Особенности рефлекторных дуг вегетативной и соматической нервной системы

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

· Интрорецепторы– воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

· Проприорецепторы– рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale).

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные.Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки.

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце, так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе

1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.

2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными. Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.

3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.

Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.

Спинномозговые нервы

Nervus spinalis

Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной(12 нервов), поясничный(5 нервов), крестцовый(4-5 нервов), копчиковый(1 нерв).

Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.

Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.

Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные, двигательные, и (преимущественно) смешанныенервы.

Чувствительныенервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.

Двигательныенервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.

Вегетативные нервыобразованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.

Все задние корешкиспинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.

Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.

Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.

Ramus dorsalis – задняя ветвь –состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.

Ramus ventralis – передняя ветвь –также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.

Ramus communicans – соединительная ветвь –состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.

Ramus meningeus – оболочечная ветвь– состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.

Иннервация конечностей

Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.

Сплетения –это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.

Различают три сплетения:

· Шейное сплетение –образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.

· Плечевое сплетение– образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.

· Пояснично-крестцовое сплетение– образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.

Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В неё входит цепь соединённых посредством синапсов нейронов, которая передаёт нервные импульсы от возбуждённых стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам. В рефлекторной дуге выделяют следующие компоненты: 1. Рецепторы - высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать её в нервные импульсы. Область, занимаемая рецепторами, которые принадлежат одному афферентному нерву (нейрону) называется рецептивным полем этого нерва (нейрона). Действие порогового раздражителя на рецептивное поле приводит к возникновению специализированного рефлекса.

2. Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему.

3. Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают её и передают эфферентным нейронам.

4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.

5. Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счёте сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желёз (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желёз внутренней секреции).

Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов - к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трёх нейронов (афферентный, интернейрон, эфферентный), и моносинаптические, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг.

Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга. Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты, которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга. Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Дата добавления: 2018-04-05 ; просмотров: 1221 ;

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная, или автономная, нервная система яв­ляется частью всей нервной системы в организме. Вегетативная нервная система работает независимо от нашего сознания. Она регулирует просвет сосудов, секрецию желез внешней секреции, работу внутренних органов. На основании функциональных отличий вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую. Также ВНС делится на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся:

1) Центры ВНС, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), базальные ядра, ядра гипоталамуса;

2) Парасимпа­тические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе;

3) симпатические ядра боковых рогов спинного мозга с 8-ого шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегмен­тов спинного мозга;

4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе второго, третьего и четвертого крестцовых сегментов.

К периферическому отделу относят:

1) вегетативные не­рвы, которые берут начало от головного и спинного мозга;

2) правый и левый сим­патический ствол с паравертебральными узлами (узлы 1-ого порядка) и межузловыми нервами;

3) вегетативные узлы внеорганных сплетений (узлы 2-ого порядка);

4) краниальные парасимпатические узлы и внутриорганные узлы (узлы 3-его порядка);

5) вегетативные сплетения;

РАЗЛИЧИЯ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Морфологические различия:

1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге;

2) широкое ее распространение в организме;

3) отсутствие строгого сегментарного строе­ния;

4) наличие многочисленных узлов (ганглиев 1,2,3-его порядков) в составе перифе­рической части;

5) вегетатив­ные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импуль­сы по ним передаются с меньшей скоростью.

В рефлекторной дуге вегетативной нервной системы одно афферентное звено, а эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.

Первое звено вегетативной рефлекторной дуги — это чувствительный (афферентный), первый по счету в вегетативной рефлекторной дуге нейрон, который находится в спинномозговых узлах или в чувствительных узлах черепных нервов. Периферичес­кий отросток такого нейрона, который начинается рецептором, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинно­мозговых нервов или в составе черепных нервов направля­ется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено вегетативной рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного моз­га к рабочему органу. Этоэфферентный путьвегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый эфферентный нейрон (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называет­ся вставочным, так как он находится между афферентным звеном рефлекторной дуги и вторым (эф­ферентным) нейроном дуги. Третий по счету в вегетативной рефлекторной дуге нейрон (второй эфферентный), находится в периферических вегетативных узлах (ганглиях). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам.

Отростки первых эфферентных нейронов, которые несут импульсы от ядер ВНС, к вегетативным ганглиям (узлам) образуют преганглионарные волокна. Преганглионарные волокна­ покрыты миелиновой оболочкой и 'выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных или спинномозговых нервов.

Волокна вторых эфферентных нейронов образуют постганглионарные волокна. В постганглионарных волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям.

СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙНЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (от греч. sympathos - чувствительный, восприимчивый к влиянию)

Симпатическая часть состоит из центрального и пери­ферического отделов.

