Основы эмбриологии нервной системы

Так как нервная система - это первое, что начинает развиваться в зародыше, то нет сомнения, что именно нервная система является доминирующей в развитии и функционировании нашего тела.

Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и потому чрезвычайно сложны. В результате взаимодействий клеток, клеточных комплексов различной степени сложности возникает интеграция частей нервной системы, да и самого тела, в одно слаженное целое. В силу этого развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма. Как поведение отдельных нейронов зародыша, так и взаимодействие между ними, сложились исторически в ходе филогенеза и определяются наследственными факторами в тесной связи с воздействиями условий внешней среды.

После этих строк, оправдывающих нашу позицию по описанию развития части целостной системы , следует рассмотреть эмбриогенез нервной системы.

Зачаток нервной системы возникает у позвоночных в составе эктодермы. Погружаясь под остальную эктодерму, нейральный зачаток полностью обособляется от нее и находится в контакте с мезодермой (мезенхимой) и ее тканевыми производными. Нейральный зачаток представлен нервной трубкой, ганглиозной пластинкой и плакодами (местными утолщениями в составе кожного эпидермиса), дающими развитие нейронам и нейроглии.

Нервная трубка дает начало мозгу. Более просто протекают процессы развития нервной системы в области шеи и туловища, где она превращается в спинной мозг. Дорсальная и вентральная стенки нервной трубки отстают в росте, боковые же сильно разрастаются. Просвет ее превращается в центральный спинномозговой канал. Клетки нервной трубки вначале однородны и расположены наподобие эпителия. Делящиеся клетки, округляясь, смещаются к просвету. На этой стадии, когда клеточный состав нервной трубки однороден, ее клетки называются медуллобластами. Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию, другие нейробластами, превращающимися в нервные клетки нейроны. Спонгиобласты частично сливаются друг с другом в синцитий, в петлях которого лежат нейробласты. Нейробласты мигрируют в периферические части нервной трубки и постепенно теряют способность к размножению, а спонгиобласты эту способность сохраняют.

Стенка нервной трубки начинает подразделяться на три слоя:

1) Внутренний, превращающийся в эпендиму, выстилающий спинномозговой канал.

2) Средний слой плащевой, содержащий нейробласты и дифференцирующиеся нейроны, а так же нейроглиальный остов.

3) Наружный слой - краевая вуаль, где нет нейробластов, но куда врастают их отростки, дающие начало проводящим путям белому веществу.

Раньше всех других и непосредственно прилегая к серому веществу, возникают проводящие пути собственного аппарата спинного мозга. Позднее возникают длинные проводящие пути: восходящие за счет отростков клеток спинного мозга и спинальных ганглиев; нисходящие за счет отростков нейробластов головного мозга. Отростки клеток, переходящие с правой половины спинного мозга на левую или наоборот, образуют переднюю белую комиссуру.

В вентральной части нервной трубки в плащевом слое намечаются группы быстрорастущих клеток, дающих начало мотонейронам. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя парные сегментарно расположенные вентральные корешки спинномозговых нервов. Одеваясь миелином, эти отростки становятся двигательными нервами и прорастают через мезенхиму к развивающейся скелетной мускулатуре, образуя на ней нервно - мышечное соединение моторную бляшку.

