Развитие нервной системы позвоночных

Центральная нервная система позвоночных животных состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа соответственно. Головной мозг разделяется на пять отделов; передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.

Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего – средний мозг и из переднего – полушария головного мозга и промежуточный мозг.

Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека. Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов – дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух). Промежуточный мозг наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных главным образом с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.

Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира. Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество мозга) и покрывающую все остальные отделы мозга.

Развитие нервной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зависимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется строение нервной системы с разными отклонениями и упрощениями. Например, обонятельные области мозга и обонятельные ощущения у рыб развиты гораздо больше, чем у птиц, так как при ориентации в воде чаще приходится пользоваться обонянием, а в воздухе – главным образом зрением. Зрительные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более развиты, чем такие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у птиц также особенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность согласования движений.

Обонятельные области мозга собак превосходят обонятельные доли человеческого мозга. Всем известно, что собаки воспринимают запахи гораздо лучше человека: ищейки находят след по запаху за много метров, а охотничьи собаки чуют дичь в воздухе.

Специальное развитие той или иной области головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняется приспособлением животных к условиям жизни и является результатом длительного процесса естественного отбора.

Мозг достигает своего наивысшего развития у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных. Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.

В процессе эволюции психики отмечается увеличение индекса цефализации – относительного объема высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц). Л. В. Крушинским было убедительно показано, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности. Изучение рассудочной деятельности птиц и млекопитающих, проведенное в лаборатории Л. В. Крушинского, показало, что успешность решения предлагаемых животным логических задач возрастала прямо пропорционально увеличению коэффициента цефализации данного вида [1] . (Под коэффициентом цефализации понимается отношение веса мозга животного к массе его тела.)

Наиболее крупный и дифференцированный мозг среди млекопитающих имеют приматы и дельфины, а среди птиц – вороны и попугаи.

В то же время сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и уровнем развития новой коры. Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли новые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума (гипер- и неостриатум – willst), в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц.

Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов, а также усложнение систем контактов между нейронами. В частности, сравнение особенностей цитоархитектоники переднего мозга вороны и голубя показали особую сложность строения гиперстриатума вороны. Значительно более сложную структуру имеют и отдельные нейроны вороны.

Тело разделено на множество систем. Какие элементы составляют нервную систему, и каковы их функции? Дышать, передвигаться, заниматься самыми разными делами без нее было бы невозможно. Это - система, которая получает и обрабатывает всю информацию, полученную со всех частей тела. Она состоит из головного мозга, спинного мозга и нейронов. Давайте охарактеризуем особенности строения нервной системы позвоночных. Пожалуй, самой важной.

Части и функции центральной нервной системы

Итак, подробнее. Давайте охарактеризуем особенности строения нервной системы позвоночных. Ее основными единицами являются нейроны. Из них сделаны все клетки нервной системы. Нейроны способны передавать электрические импульсы по всему телу в виде сигналов, которые вызывают реакцию. Существует три типа нейронов:

• моторные передают информацию между органами, железами и мышцами.
• сенсорные посылают информацию в головной и спинной мозг из внутренних органов или внешних раздражителей, с которыми встречаются части тела.
• интернейроны выступают в качестве посланников, которые связывают сигналы между моторными и сенсорными нейронами.

Мозг - центр управления тела

Головной и спинной мозг являются двумя основными компонентами центральной нервной системы. Первый отвечает за принятие и обработку сенсорной информации: мышление, понимание, речь и моторные функции. Передний состоит из таламуса, гипоталамуса, головного мозга и коры головного мозга. Задний функционирует в поддержании баланса и равновесия, координации движения и обработки некоторой сенсорной информации, и имеет части, известные как мост, мозжечок и продолговатый мозг. Шток мозга простирается вплоть до спинного мозга и отвечает за слуховые и зрительные реакции, а также за двигательную функцию.