К центральному отделу относятся вегетативные ядра, которые находятся в латеральном (промежуточном) веществе боковых рогов от VIII шейного до II поясничных сегментов спинного мозга.

Периферический отдел образуется, выходящими из данных сегментов мозга симпатическими преганглионарнымы волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерывают­ся в узлах симпатического ство­ла.

Симпатический ствол — парное образование, состоящее из 20-25 нервных узлов (ганглии 1-ого порядка), соединенных между собой межуз­ловыми ветвями. Узлы симпатического ствола находятся по обе сто­роны позвоночного столба от основания черепа до копчи­ка. При помощи серых и белых ветвей они соединяются со спинномозговыми нервами.

Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические волокна. Общая особенность серых соединительных ветвей — их тесная связь с сосудами. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна в составе спинномозговых нервов направляются к коже, мышцам, всем внутренним органам, потовым и сальным железам и осуществляют их иннервацию.

Белые соединительные ветви находятся только в груд­ном и поясничном отделах симпатического ствола на уров­не грудных и поясничных сегментов спинного мозга, в которых находятся симпатические ядра. Ядра являются началом симпатических преганглионарных воло­кон, образующих белые соединительные ветви. Белые соединительные ветви не доходят до шейных, нижних поясничных, крестцовых и копчикового узлов симпатического ствола

Топографически симпатический ствол делится на четы­ре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола находится на уров­не основания черепа до входа в грудную полость. Он вклю­чает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями.

Самым крупным узлом симпатичес­кого ствола является верхний шейный узел. Располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, иннервирующие органы, кожу, сосуды го­ловы и шеи.

Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сон­ной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизис­той оболочки глотки, гортани и других органов, принима­ют участие в образовании сердечного сплетения.

Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уров­не IV-VII шейных позвонков и отдает ветви для иннерва­ции сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шей­ки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное сплетения и обеспечи­вает симпатическую иннервацию сердца.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов, которые лежат на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пи­щеводного, грудного, аортального и других сплетений, ин­нервируют одноименные органы. Грудной отдел дает нача­ло крупным ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный отдел формируется из 2-7 поясничных уз­лов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. Серые соеди­нительные ветви идут ко всем поясничным спинномозго­вым нервам. Поясничные внутренностные нервы свя­зывают поясничный отдел симпатического ствола со сплетениями брюшной полости, сосу­дистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из че­тырех крестцовых узлов. Узлы лежат на тазовой по­верхности крестца. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области, конечные отделы кишечника, мочеполовые орга­ны малого таза, наружные половые органы.

В брюшной полости и в полости таза находятся различ­ные вегетативные нервные сплетения, состо­ящие из вегетативных узлов и пучков не­рвных волокон. Выделяют следующие сплетения: чревное, верх­нее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межре­берное, верхнее и нижнее подчревные сплетения.

Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка вокруг одноименного артериального ствола, напоминает вид подковы. Это самое крупное сплетение брюшной полости. Оно состоит из нескольких крупных уз­лов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и пояснич­ные внутренностные нервы от поясничных узлов симпати­ческого ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего нерва. От чревных узлов отходят ветви, которые вместе с арте­риями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, подже­лудочной железы, надпочечное и диафрагмальное).

Верхнее брыжеечное сплетение связано с чревным сплетени­ем и иннервирует органы брюшной полости.

Брюшное аортальное сплетение являетсяпродолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений. От этого сплетения по ветвям ниж­ней брыжеечной артерии волокна достигают органов, кровоснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Да­лее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение. Ниже подчревное сплетение делится на два пучка нервов — пра­вый и левый подчревные нервы, которые переходят соот­ветственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это крупное сплетение, которое обеспечивает симпати­ческую иннервацию органов полости таза.

Таким образом, симпатический отдел нервной сис­темы образует сплетения по ходу практически всех со­судов организма, проникая всюду, куда проникают ар­терии и вены.

Между вегетативной и соматической системами нервной регуляции существует много различий, особенно это касается их периферических отделов.

Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы, железы внешней и внутренней секреции, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкую мускулатуру внутренних органов, сердечную мышцу, осуществляет трофические влияния на органы и ткани, включая скелетную мускулатуру, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Автономная нервная система регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей жизнедеятельности организма при изменениях условий окружающей среды. Сокращения гладкой мускулатуры и изменения функционирования органов, вызванные влиянием автономной нервной системой, осуществляются непроизвольно, т.е. не контролируются сознанием.

Соматическая нервная система своими эфферентными волокнами иннервирует только скелетные мышцы, по которым приходят сигналы вызывающие двигательные реакции организма под контролем сознания, т.е. произвольно.