Во время замыкания нервного желобка в трубку утолщенные его края ложатся между образующейся и погружающейся нервной трубкой и срастаются над ней кожной эктодермой. Срастаясь вместе, правый и левый края валиков образуют ганглиозную пластинку, которая тянется вдоль всего спинного мозга по его дорзальной поверхности. Ганглиозная пластинка затем сегментируется, образуя парные метамерные зачатки спинальных ганглиев, которые смещаются в вентральном направлении и ложатся по бокам от нервной трубки. Клетки зачатков спинальных ганглиев (ганглиобласты) дифференцируются в двух направлениях: одни становятся нейробластами, другие глиобластами. Нейробласты приобретают биполярную форму, образуя одновременно два отростка. Периферический отросток (дендрит) растет на периферию в составе смешанного нерва и, покрываясь миелином, становится чувствительным нервным волокном, формируя в тканях рецептор. Центральный отросток (аксон) врастает в спинной мозг. Пучки таких отростков, метамерно расположенные, образуют чувствительные корешки спинномозговых нервов. Разветвления же аксонов оканчиваются на одном из уровней спинного мозга в сером веществе (спино - таламический путь Говерса - Бехтерева, мозжечковые пути Говерса и Флексига), либо дорастают до продолговатого мозга и там заканчиваются в ядрах пучков Голля и Бурдаха.

Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует далеко от места своего первоначального возникновения и, группируясь в кучки, дает начало вегетативным ганглиям превертебральным и паравертебральным узлам. К клеткам вегетативных ганглиев подрастают из спинного и головного мозга отростки клеток вегетативных ядер, становящиеся преганглионарными волокнами. В свою очередь, аксоны клеток вегетативных ганглиев подрастают к гладкой мускулатуре внутренностей и сосудов, железам и иннервируют их, образуя постганглионарные волокна.

Ганглиозные клетки формируют так же хроммафинную ткань (мозговое вещество) надпочечников, при этом роль постганглионарного волокна играет сама хромаффинная ткань.

Таким образом происходит формирование сегментарного аппарата спинного мозга и проводящих его путей.

Передний отдел нервной пластинки с самого начала расширен и потому его сворачивание в трубку отстает по сравнению с передним концом спинного мозга. После завершения заворачивания головной отдел мозга вследствие неравномерного роста образует три расширения мозговые пузыри :передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (metencephalon). Передний мозговой пузырь разделяется на зачаток большого (telencephalon) и промежуточного мозга (diencephalon). Средний пузырь остается неразделенным и дает начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и моста (metencephalon) и зачаток продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящий в эмбриональный спинной мозг.

Дальнейшие преобразования отделов головного мозга заключаются, во - первых, в образовании изгибов, обусловленных усиленным ростом мозговых пузырей, во - вторых, в резком неравномерном росте отдельных частей его стенки, благодаря чему одни части резко утолщаются, становятся массивными, а другие отстают в развитии или растягиваются в тонкие пластинки (эпендима, сосудистые сплетения). В - третьих, возникают различного рода глубокие и поверхностные складки мозговых стенок, определяющие рельеф различных отделов мозга (полушария большого мозга и мозжечка, борозды и извилины). Наконец, происходит дифференцировка стенок мозговых пузырей, протекающая в принципе так же, как при развитии спинного мозга, но с тем существенным отличием, что массы серого вещества, содержащие нервные клетки и синаптические связи между ними, развиваются в головном мозгу не только кнутри от белого вещества (проводящие пути), на и кнаружи от него (кора больших полушарий, среднего мозга и мозжечка). Эти корковые анализаторные центры головного мозга постепенно приобретают сложное и закономерное слоистое строение.

Черепные нервы развиваются в принципе сходно со спинномозговыми, но с тем лишь отличием, что не все они являются смешанными. Чисто двигательные нервы возникают как пучки отростков нервных клеток соответствующих ядер, заложенных в сером веществе мозга. Чисто чувствительные (слуховой и вестибулярный) возникают как пучки отростков клеток соответствующих ганглиев. Смешанные нервы (тройничный, лицевой, языкоглоточный) возникают из обоих источников, подобно спинномозговым нервам. Совершенно обособленно происходит развитие обонятельного и зрительного нервов, берущих начало от выпячиваний соответствующих мозговых пузырей.