Строение нервной системы позвоночных включает также спинной мозг, который соединяется с головным, чтобы посылать информацию по телу в виде электрических сигналов. Он похож на толстую веревку. И состоит из нервов, которые передают сообщения между мозгом и остальной частью тела. Он простирается от продолговатого мозга до нижней части спины и размещается в пространстве, созданном позвонками или костями позвоночника. У всех позвоночных животных есть спинальные корды, от простых беззубых рыб до крупных птиц и млекопитающих.

Функции спинного мозга

Следующий момент. Охарактеризуем особенности строения нервной системы позвоночных на примере спинного мозга. Интересно то, что он работает наподобие оператора телефонного коммутатора. Помогает мозгу общаться с различными частями тела и наоборот. Его три основные роли:

• Передача сообщений из мозга в разные части тела (обычно в мышцы) для выполнения определенного действия.
• Перенос сообщений от сенсорных рецепторов, обнаруженных по всему телу, в мозг.
• Координация рефлексов (быстрые ответы на внешние раздражители), которые не проходят через мозг и управляются только спинным мозгом.

Общие характеристики

У взрослого человека спинной мозг имеет длину около 44 см и ширину - как у большого пальца. Он такой же тонкий, как соломка для для питья на конце. Толстый пучок нервов защищен тремя слоями мембраны. Между сердечником нервных пучков и мозговыми оболочками имеется также спинномозговая жидкость для дополнительной амортизации. Спинной мозг заканчивается каскадом нервов, напоминающих хвост лошади. Нервный шнур состоит из пяти основных областей, состоящих из 33 сегментов, каждый из которых содержит нервы, связанные с различными частями тела:

• Шейный край соединяется с головой, шеей, верхней частью тела, руками.
• Грудная область соединяется с руками, пальцами, грудью и мышцами живота.
• Поясничная область связана с бедрами, коленями, лодыжками и мышцами ног.
• Крестцовая область соединяется с ногами, пальцами ног, мочевым пузырем и анальными мышцами.
• Копчиковая область соединяется с кожей вокруг копчика.

Нервная система позвоночных животных: схема

И напоследок. Позвоночные разнообразны и широко распространены на Земле, но это не всегда было так. Трудно представить, но из-за определенных характеристик человек связан не только с другими млекопитающими, такими как собаки, зебры и кролики, но и с такими существами, как рыбы, змеи и саламандры. На самом деле, все животные, имеющие позвоночник, являются позвоночными . Это означает, что все они попадают в ту же категорию, что и люди.

Эти организмы представляют собой разнообразную группу животных, представляющих множество различных форм, размеров, цветов, мест обитания и экосистем. Понятно, что все они отличаются друг от друга. Однако существуют некоторые сходства, которые позволяют увидеть связь даже между теми организмами, внешность которых совершенно не похожа. Например, есть голова, две пары конечностей и так далее.

Охарактеризуем особенности строения нервной системы позвоночных, по сравнению с беспозвоночными. У первых совершенно другой тип построения. У беспозвоночных он более узкий и примитивный. ЦНС позвоночных имеет следующую особенность: с самых ранних этапов развития эмбриона для нее не является характерным наличие узлового строения.

Она имеет вид сплошной нервной трубки, дифференцирующейся на различные отделы мозга. Кроме центральной нервной системы есть также переферическая, где располагаются нервные узлы, функцией которых является соединение ЦНС со всеми частями организма.

Уникальность нервной системы – центральная нервная система сформировалась за многие тысячи лет развития человеческой расы, в том, что взаимосвязь осуществляется сразу в двух направлениях. Каждый орган и подчиняется головному мозгу, и оказывает влияние на его деятельность. Основные структурные единицы ЦНС – головной, а также спинной мозг. Именно благодаря им, люди отличаются от иных представителей животного мира.

Общая характеристика

Эволюционные процессы, которым подвергались многоклеточные организмы на протяжении столетий, привели к необходимости регулирования, а также координирования всех жизненных функций. Эти механизмы способствовали приспособлению особей к изменяющимся параметрам внешней среды. Итогом явилось то, что отделы ЦНС стали сложными по строению и функционированию.