Центры ВНС сосредоточены только в определенных участках головного и спинного мозга: в мезэнцефалическом отделе (средний мозг), бульбарном (мост и продолговатый мозг), тораколюмбальном и сакральном отделах спинного мозга. Центры соматической нервной системы располагаются в головном и спинном мозге равномерно.

Расположение центров ВНС предопределяет и локальный характер отхождения вегетативных эфферентных волокон из головного и спинного мозга. Вегетативные волокна выходят из ЦНС в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов и спинномозговых нервов С₈, Th!_₁₂, L₂_4, S₂_₄. Принцип строгой сегментарности в месте отхождения и определенности распределении волокон на периферии отсутствует. Например, волокна блуждающего нерва иннервируют органы и ткани организма на протяжении от основания головного мозга до сигмовидного отдела ободочной кишки. Соматические волокна выходят из ствола мозга и спинного мозга сегментарно, перекрывая области, иннервируемые не менее чем из трех смежных сегментов.

Различия ВНС и соматической нервной системы касаются и особенностей строения их рефлекторных дуг, что обусловлено, главным образом, расположением тел вставочного и эффекторного нейронов, а также особенностями их эфферентного пути (рис. 2.2.1).

Рис. 2.2.1. Рефлекторный путь соматического (А) и вегетативного (б)

7 — рецептор; 2 — афферентные волокна; 3 — центр; 4 — эфферентные волокна; 5 — эффектор; Г — ганглионарный нейрон. Пунктирной линией обозначена обратная афферентация

Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлексов состоит из трех звеньев: афферентного (сенсорного, чувствительного), вставочного (ассоциативного) и эффекторного (исполнительного).

Афферентное звено может быть общим для рефлекторных дуг соматической и вегетативной нервной системы.

Тело вставочного нейрона спинальной вегетативной рефлекторной дуги расположено в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Его аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и переключаются на эфферентный нейрон в одном из вегетативных ганглиев. Тело вставочного нейрона в соматической нервной системе находится в задних рогах серого вещества спинного мозга, а его аксон никогда не покидает пределы спинного мозга.

Наибольшие различия касаются эфферентного звена рефлекторной дуги. Эффекторный нейрон в В НС располагается за пределами спинного или головного мозга и находится в вегетативном ганглии (рис. 2.2.2). Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях (пре- вертебральные), вблизи внутренних органов (околоорганные) или в стенках внутренних органов (внутриорганные, или интрамуральные). В соматической нервной системе тела эффекторных (двигательных) нейронов находятся либо в головном мозге (двигательные ядра черепных нервов), либо в спинном мозге (передние рога серого вещества).

Таким образом, эфферентный путь в В НС состоит из прегангли- онарного и постганглионарного участков. Преганглионарный путь образован нервными волокнами вставочных нейронов, а постганглионарный — аксонами эффекторных нейронов, которые достигают исполнительного органа.

Эфферентные волокна соматических нейронов на своем протяжении до рабочего органа не прерываются (рис. 2.2.3).

Вегетативные нервные волокна относятся к типам В (преган- глионарные) и С (постганглионарные). Волокна типа В покрыты тонкой миелиновой оболочкой, волокна типа С лишены ее. Они имеют меньший диаметр, чем соматические. Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, и обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон.

Соматические нервные волокна миелинизированы (относятся к типу А). Отсюда и различная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервных волокнах возбуждение распространяется со скоростью от 1—3 до 18—20 м/с, то в соматических — 70—120 м/с.

Рис. 2.2.2. Схемы основных рефлекторных дуг

Для ВНС и соматической нервной системы характерно наличие обратной связи (обратной афферентации), что позволяет контролировать адекватность исполнения команд и своевременно корригировать ответную реакцию.

Рис 2.2.3. Схема иннервации эффекторных клеток вегетативной в сравнении с соматической нервной системой:

ЦНС — центральная нервная система; Сом. НС — соматическая нервная система;

СНС — симпатическая нервная система; ПСНС — парасимпатическая нервная система; МСНС — метасимпатическая нервная система; А — эфферентное волокно мотонейрона; В — преганглионарные волокна; С — постганглионарные волокна; Эфф. — эффекторная клетка, светлые кружочки — ганглии и центры, темные кружочки — тела нейронов

В вегетативной нервной системе функцию химического передатчика (медиатора) выполняют несколько веществ, главным образом это ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин, серотонин. Медиатором соматической нервной системы служит только одно химическое соединение — ацетилхолин.

Общность этих двух систем прослеживается на трех уровнях: 1) на генетическом — развитие вегетативной и соматической систем происходит из нервной (медуллярной) трубки; 2) на морфологическом — общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, нервные волокна); 3) на функциональном — рефлекторный характер деятельности.