Как следует из описания развития центральной нервной системы, нервная трубка состоит из повторяющихся по длиннику комплексов, включающих серое вещество и корешки с соответствующими им участками иннервации эктодермы, мезодермы и эндодермы. В развитом виде это соответствие представлено в виде сегмента спинного мозга с передними и задними корешками, иннервирующими дерматом, миотом, склеротом (фасции, связки, надкостница, сосуды), спланхнотом (часть внутреннего органа). Наиболее демонстративны эти отношения у кольчатых червей с полным соответствием и повторяемостью частей спинного мозга и тела в краниальном и каудальном отрезках. У высших животных и у человека в связи с развитием конечностей эти отношения в эволюции сильно изменились в топографическом отношении, но сам принцип остался без изменений. Поэтому зоны дерматомов на теле человека имеют вид круговых полос, а на конечностях в виде продольных полос - лампасов. Если на грудной клетке, к примеру, сегменту спинного мозга Th4 соответствует дерматом на уровне 4 ребра, межреберные мышцы между 4 и 5 ребром, само 4 ребро, париетальная плевра на этом же уровне, то сегменту L5 соответствует дерматом в виде полосы от остистого отростка пятого поясничного позвонка до большого пальца стопы, соответствующие миотомы распределены по длиннику позвоночника и ноги (сегментарные мышцы позвоночно - двигательного сегмента L5 - S1, разгибатель большого пальца и грушевидная мышца), фасции сегментарных и продольных мышц, как и надкостница позвоночника и костей бедра и голени, не говоря о части внутренних органов, не укладываются в одну компактную территорию и создают видимость отступления от упомянутого принципа.

ГЛАВА 1. ОСНОВЫ НЕВРОЛОГИИ

Эмбриология нервной системы

Эмбриология – наука об эмбриональном развитии организма. Одним из основных понятий эмбриологии является понятие о зародышевых листках. Существует 3 зародышевых листка: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

Эмбриологически нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Внутренний эктодермальный листок образует полую, так называемую мозговую трубку (рис. 1). Задний отдел этой трубки отстает в росте и из него образуется спинной мозг.

Рис. 1. Схематическое изображение образования мозговой трубки
из наружного зародышевого листка

Передний отдел мозговой трубки у человеческого зародыша, значительно разрастаясь, усложняется путем образования сначала трех мозговых пузырей: переднего (prosencephalon), среднего (mesencephalon) и ромбовидного (rhombencephalon), а в дальнейшем – пяти мозговых отделов (рис. 2).

Рис. 2. Продольный разрез через изогнутый головной конец мозговой трубки:
prosencephalon – передний мозг, mesencephalon – средний мозг,
rhombencephalon – ромбовидный мозг

Передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: конечный мозг и промежуточный (межуточный) мозг. Из конечного мозга впоследствии формируются два полушария. Из промежуточного мозга образуются глаза и зрительные нервы. Образовавшийся из заднего пузыря ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг (rnetencephalon), переходящий кпереди с помощью перешейка (isthmus rhombencephali) в средний мозг, и миелэнцефалон (myelencephalon), переходящий кзади в спинной мозг.

В процессе дальнейшего развития конфигурация головного мозга подвергается значительному изменению, так как рост отдельных мозговых пузырей идет неравномерно (рис. 3). Из конечного мозга развиваются полушария большого мозга, которые состоят из коры с подлежащим белым веществом.

Передний отдел мозговой трубки у человеческого зародыша значительно разрастается путем образования сначала трех мозговых пузырей:

1) Prosecephalon передний;

2) Mesencephalon средний;

3) Rhombencephalon ромбовидный (задний).

Потом три мозговых пузыря преобразуются в пять отделов головного мозга:

1) Telencephalon конечный;

2) Diencephalon промежуточный;

3) Mesencephalon средний;

4) Metencephalon задний;

5) Myelencephalon замозжье.

Из промежуточного мозга образуются зрительные бугры, оказывающиеся по соседству с полосатыми телами, подбугорная область (перекрест зрительных нервов, мамиллярные тела и серый бугор); метаталамус (наружные коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидная железа и задняя спайка). Из среднего мозга образуются ножки мозга и четверохолмие, из перешейка – ножки мозжечка к четверохолмию и передний мозговой парус, из заднего мозга – варолиев мост и мозжечок, из недифференцированной части медуллярной трубки – спинной мозг.