По сути, центральная нервная система – это высокоорганизованная совокупность специальных структурных единиц, которые объединяют и координируют деятельность каждой ткани, системы и органа, как изнутри, так и при взаимодействии со средой извне. Она представлена двумя важнейшими органами – внутричерепным, а также внутрипозвоночным мозгом. Тогда как черепно-мозговые нервные волокна к ЦНС не имеют отношения. Это уже периферическая система иннервации.

В основном, относящиеся к головному и спинному мозгу функциональные единицы несут ответственность за восприятие информации от внешних/внутренних раздражителей, ее переработку и формирование адекватного ответа. Благодаря этой являющейся частью целого организма системе, и обеспечивается полноценное взаимодействие людей с миром вокруг – через память, мышление, эмоции, творческие процессы.

Особенности строения

У людей с момента оплодотворения яйцеклетки начинается развитие и формирование ЦНС – из непосредственно нервной трубки образуются головной, а также спинной мозг. Их защищают костные каркасы – черепная коробка и позвонки. Ниже расположены три оболочки – твердая с паутинной и сосудистой. В их пределах находятся жидкие среды – ликвор с кровью.

Традиционно строение ЦНС подразумевает, что клетки – нейроны, объединяются в особые скопления – нервные центры. Тела нейронов образуют серое вещество, тогда как их короткие и длинные отростки – белую субстанцию, проводящие сигнальные импульсы пути.

Помимо этого, в ЦНС присутствует нейроглия, состоящая их глиальных клеток. Их количество в несколько раз превышает число нейронов. Поэтому они составляют большую часть массы центрального отдела нервной системы.

В головном отделе принято выделять несколько сегментов – мозжечок с большими полушариями, а также продолговатый, средний, промежуточный и задний участки. Каждый из них несет свою ответственность за правильное функционирование органа отдельно, и всего организма и систем в целом. В спинном мозге градация осуществляется согласно сегментам позвоночного ствола – от шейного, до грудного и пояснично-крестцового.

Анатомия головного мозга

В составе центральной нервной системы главенствующее место, безусловно, занимает головной мозг. Внутри черепной коробки он представлен двумя крупными полушариями, испещренными глубокими и мелкими бороздами, под которыми расположены иные структурные единицы:

1. Продолговатый участок – локализуется на блюменбаховом скате. Книзу он плавно трансформируется в спинной мозг. На его передней поверхности определяется продольная щель, по бокам от которой специалисты выделяют 2 своеобразных возвышения в виде валиков. Их именуют пирамидами с оливами. Тогда как подобную же борозду на задней поверхности структуры с двумя задними канатиками принято называть столбами.
2. Над продолговатой зоной расположен задний мозг – в форме Варолиева моста, а также мозжечка. Внешне схожи с большими полушариями, но функционально имеются свои особенности. В глубине ткани находятся скопления ядер, от которых берут свое начало черепно-мозговые нервы.
3. Взаимосвязь между продолговатой единицей и вышерасположенными отделами осуществляет средний мозг – представлен ножками, нервными пучками, а также четверохолмием. Переоценить их значение невозможно – именно в этой зоне пролегает множество важнейших нервных путей и расположены ядра нескольких пар нервов.
4. Промежуточный участок – известен как зрительные бугры с подбугровой областью, локализуется дальше от центра головного мозга. Они содержат первичные клетки зрительной системы, а также чувствительные проводниковые волокна. Гипоталамус, он же подбугровый участок, принимает участие в обменных процессах.

Каждая из перечисленных единиц системы – от полушарий и мозжечка, до ствола головного мозга имеет свое значение для жизнедеятельности людей. Если сбой происходит в одной зоне – оболочки ЦНС, к примеру, опухоли мозга, то влияние будет оказываться на все участки органа.

Анатомические особенности спинного мозга

Прочный каркас позвоночного столба надежно защищает еще одну структурную единицу центральной нервной системы – спинной мозг. Его протяженность впечатляет – от затылочного отверстия черепной коробки до поясничных позвонков.

