субстанцией. В покрышке лежат ядра глазодвигательного, часть ядра тройничного нервов. Красное ядро регулирует тонус мышц. Черная субстанция связана с подкорковыми ядрами и участвует в регуляции жевания, глотания, эмоционального поведения, а также ряда вегетативных функций (дыхания, тонуса сосудов).

Таламус Гипоталамус Эпиталамус

Таламус- самая большая часть промежуточного мозга. Через таламус проходят все афферентные импульсы, именно здесь происходит первоначальный анализ и синтез афферентных импульсов.

Гипоталамус- связан со всеми отделами ЦНС. Здесь находятся высшие центры вегетативной нервной системы- центры, регулирующие все виды обмена веществ. Он находится в тесной связи с гипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус через гипофиз влияет почти на функцию всех желез внутренней секреции, принимает участие в эмоциональных и поведенческих реакциях животных.

Эпиталамус- состоит из сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка, эпифизом и парного узла уздечки.

Базальные (подкорковые) ядра- скопление клеток, расположенных в толще белого вещества больших полушарий головного мозга. К ним относятся: полосатое тело, бледное ядро, миндалевидное тело. Они участвуют в результате движений, в проявлении инстинктов.

Кора больших полушарий мозга- высший отдел ЦНС. В коре располагаются отделы всех анализаторов и двигательные центры всех органов тела.

Это скопление круглых нервных клеток, окруженные многочисленными волокнами, идущими в различных направлениях и образующими подобие сети. Здесь насчитывают более 40 ядер. Они получают импульсы от всех рецепторов и постоянно находятся в активном состоянии. Ретикулярная формация имеет большое значение для регуляции возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС.

В ней различают нисходящий и восходящий отделы.

Нисходящий оказывает активирующее и тормозящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.

Восходящий отдел оказывает активирующее воздействие на кору больших полушарий. Так как ретикулярная формация связана с лимбической системой, то она участвует в проявлении различных эмоций, таких как ярость, страх, удовольствие.

В состав лимбической системы входят нервные структуры: поясная извилина, гиппока , миндалевидное ядро и т.д. Она принимает участие в регуляции процессов обмена веществ, эндокринных функций, влияет на сердечно-сосудистую систему, дыхание и т.д.

В лимбической системе, гипоталамусе и ретикулярной формации расположены центры, управляющие эмоциями (страх, ярость, тоска, радость и т.д.). С лимбической системой связано пищевое и половое поведение животных.

ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА.

В шейном отделе лежат центры диафрагмальных нервов, нарушения этих центров приводит к расстройству дыхания. В грудной части спинного мозга находятся центры мышц приводящих в движение передние конечности и туловище; в поясничной области- центры мышц задних конечностей. В спинном мозге имеются центры симпатических и парасимпатических нервов.

Симпатических- в грудопоясничном отделе, парасимпатических- в крестцовой части спинного мозга. Все центры спинного мозга находятся под контролем центров головного мозга.

Важной функцией спинного мозга является проведение импульсов в высшие центры головного мозга от периферических рецепторов и обратно- к исполнительным органам.

Проводящие пути его подразделяются на восходящие и нисходящие. Одни из них короткие и объединяют между собой соседние сегменты спинного мозга; другие длинные, соединяющие спинной мозг с различными отделами головного мозга.

Импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, связок, внутренних органов, кровеносных сосудов по восходящим путям проводятся в продолговатый, средний, промежуточный мозг и мозжечок. Далее от промежуточного мозга по специальным путям импульсы поступают в кору больших полушарий. Часть восходящих и нисходящих путей перекрещиваются на уровне продолговатого и спинного мозга, поэтому каждая половина головного мозга получает импульсы от рецепторов как своей так и противоположной стороны тела, а сигналы от высших двигательных центров коры больших полушарий головного мозга поступают на противоположную сторону тела.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов (кровообращения, пищеварения, мочеполовой системы и т.д.) и обмен веществ. Все эти процессы называются вегетативными .

Центробежный (эфферентный) путь вегетативной нервной системы состоит из двух нейронов и прерывается в ганглиях (нервных узлах). Волокна, идущие из ЦНС до ганглия, называют преганглионарными, а волокна, идущие от ганглиев к органу,- постганглионарными. Высшие центры вегетативной нервной системы расположены в гипоталамусе и полосатом теле.

Симпатическая нервная система Парасимпатическая нервная система

Симпатическая нервная система - центры лежат в грудопоясничном отделе спинного мозга. В окончаниях прегангионарных волокон выделяется медиатор ацетилхолин, а в большинстве постглионарных, и только в окончаниях нервов, подходящих к потовым железам, выделяется ацетилхолин. Она иннервирует всю сердечно-сосудистую систему. раздражение синаптической нервной системы вызывает: учащение и усиление сокращений сердца, сужение всех периферических кровеносных сосудов и внутренних органов, торможение моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, повышает выделение адреналина и расширяет зрачки.

Парасимпатическая нервная система- центры находятся в среднем и продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Медиатором является ацетилхолин. При раздражении парасимпатической нервной системы тормозится работа сердца, усиливается секреция и моторика желудочно-кишечного тракта, суживаются зрачки, повышается ассимиляция.

Оба отдела обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма. Их деятельность регулирует кора больших полушарий, ретикулярная формация, гипоталамус и мозжечок. В коре больших полушарий имеются области, связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией и гипоталамусом.

ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Нервная система регулирует обмен веществ в тканях и органах. Учение о трофической функции нервной системы обосновал И.П. Павлов. Он указывал: что каждый орган находится под тройным нервным контролем: 1) нервов функциональных, вызывающих его деятельность; нервов сосудистых, регулирующих просвет сосудов и доставку по ним питательных веществ кровью; 2) нервов трофических, определяющих точный размер использования питательных веществ каждым органом и тканью.

Ведущее значение в регуляции трофических процессов в организме принадлежит коре больших полушарий, которая воздействует на эти процессы через подкорковые ядра, ретикулярную формацию и гипоталамус.

Тема 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Строение и методы исследования функций коры больших полушарий головного мозга. Большие полушария головного мозга являются высшим отделом центральной нервной системы. В ней расположены сенсорные (корковые центры анализаторов), моторные (двигательные центры к скелетным мышцам, сухожилиям и суставам); ассоциативные (окружают первичные сенсорные зоны полосой в 1-5 см. На них конферируют афферентные пути, идущие от различных рецепторных систем).

Функцию коры больших полушарий изучают различными методами:

- метод наблюдения за поведением животного в различных состояниях;

- метод раздражения коры электрическим током;

- метод удаления коры или ее отдельных участков;

- запись биотоков коры больших полушарий;

- метод условных рефлексов. Он объективно отражает основной принцип деятельности головного мозга, направленный на осуществление взаимодействия организма с внешней средой.

Изучая процессы пищеварения, И.П. Павлов обратил внимание на то, что у собаки слюноотделение начинается еще до того, как пища попала в рот. Достаточно появиться лицу, в которой она получает корм, как у собаки начинается обильное слюноотделение. Эти рефлексы Павлов назвал условными рефлексами. Другие рефлексы, известные и изученные раньше, он назвал безусловными. И.П. Павлов сделал вывод, что условные рефлексы- это основная форма деятельности коры больших полушарий и высшая нервная деятельность животных, их поведение является взаимодействием условных и безусловных рефлексов.

Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.

Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: ". без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

И. М. Сеченов писал: ". если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).

Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).

Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).

Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.