Рис. 3. Головной мозг взрослого человека (срединный сагиттальный разрез)

Сообразно с подразделением и изменением конфигурации мозговых пузырей происходит образование желудочков мозга. В области конечного мозга образуются парные боковые желудочки с передним, задним и нижним рогами, в области промежуточного мозга – III желудочек, в области среднего мозга – сильвиев водопровод, в области ромбовидного мозга – IV желудочек и в области спинного мозга – центральный канал.

У четырехмесячного зародыша наружная поверхность полушария – кора мозга – почти гладкая, лишь с одной продольной бороздой – сильвиевой. На шестом месяце появляются зачатки других главных борозд, в том числе поперечной роландовой борозды. Более мелкие борозды появляются еще и после рождения.

Оба полушария соединяются между собой мозолистым телом, или большой белой спайкой, которая развивается к концу пятого месяца внутриутробной жизни. Эта спайка образуется из поперечных пучков нервных волокон, растущих из стенок полушарий навстречу друг другу.

Изучение онтогенеза ЦНС позволило установить, что головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузырей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг (миелэнцефалон).

Из конечного мозга соответственно формируются полушария большого мозга, базальные ганглии, из промежуточного мозга – таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус (коленчатые тела – медиальные и латеральные), зрительные тракты и нервы, ретина (табл.1). Зрительные нервы и ретина являются отделами ЦНС, как бы вынесенными за пределы головного мозга. Из среднего мозга образуются четверохолмие и ножки мозга.

Эмбриогенез мозга

Область головного мозга	Название	Структуры
Prosecephalon	1) Telencephalon 2) Diencephalon	1) кора больших полушарий головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии, миндалина, I и II парные желудочки; 2) глаза, зрительный нерв, таламус, гипоталамус, зрительный перекрест (хиазма), эпиталамус, III желудочек
Mesencephalon	Mesencephalon	Крыша среднего мозга, четверохолмие, черное вещество, передний мозговой парус
Isthmus Rhombencephali	Isthmus Rhombencephali	Ножки мозжечка
Rhombencephalon	Metencephalon Myelencephalon	1) ворольев мост, мозжечок; 2) продолговатый мозг; 3) желудочек

Из заднего мозга формируются мост, мозжечок и продолговатый мозг. Задняя часть медуллярной трубки формирует спинной мозг, а ее полость превращается в центральный канал спинного мозга. В конечном мозге располагаются боковые желудочки, в промежуточном мозге – III желудочек, в среднем мозге – водопровод мозга, соединяющий III и IV желудочки; IV желудочек – в заднем мозге (рис. 4.).

Рис. 4. Схематическое изображение мозговых желудочков и их связей с субарахноидальным пространством: 1 – боковой желудочек с передним, задним и нижним рогом;
III – третий желудочек: IV – четвертый желудочек; 1– роландова борозда; 2 – монроево отверстие; 3 – сильпиев водопровод; 4 – cisterna interpeduncularis; 5 – cisterna pontis;
6 – отверстие Люшка; 7 – отверстие Мажанди; 8 – cisterna magna

Задний отдел мозговой трубки отстает в росте и развитии от переднего, из него образуется спинной мозг.

Морфогенез мозга.Масса мозга при рождении составляет примерно 390 г у мальчиков и 355 г у девочек и увеличивается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созревания. Наибольшее увеличение мозга происходит на первом году жизни и замедляется к 7–8 годам, достигая максимальной массы (примерно 1400 г) у мужчин к 19–20, а у женщин – к 16–18 годам. При рождении у ребенка полностью сформированы подкорковые образования и те области мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от периферических частей анализаторов. Скорость роста коры во всех областях мозга наиболее высока в первый год жизни, но в разных зонах она заметно отличается. У трехлетних детей клетки коры значительно дифференцированы, а у 8-летних – мало отличаются от клеток взрослого человека. По некоторым данным, от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нервными клетками через синапсы и их количество в этот период выше, чем у взрослого человека. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. К 5–7 годам в основном сформированы не только полушария головного мозга, но и функциональная асимметрия в деятельности мозга.