Визуально с двух его сторон можно отметить присутствие продольных борозд, тогда как непосредственно по центру – спинномозговой канал. С внешней стороны размещена белая субстанция – множество отростков нервных клеток, которые объединены в волокна. Серое же вещество представлено преимущественно боковыми, а также задними с передними роговыми зонами – напоминает бабочку в полете.

Двигательные нервные клетки локализуются в передних рогах, а задние образования имеют вставочные нейроны, которые осуществляют взаимосвязь с чувствительными клетками. Они расположены в узловых сегментах нервной системы.

В месте соединения передних волокон с задними зонами формируются корешки спинного мозга. Они, по сути – проводники между центральной и периферической системой. Именно за счет подобного анатомического строения осуществляется взаимосвязь между разными участками человеческого организма, сохраняется равновесие внутренней среды – спинномозговыми рефлексами.

Функции ЦНС

Исходя из особенностей строения и расположения структур центральной нервной системы, следуют ее основные функции:

• интегративная – установление взаимосвязи между клетками в тканях, органах в системах для образования единого высокоорганизованного человеческого организма;
• координирующая – обеспечение согласованности действий различных органов для достижения единой стоящей перед человеком задачи, к примеру, адаптация к резко изменившейся ситуации;
• регулирующая – структуры нервной системы контролируют все протекающие внутри процессы, без их участия не происходит ни одна деятельность;
• трофическая – выполняет регуляцию трофики, а также интенсивности обменных процессов в тканях, чтобы реакция на изменения была адекватной и быстрой;
• приспособительная – анализ и последующий синтез поступающей извне информации для приспособления к внешней среде.

Несмотря на обилие научных работ о центральной нервной системе, в этой области таится много неизвестного. Человечество ожидает еще множество открытий.

Нервная система разделяется на:

• центральную, куда входят спинной и головной мозг,
• периферическую, состоящую из многочисленных нервов, отходящих от ЦНС,
• автономную, которая делится на симпатическую и парасимпатическую.

ЦНС развивается из эктодермы, в спинной области которой сначала обособляется нервная пластинка. Она погружается вглубь и сворачивается в трубку, отшнуровываясь от эктодермы. Таким образом возникает характерная для хордовых трубчатая нервная система с полостью – невроцелем. У зародышей нервная трубка спереди сообщается с внешней средой отверстием – невропором, а сзади с кишечником с помощью нервно-кишечного канала.

У ланцетника ЦНС имеет вид трубки, которая на большей части своего протяжения сохраняет сверху щель – след замыкания.

Вид трубки с узкой внутренней полость имеет спинной мозг всех позвоночных животных. Внутренние его части представлены серым веществом, а наружные белым. Первое состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон, второе из одних мякотных нервных отростков (аксонов в миелиновой оболочке).

У позвоночных развивается мозг из пяти отделов. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг имеет вид 3 расположенных друг за другом вздутий нервной трубки: передний, средний и задний мозговые пузыри. Вскоре передний пузырь поперечной перетяжкой делится на два: собственно, передний мозг и промежуточный мозг. Первый продольной бороздой делится на правую и левую половины. Передняя часть крыши заднего мозгового пузыря образует выпячивание – мозжечок. Так возникают 5 отделов головного мозга, связанных с высшими органами чувств:

• передний мозг из 2х полушарий (орган обоняния),
• промежуточный,
• средний (зрение),
• продолговатый (статоакустические органы и органы боковой линии),
• мозжечок.

Полость мозга соответственно делится на желудочки: 2 боковых – полости полушарий, 3-й – полость промежуточного, мозговой водопровод – узкая внутренняя щель в среднем мозге, 4-й – открытый сверху желудочек – ромбовидная ямка продолговатого мозга. С передним мозгом связаны обонятельные луковицы. С крышей промежуточного с помощью ножек связаны париетальный и пинетальный (эпифиз) органы, а с его дном – перекрест зрительных нервов и лежащая позади него воронка с примыкающей к ней нижней мозговой железой – гипофизом. Крыша среднего мозга имеет два боковых вздутия – зрительные доли. От головного мозга отходят 10-12 пар черепно-мозговых нервов.