Процесс миелинизации, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга происходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он заканчивается довольно рано, а в ассоциативных – затягивается на значительный срок. Формирование большинства функциональных мозговых структур, способных реализовать психические функции – нейронных ансамблей, заканчивается в 18 лет, кроме лобной доли, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках еще позднее.

С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки для становления кожно-кинестетического и двигательного анализаторов. В кожно-кинестетическом анализаторе первые два года – это этап формирования целевых специализированных действий. Способность к тонкому анализу проприоцептивных (кинестетических) раздражений появляется с 2–3 месяцев и развивается до 18–20 лет. Слуховые рецепторы начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1–2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Специализация зрительных полей в первые 3–4 года невелика, существенно увеличивается и достигает максимума к 6–7 годам.

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечивая связь органов и систем в единое целое и связь организма с окружающей средой.

Анатомически различают центральную (головной и спинной мозг) и периферическую нервную систему (нервы, ганглии, нервные окончания).

Головной мозг расположен в мозговой части черепа и покрыт оболочками: твердой (плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань), паутинной и мягкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). У позвоночных животных в процессе филогенеза головной мозг дифференцировался на пять отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный, передний (называемый конечным, учитывая дифференциацию мозга в онтогенезе). Кора больших полушарий, образованная нейронами — высший отдел ЦНС.

Спинной мозг координирует деятельность скелетных мышц туловища и конечностей, здесь сосредоточены центры безусловных рефлексов, которые осуществляются автоматически, бессознательно. Так же, как и головной мозг, спинной мозг окружен тремя оболочками; серое вещество образовано телами нейронов: ассоциативных (вставочных) и двигательных. Чувствительные нейроны расположены в ганглиях (узлах), расположенных по ходу чувствительных нервных корешков, передающих импульсы в соответствующие отделы спинного или головного мозга по рефлекторной дуге, реализующей основную форму деятельности нервной системы — рефлекс (реакция организма в ответ на раздражение).

Рефлекторная дуга — это взаимосвязь чувствительных и двигательных нейронов, проводящих импульс от рецептора (чувствительного нервного окончания) до эффектора (двигательного нервного окончания) рабочего органа.

Особенности нервной системы птиц. Кора больших полушарий головного мозга имеет гладкую поверхность, основную массу полушарий составляют полосатые тела — высший ассоциативный и двигательный центр координированных движений. Конечный мозг представлен обонятельными мозговыми долями, слаборазвитыми обонятельными луковицами, базальными ганглиями и первичным обонятельным плащом. В промежуточном мозге сильного развития достигает гипоталамус, в котором содержится свыше 30 ядер серого вещества. В среднем мозге очень развиты зрительные холмы. Мозжечок, являющийся центром координации движений и поддержания равновесия, очень развит. Продолговатый мозг содержит центры сердечной, дыхательной, пищеварительной деятельности и центры общей моторики тела. Спинной мозг начинается от первого шейного позвонка и заканчивается на уровне 5—7-го хвостового позвонка, где переходит в нитевидную структуру.

Рис. 58 [3,17]. Головной мозг:

а — большие полушария головного мозга: / — мягкая мозговая оболочка; II — серое вещество: 7 — молекулярный слой; 2 — наружный зернистый слой; 3 — наружный пирамидный слой; 4 — внутренний зернистый слой; 5 — внутренний пирамидный (ганглионарный) слой; б — слой полиморфных клеток; III — белое вещество; б — вертикальный срез мозжечка: 7 — серое вещество: а — молекулярный слой; б — ганглиозный слой; в — зернистый слой; 2 — белое вещество

Молекулярный слой содержит мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы, и ориентированные параллельно нервные волокна, представляющие собой отростки нижележащего слоя.

Наружный зернистый слой представлен мелкими нервными клетками диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы; дендриты клеток направляются в молекулярный слой, аксон — в белое вещество.

Пирамидный слой образован нейронами пирамидальной формы, имеющими в периферии размеры 10 мкм, а в центре до 40 мкм. От верхушки клетки отходит дендрит, ветвления которого располагаются в молекулярном слое, а от боковой поверхности и основания клетки отходят короткие дендриты, образующие синапсы со смежными клетками. Аксон отходит от основания клетки, причем у более мелких клеток он не выходит за пределы коры, а у более крупных направляется в белое вещество.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками; выявляется много горизонтально расположенных, нервных волокон.

Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки Беца пирамидальной формы, имеющих высоту до 120 мкм и ширину основания 80 мкм. В цитоплазме имеются крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы длинных аксонов, формирующие кортикоспинальные пути спинного мозга.

Полиморфный слой образован нейронами различной формы. Отростки клеток длинные: дендриты достигают молекулярного слоя, нейриты направляются в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга.

В коре мозжечка выявляются три слоя: молекулярный, или наружный, ганглиозный средний; зернистый внутренний, каждый из слоев характеризуется наличием нервных клеток (рис. 58, б).

Молекулярный слой довольно толстый, но клеток и, соответственно, ядер содержит относительно мало. При сильном увеличении микроскопа (х40) выявляются клетки нейроглии и ассоциативные нейроны двух видов: мелкие звездчатой формы и более крупные корзинчатые клетки угловатой формы. Звездчатые клетки имеют короткие отростки, которые на препарате не выявляются. У корзинча- тых клеток дендриты длинные и ветвящиеся, а длинный аксон, идущий параллельно поверхности ганглиозного слоя, по пути образует коллатерали, которые уходят в ганглиозный слой и там, расщепляясь на мелкие ветви, образуют сеточку вокруг крупных нейронов.

Ганглиозный слой состоит из одного ряда крупных клеток Пурки- нье, имеющих грушевидную уплощенную форму, от основания клетки идет тонкий длинный аксон, направляющийся в белое вещество к клеткам подкорковых ядер. Аксоны имеют множество коллатералей, возвращающихся в ганглиозный слой и образующих синапсы с дендритами рядом расположенных нейронов. На противоположном полюсе клеток Пуркинье располагаются два-три толстых дендрита, которые уходят в молекулярный слой, разветвляются на густую крону веточек, пронизывающих всю толщу молекулярного слоя. Между дендритами клеток Пуркинье выявляются клетки нейроглии, отличающиеся темными ядрами.

Зернистый слой — самый глубокий в коре, непосредственно соприкасается с белым веществом. Этот слой содержит клетки-зерна и два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами). Клетки-зерна имеют маленький по объему, бедный цитоплазмой пе- рикарион с круглым крупным ядром, их короткие дендриты заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы. Очень длинные аксоны клеток-зерен, пересекая ганглиозным слои, поступают в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно вдоль извилин органа.

Рис. 59 [3]. Поперечный срез спинного мозга:

7 — спинномозговой канал;2 — дорсальный рог; 3 — латеральный рог; 4 — белая спайка; 5 — вентральная щель; б — вентральные нервные корешки; 7 — вентральный рог (двигательные нейроны); 8 — ассоциативные нейроны; 10 — миелиновые нервные волокна; б — нейроны — 7 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — нейрофибриллы выстланный клетками эпендимы, участвующими в секреции спинномозговой жидкости. В белом веществе выявляются многочисленные миелиновые нервные волокна, имеющие округлую форму, и волокна клеток нейроглии в виде тончайших лучей.