У ланцетника, в связи с отсутствием специализированных органов чувств, головной мозг не дифференцируется.

Круглоротые отличаются примитивным головным мозгом. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг представлен крупными обонятельными долями. Они имеют внутри полость и слабо отграничены от небольших полушарий. Крыша промежуточного мозга чисто эпителиальная. На крыше хорошо видны 2 выроста – габенулярные ганглии, связанные ножками с теменными органами: париетальным и пинеальным. Последний, судя по его строению и расположению под прозрачным участком кожи, несет светочувствительную функцию. На дне промежуточного мозга, как и у всех позвоночных, располагается крупная воронка, к которой примыкает нижняя мозговая железа – гипофиз. Крыша среднего мозга частично остается эпителиальной. Мозжечок зачаточен и представлен передней стенкой ромбовидной ямки.

У хрящевых рыб передний мозг развит хорошо. Крыша его состоит из нервной ткани, хотя в средней части мозга верхняя стенка может оставаться перепончатой. Передний мозг только внешне разделен на полушария, желудочек у них общий. Обонятельные доли хорошо развиты, обонятельные луковицы могут прилегать к переднему мозгу, но могут быть вынесены далеко вперед, непосредственно к ноздрям. Тогда луковицы соединены с обонятельными долями полым выростом переднего мозга – обонятельным трактом. От крыши промежуточного мозга отходит тонкий стебелек, на котором сидит верхняя мозговая железа – эпифиз. На нижней стороне промежуточного мозга хорошо развиты нижние доли и сосудистый мешок, к которому прилегает гипофиз. Средний мозг разделен на два полушария – зрительные доли. Мозжечок развит очень сильно, так, что прикрывает часть среднего и часть продолговатого мозга.

Головной мозг многочисленных костных рыб устроен разнообразно. Так, у кистеперых, многоперов и двоякодышащих рыб полушария переднего мозга хорошо развиты. У последних каждое полушарие имеет собственную полость – 1 и 2й желудочки, а стенки полушарий состоят из нервной ткани. Мозжечок у них наоборот развит слабо. У костистых рыб бросаются в глаза относительно небольшие размеры головного мозга. Передний мозг также невелик. Основная его масса сосредоточена в лежащих на его брюшной стороне полосатых телах, тогда как крыша остается полностью эпителиальной. Промежуточный мозг имеет большие нижние доли и относительно крупный сосудистый мешок прилегающим к нему гипофизом. Вырост крыши соответствует эпифизу. Средний мозг с его долями является самым крупным отделом мозга хорошо развитый мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок значительно увеличен за счет развития переднего мозгового паруса, который образует клапан мозжечка, впадающий в полость среднего мозга. Утолщений боковых стенок продолговатого мозга являются висцеральными долями, где лежат центры VII нерва, связанного с расположенными у рыб по всему телу органами химического чувства.

У амфибий передний мозг продольной щелью разделен на 2 полушария, каждое из которых имеет самостоятельный желудочек. Не только дно боковых желудочков, но и их стенки, и крыша состоят из нервной ткани, у земноводных появляется настоящий мозговой свод – архипаллиум. В нем находятся не только обонятельные центры, но и центры координации других функций. Обонятельные луковицы слабо отграничены от переднего мозга. Промежуточный мозг имеет хорошо развитую воронку, но сосудистый мешок редуцирован. Сидящий на тонкой ножке эпифиз, вероятно, несет и светочувствительную функцию. Средний мозг хорошо развит, тогда как мозжечок развит очень слабо и представлен небольшим валиком на переднем крае ромбовидной ямки.

Передний мозг рептилии имеет хорошо развитые и отграниченные друг от друга полушария. Их особенностью является то, что нервные клетки располагаются в поверхностном, а не в глубоком слое нервного вещества, образуя тонкую, но уже настоящую кору полушарий переднего мозга. Основная масса переднего мозга все еще представлена полосатыми телами. Промежуточный мозг относительно небольшой. С его крышей связаны два образования: верхняя мозговая железа эпифиз, и хорошо развитый у многих рептилий париетальный или теменной орган. У ящериц он имеет глазоподобное строение. Его верхняя стенка образует прозрачное утолщение в виде линзы, выполняющей роль хрусталика. Нижняя стенка похожа на сетчатку глаза. Этот орган несет светочувствительную функцию, отчего и получил название теменного глаза. Теменной глаз лежит в специальном отверстии на крыше черепа под прозрачным участком кожи. Средний мозг, как и мозжечок, развит как правило хорошо.