Рис. 60 [3,17]. Спинномозговой ганглий: а — слабое увеличение: 1 — дорсальный корешок; 2 — чувствительные нейроны; 3 — вентральный корешок; 4 — спинномозговой нерв; 6 — сильное увеличение:

7 — оболочка; 2 — чувствительные нейроны; 3 — мантийные клетки; 4 — нервные волокна; 5 — прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани

Контрольные вопросы

1. Дайте общую морфофункциональную характеристику нервной системы.
2. Какова структура нерва?
3. Опишите особенности строения спинномозговых ганглиев.
4. Из каких структур состоит серое и белое вещество спинного мозга?
5. Дайте морфофункциональную характеристику нейронов спинного мозга.
6. Из каких слоев состоит кора мозжечка?
7. Какие слои клеток имеются в коре больших полушарий?
8. Что представляет собой белое вещество головного мозга?

Многолетнее изучение строения периферической нервной системы в эмбриональном развитии человека и животных позволило профессору Д. М. Голубу создать новую главу в отечественной морфологии — эмбриологию периферической нервной системы

Изучение строения периферической нервной системы в эмбриональном развитии человека

Физиологические исследования, касающиеся чувствительных связей внутренних органов, согласуются, дополняя и взаимно обогащая друг друга, с морфологическими, проводившимися долгое время в лаборатории морфологии нервной системы, руководимой академикомД. М. Голубом.

Долгие годы исканий совместно с многочисленными учениками и сотрудниками позволили определить основную идею научных исследований, где теория, эксперимент и практика неразрывно связаны между собой.

Речь идет об изучении закономерностей эмбрионального развития периферических отделов нервной системы и о возможности использовать эти закономерности в качестве прототипа для создания хирургическим путем новых нервных путей и местных нервных центров для тех органов, связь которых с центральной нервной системой нарушена — либо в результате травмы, либо в результате заболевания.

Человеческий зародыш на очень ранней стадии развития — его длина всего 12 миллиметров (разрез).

И результатом таких поисков явился метод создания новых нервных путей для пораженных внутренних органов.

Изучая развитие вегетативной нервной системы у зародыша, Д. М. Голуб обнаружил, что на ранних этапах развития зародыша человека (когда длина его составляет всего лишь 12 мм) происходит закладка его нервной системы, регулирующей в последующем деятельность внутренних органов — идет прорастание нервных волокон, образование нервных сплетений.

На фото показано продольное сечение зародыша, у которого уже хорошо видна закладка вегетативной нервной системы (отмечено цифрами).

Эти картины привели к представлению о способности чувствительных волокон распространяться в вегетативной системе на большом протяжении и направляться к разным органам.

Было обнаружено, что важнейшие нервные стволы и сплетения брюшной и тазовой полостей содержат в своем составе отростки клеток многих близко и далеко отстоящих от этих образований спинномозговых узлов.

Основываясь на этих наблюдениях, ученый разработал представление об окольной иннервации внутренних органов.

Возникла мысль о том, что параллельно спинному мозгу, в котором располагаются проводящие пути для внутренних органов, такие же пути есть и в вегетативной нервной системе (см. рисунок). Эти пути были названы окольными.

И вот родился план эксперимента: воссоздать дополнительные, окольные нервные пути для восстановления нарушенной связи между нервной системой и мочевым пузырем.

Схема образования новых нервных путей внутренних органов: 1 — нервы кишки, ставшие при помощи операции новыми нервными путями для пораженного органа, 2 — тонкая кишка, 3 — основные пути пораженного органа, 4 — сращение между органами — результат специальной операции, 5 — пораженный орган.

Схема основных и дополнительных нервных путей внутренних органов: 1 — симпатический ствол, 2 — аорта, 3 — основные чувствительные пути внутреннего органа, 4 — дополнительные (окольные) чувствительные пути внутреннего органа, 5 — внутренний орган.