У птиц передний мозг достигает значительных размеров. Однако это связано не столько с развитием коры больших полушарий, сколько с необычайно сильным развитием полосатых тел. Обонятельные доли малы, т.к. орган обоняния развит слабо. Промежуточный мозг невелик. Эпифиз не выходит за пределы мозга. Громадного развития достигают зрительные доли среднего мозга. Они как бы вытеснены на бока мозга сильно разросшимися полушариями переднего мозга и мозжечком, который очень велик и имеет сложное строение. Крупная средняя часть – червячок – несет глубоко вдающиеся борозды, что увеличивает поверхность мозжечка. По бокам от червячка лежат небольшие выступы. Увеличение объемов среднего мозга связывают с прогрессивным развитием зрения у птиц, а мозжечка – с необходимостью тончайшей координации в полете. Продолговатый мозг практически полностью прикрыт задним отделом мозжечка.

Мозг млекопитающих характеризуется мощным развитием полушарий, в крыше которых развиваются новые мозговые центры – кора полушарий, состоящая из серого вещества и образующая вторичный мозговой свод – неопаллиум. В коре больших полушарий располагаются новые чувствующие и двигательные нервные центры, которые, помимо, мозговых центров в стволовой части головного мозга, обеспечивают координацию чувственных восприятий с рефлекторными актами. Увеличение объема коры ведет к появлению складчатости на поверхности мозга, т.е. борозд и лежащих между ними извилин. Кроме того, у подавляющего большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и человека) остаются хорошо развитыми в дне переднего мозга обонятельные центры. Крупные луковицы непосредственно прилегают к переднему мозгу. Эпифиз промежуточного мозга представляет собой небольшой железистый орган. Гипофиз тоже невелик. Зрительные доли небольшого среднего мозга подразделяются поперечной бороздой на четыре бугра, образующих четверохолмие. Передние бугры – зрительные, задние – слуховые. Мозжечок достигает значительных размеров кроме средней части – червячка, соответствующего мозжечку других наземных позвоночных. Он имеет еще парные образования – полушария мозжечка, на которых сбоку и снизу могут сидеть небольшие придатки (флоккули). Оба полушария мозжечка связаны между собой мощной комиссурой поперечных волокон (варолиев мост), лежащей в нижней стенке заднего мозга. По бокам крыши четвертого желудочка обособляются пучки волокон – веревочные тела.

Особенности нервной системы позвоночных

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.

Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна — в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат.

Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а представляет собой более новое приобретение, развившееся из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связано с развитием сенсорных систем позвоночных и их интегративной деятельности. С развитием сенсорных систем получают преимущественное развитие отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. С развитием организмов, в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортикализация функций. Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного – ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой еще желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные (круглоротые) имеют утолщение на головном конце тела – головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний – со зрением, и передний – с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг, ему же, наряду со средним, принадлежат и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

У рыб среди отделов мозга обособляется промежуточный мозг. Получает значительное развитие мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняются средним и промежуточным мозгом.

Рептилии отличаются значительным совершенствованием передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество – кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий появляется закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит, и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий.

Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга, так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой – добавочным гиперстриатумом.

Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры. Площадь новой коры увеличивается за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Появляются связи новой коры с остальными отделами ЦНС. Вместе с тем появляются структуры, обеспечивающие эти связи. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, обеспечивающий связи коры больших полушарий с мозжечком. Появляются средние ножки мозжечка. Развиваются новые корковые структуры в мозжечке. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остается только обонятельные и висцеральные функции.

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.

Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняются стриатумом и корой, у высокоорганизованных – ассоциативными зонами новой коры.