С этой целью у животных сшивали один из участков тонкой кишки со стенкой мочевого пузыря, отключенного от центральной нервной системы.

В этой работе участвовали ученики и сотрудники академика Голуба: А. С. Леонтюк, И. И. Новиков, Б. Л. Орлова, Ф. Б. Хейнман.

Через некоторое время ученые могли убедиться, что из кишки в мочевой пузырь врастают сосуды и многочисленные нервные волокна.

Так, благодаря этой операции мочевой пузырь приобрел новые окольные нервные связи — через кишечник с центральной нервной системой (см. рисунок).

Так впервые были созданы нервные пути, способные восстановить функцию органа в обход нарушенным нервным связям.

Два белорусских уролога академик Н. Е. Савченко и профессор В. А. Мохорт, основываясь на эмбриологических и экспериментальных наблюдениях Д. М. Голуба, разработали клинический вариант операции, которая названа ими илиовезикопексией.

Распластанный сегмент тонкой кишки вместе с питающими его сосудами и нервными волокнами хирурги подшили к стенке мочевого пузыря у больных, страдающих некоторыми формами нейрогенных поражений этого органа. И был получен положительный эффект.

— Сейчас,- рассказывает академик Д. М. Голуб, — нас занимает идея создания новых нервных центров на периферии. Эта идея имеет свою историю, основывающуюся также на эмбриологических исследованиях.

Как известно, вегетативная нервная система содержит в своем составе многочисленные узлы, которые состоят из огромного количества нервных клеток. Эти узлы, по мнению ученого, проходят в своем развитии ряд этапов.

Схема развития вегетативного нервного узла: 1 — первичная закладка узла, 2 — концентрация узла, 3 — этап дисперсии — рассеяния.

Заключительным этапом их формирования является дисперсия: из образовавшегося у зародыша на ранних этапах его внутриутробной жизни узла происходит рассеивание части молодых, еще далеко не дифференцированных нервных клеток.

На рисунке схематически представлен этот процесс. Вокруг основного узла образуются дополнительные, мелкие узлы.

Фактически в местах расположения крупных ганглиев возникает целая система таких узлов.

Таким образом, создаются условия для замещения деятельности основного нервного узла в случае его выпадения дополнительными мелкими узлами.

Появилась мысль: а нельзя ли создавать новые местные нервные центры? Чтобы проверить ее, были поставлены эксперименты.

Суть их сводилась к следующему: один из вегетативных ганглиев хирургическим путем пересаживали на стенку какого-либо внутреннего органа или на какую-либо ткань, применялась методика, сохранявшая связь пересаженного узла с организмом.

Результаты этих экспериментов показали, что после всех манипуляций часть нервных клеток сохраняется и начинает действовать.

Ученые полагают, что эти работы открывают путь к созданию дополнительной иннервации мочевого пузыря, сердца, почек, толстой кишки и других органов.

Академик Д. М. Голуб — анатом, многие десятилетия он преподавал этот предмет в Минском медицинском институте. Давид Моисеевич считает, что в старой науке анатомии можно и сейчас еще обнаружить новые факты.

Прямые и перекрестные чувствительные пути парного органа

Вот еще один пример. Исследованиями Д. М. Голуба и его учеников — Л. А. Леонтюк, П. И. Лобко, Ж. С. Осипович и других было показано, что к каждому парному органу в процессе эмбрионального развития подрастают нервы не только одноименной, но и противоположной стороны.

Больше того, в брюшной полости формируется целая система связей, при посредстве которых осуществляется перекрестная, а, следовательно, двусторонняя иннервация парных органов.

Исследования последнего времени показали, что подобная двусторонняя иннервация свойственна и непарным органам.

Академик Д. М. Голуб предполагает, что выявленная система нервных связей может играть компенсаторную роль.

Если орган лишится почему-либо своих основных нервных связей, то можно их компенсировать за счет нервов противоположной стороны.

Читайте также: