Почему возбудимость нервных волокон выше чем мышечных

Вопросы для заключительного контроля уровня знаний.

1. Какие электроды используют для регистрации мембранного потенциала нервной клетки?

2. Какими растворами заполняют стеклянные микроэлектроды?

3. Какие ионы принимают участие в поддержании потенциала покоя?

4. В чем различия между распространяющимся и местным возбуждением?

5. Что называют латентным периодом?

6. Как изменится потенциал действия скелетной мышцы при нанесении на нее ритмического раздражения?

7. Объясните возникновение потенциала действия с точки зрения мембранно-ионной теории.

8. Зарисуйте основные структурные элементы плазматической мембраны.

9. Какие анионы не проникают через плазматическую мембрану?

10. Как изменяется проницаемость ионов Na при развитии потенциала действия?

Приложение 5.

1. Микроэлектродным методом измеряют потенциал покоя нервной клетки. Что показывает прибор, если микроэлектрод: а) находится на наружной поверхности мембраны; б) проколол мембрану; в) введен в глубь клетки?

Ответ: а) прибор показывает ноль, поскольку оба электрода (микро- и макро-) находятся снаружи, в области положительного потенциала; б) величину, равную потенциалу покоя; в) величину мембранного потенциала, потому что величина потенциала внутри клетки одинакова в любом участке.

2. Если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаемая для ионов, как бы изменилась величина потенциала покоя?

Ответ: Если бы мембрана была непроницаемой для ионов, в том числе и для ионов калия, то потенциал покоя не мог возникнуть (равнялся бы нулю).

3. Как изменится кривая потенциала действия при замедлении процесса инактивации натриевых каналов?

Ответ: инактивация натриевых каналов полностью прекращает процесс деполяризации мембраны и он сменяется реполяризацией, что приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала.

4. Возбудимость нервных волокон выше, чем мышечных. В чем причина этого?

Ответ: для того, чтобы возник потенциал действия, мембранный потенциал должен уменьшиться до критического уровня деполяризации (КУД).В нервном волокне мембранный потенциал – 70 мВ, а в мышечном – 90 мВ. Соответственно, величина порогового потенциала для нервного волокна 20 мВ, а для мышечного – 40. Поэтому нервные волокна обладают более высокой возбудимостью.

5. Почему гиперполяризация мембраны приводит к снижению возбудимости?

Ответ: гиперполяризация – увеличение мембранного потенциала. Но если мембранный потенциал увеличивается, то возрастает величина порогового раздражения. Значит возбудимость снизится.

6. Нерв раздражают с частотой 10, 100 раз в секунду. Сколько потенциал действия будет возникать в каждом случае?

Ответ: при частоте 10 Гц интервал между раздражителями составляет 0,1 с. Нерв все 10 раз ответит возникновением потенциала действия. При частоте 100 Гц интервал между раздражителями (0,01 с) тоже достаточно велик и мы получим 100 потенциала действия.

7. При положительном следовом потенциале наблюдается:

Ответ: понижение возбудимости ткани; гиперполяризация мембраны.

8. Фазу быстрой реполяризации обеспечивает:

Ответ: инактивация натриевой проницаемости мембраны; открытие потенциалозависимых калиевых каналов.

9. В потенциале действия выделяют фазы:

Ответ: начальной деполяризации; быстрой деполяризации; быстрой реполяризации; следовых потенциалов.

10. Повышение возбудимости ткани соответствует фазам потенциала действия:

Ответ: начальной деполяризации; отрицательному следовому потенциалу.

1. Потенциал действия и его происхождение.

2. Критический уровень деполяризации.

3. Фаза потенциала действия и их ионные механизмы.

4. Методы регистрации потенциала действия.

5. Уравнения Нернста и Гольдмана.

6. Изменение возбудимости ткани при возбуждении.

7. Локальный ответ, отличительные особенности местного и распространяющегося возбуждения.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Мотивационная характеристика темы. Приобретение и закрепление практических навыков по физиологии возбудимых тканей, примененяемых с целью диагностики и лечения в клинике, является необходимым условием для практической работы врача.

Цель занятия: Знать: 1. Механизмы возникновения и проведения возбуждения по нервным волокнам, нейро-мышечным синапсам и мышцам. 2. Методы исследования процессов возбуждения в тканях и их клиническое примененение.

Перечень практических навыков по физиологии возбудимых тканей:

1. Рассчитывать и оценивать величину мембранного потенциала покоя, амплитуду ПД нервных и мышечных волокон.

2. Рисовать схемы графиков мембранных потенциалов возбудимых тканей.

3. Определять и рассчитывать порог деполяризации, скорость проведения возбуждения по этим структурам.

4. Рассчитывать и графически изображать типы сокращения мышц в зависимости от частоты их раздражения.

5. Объяснять механизмы сокращения и расслабления мышц, нервно-мышечной передачи возбуждения и влияние разных факторов на эти процессы.

6. Объяснять методику динамометрии и миографии, анализировать и оценивать результаты.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ УРОВНЯ знаний:

1. Динамометрия – это метод измерения …. мышц

С. Амплитуды сокращения

2. Кистевая динамометрия – метод измерения силы мышц- …..

А. сгибателей кисти

В. разгибателей кисти

С. сгибателей спины

D. разгибателей спины

Е. сгибателей и разгибателей спины

3. Становая динамометрия – метод измерения силы мышц-…

А. сгибателей кисти

В. разгибателей кисти

С. сгибателей спины

D. *разгибателей спины

Е. сгибателей и разгибателей кисти

4. Средняя величина абсолютной мышечной силы кисти при динамометрии для мужчин составляют-:

5. Средняя величина абсолютной мышечной силы кисти при динамометрии для женщин составляют :

6. Показатель силы руки (ПСР) при динамометрии рассчитывают по формуле:

А. ПСР (%) = масса тела (кг) /абсолютная сила мышц (кг) х 100 %

В. ПСР (%) = относительная сила мышц (кг) х 100 % / масса тела (кг)

С. ПСР (%) = абсолютная сила мышц (кг) х 100 % / масса тела (кг)

D. ПСР (%) = масса тела (кг)*100 % / абсолютная сила мышц (кг)

Е. ПСР (%) = масса тела (кг)*100 % / относительная сила мышц (кг)

7. Средняя величина показателей силы руки (ПСР) при динамометрии у мужчин в % составляют:

8. Средняя величина показателей силы руки (ПСР) при динамометрии у женщин в % составляют:

9. Показатель снижения силы мышц (S) при динамометрии вычисляют по формуле:

10. Средний показатель силы мышц (Р) определяют по формуле:

Ответы: 1.А, 2.A, 3.D, 4.A, 5.B, 6.C, 7.A, 8.C, 9.A, 10.A.

1. При уменьшении запаса кальция в саркоплазматическом ретикулюме скелетной мышцы.

А. Длительность одиночого сокращения уменьшится

В. Длительность одиночного сокращения увеличится

С. Длительность одиночного сокращения не изменится

D. Возникнет только тетаническое сокращение

Е. Расслабление станет невозможным

2. Энергия АТФ в процессе сокращения мышечной клетки необходима для .

А. Скольжения нитей актина и миозина

В. Открытия активных центров актина

С. Выхода Са2+ из саркоплазматического ретикулума

D. Конформации тропониниа

Е. Конформации тропомиозина

3. Потенциал концевой пластинки при нервно-мышечной передаче возникает .

А. На постсинаптической мембране

В. На пресинаптической мембране

С. В синаптической щели

D. На саркоплазматическом ретикулюме

Е. На миофибриллах

4.В условиях действия на скелетную мышцу яда, угнетающего синтез АТФ, серия раздражений приведет к … концентрации Са 2+ в саркоплазме

С. не повлияет на концентрацию

D. снижению до 0

5. Гладкий тетанус скелетной мышцы возникает, если последующее раздражение попадает на .

А. Фазу укорочения предыдущего укрочения

В. Фазу розслабления предыдущего укорочения

С. Латентный период предыдущего укрочения

Е. Любой период предыдущего сокращения

6. Какую функцию выполняют интеграль­ные белки мембраны:

А. Определяют структурную целостность мембраны

B. Являются рецепторами мембраны

C. Образуют ионные насосы

D. Образуют ионные каналы

7.Если последующее раздражение скелетной мышцы попадает на фазу расслабления предыдущего укорочения сокращения, то .

А. Возникает зубчатый тетанус

В. Возникает гладкий тетанус

С. Возникает серия одиночных сокращений

D. Сокращения не возникают

Е. Это не влияет на сокращения

8. В процессе мышечного сокращения Са2+ вступает в связь с.

С. Активными центрами актина

D. Головкой миозина

Е. Саркоплазматическим ретикулюмом

9. Возбуждение в скелетной мышце.

А.Не распространяется с одного мышечного волокна на другое

В. Распространяется с одного мышечного волокна на другое

С. Распространяется с одного мышечного волокна только на расположенное рядом

D. Распространяется с мышечного волокна на нервные

Е. Не происходит

10. При уменьшении в мышечном волокне количества АТФ серия раздражений приведет к тому, что концентрация Са ++ в саркоплазме

D. Снизится до 0

Ответы: 1.А, 2.A, 3.A, 4.A, 5.B, 6.D, 7.A, 8.A, 9.A, 10.A

Ситуационные задачи:

1. Определите, сколько перехватов Ранвье находится между электродами, если известно, что возбуждение проходит это расстояние за 140 мсек.

2.
Нерв раздражается электрическими стимулами разной формы, показанной на рисунке. Укажите, при какой форме импульса порог раздражения будет наименьшим и объясните почему?

3. Объясните механизм и нарисуйте график изменения величины МПП при условии увеличения в околоклеточном пространстве концентрации ионов калия?

4. Объясните, как отразится нарушение синтеза АТФ на уровне электрических потенциалов возбудимой клетки? Нарисуйте график изменения величины МП.

5. Объясните, как изменится мембранный потенциал клетки, если поток натрия внутрь клетки увеличится, а количество калия останется прежним. Нарисуйте график изменения МП. Ответ: Произойдет деполяризация мембраны и снижение мембранного потенциала.

6. Объясните механизм изменения мембранного потенциаа нервного волокна если закрыть натриевые каналы? Нарисуйте график изменения МП.

7. Объясните, почему возбудимость нервных волокон выше, чем мышечных? Нарисуйте графики МП в нервном и мышечном волокне.

8. Объясните, как бы изменилась величина потенциала покоя, если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаема для ионов? Нарисуйте график изменения величины МП.

9. Объясните, что покажет гальванометр, если: А. микроэлектрод проколол мембрану; б)введен глубоко вглубь клетки? Нарисуйте графики МП в одном и другом случае.

10. Объясните, может ли какое-либо вещество повлиять на состояние нервной клетки, если это вещество не способно пройти через клеточную мембрану?

11. Под влиянием химического фактора в мембране клетки увеличилось количество калиевых каналов, которые могут активироваться при возбуждении. Объясните, как это скажется на потенциале действия и почему?

12. Объясните явление лабильности. Как определяют уровень лабильности и какой параметр используют как меру лабильности возбудимой ткани? У каких из перечисленных тканей лабильность выше или ниже и почему – миелиновые нервные волокна, безмиелиновые нервные волокна, мышечные волокна, химические синапсы?

13. Объясните механизм и нарисуйте изменение кривой ПД при замедлении процесса инактивации натриевых каналов?

14.
Объясните, почему гиперполяризация мембраны приводит к снижению уровня возбудимости? Нарисуйте примеры графиков.

15. На рисунке изображена серия потенциалов действия при длительном раздражении. Объясните, что произойдет с нервом, если нанести новое пороговое раздражение в период, отмеченным стрелкой? Как называется это явление, объясните его механизм ?

16. Порог раздражающего тока 3 в. Ткань раздражается током в 10 В, но возбуждения не возникает. В каком случае это может наблюдаться?

17. При измерении возбудимости сомы, дендритов и аксонального холмика нейрона получены следующие цифры: реобаза различных структур клетки оказалась равной 100 мв, 30 мв, 10 мв. Объясните, каким структурам соответствует каждый из параметров и почему?

18. Объясните, почему возбуждение, переходя в участок, соседний с возбужденным, не возвращается в уже пройденную точку? Ответ: В невозбужденном участке нормальная возбудимость, а в том, который был только что возбужден, возникает рефрактерность. Поэтому возбуждение не может вернуться обратно.

19. Известно, что суммарный потенциал действия нерва складывается из потенциалов действия одиночных нервных волокон, входящих в нерв. Экспериментально исследовали суммарный потенциал действия изолированного седалищного нерва, выделенного из крупного животного. Раздражение наносили на проксимальный конец нерва. На дистальном конце нерва суммарный потенциал имел сложную форму и состоял из нескольких пиков и волн. Амплитуда его значительно уменьшилась. Объясните: 1) С чем связано изменение формы суммарного потенциала действия по ходу проведения возбуждения в нерве? 2) Как диаметр нервного волокна и наличие миелина влияют на скорость проведения возбуждения? 3) Почему происходит уменьшение амплитуды суммарного потен­циала?

20. Нарисуйте кривую мышечного сокращения, обозначьте ее фазы и объясните, какие процессы протекают в мышце во время латентного периода при непрямом раздражении?

ответы к Ситуационным задачам:

1. Так как время перескока возбуждения через один межпере-хватный участок равен 0,07 мсек, то в данном случае таких участков 140 : 0,07 = 2000, а перехватов — на один больше, т. е. 2001.

2. Наименьший порог отмечается при прямоугольном стимуле раздражающего тока, так как при медленном нарастании тока из-за развития явлений аккомодации увеличивается пороговая сила.

3. МПП уменьшится, т.к. уменьшается K + - градиент и меньше ионов калия будет выходить из клетки.

4. При нарушении синтеза АТФ приводит к нарушению работы ионных насосов мембраны. В результате уменьшится или исчезнут натрий и калиевый градиенты. Клетка потеряет способность к возбужденю, уменьшится величина или исчезнет МПП. Уменьшится амплитуда или не возникнет ПД.

5. Произойдет деполяризация мембраны и снижение мембранного потенциала.

6. Мембранный потенциал увеличится (гиперполяризация) так как калиевый ток теперь не будет уменьшаться за счет противоположного тока натрия, как было до опыта.

7. В нерве и мышце разница между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации отличается: в нерве она меньше (20 мВ) в мышце - больше (40 мВ).

8. Потенциал покоя возникает за счет диффузии ионов калия из клетки в межклеточное пространство. Если бы мембрана была непроницаема для ионов, в том числе и для калия, то ПП был бы равен нулю.

9. В том и другом случае гальванометр покажет величину, рав­ную потенциалу покоя, так как он одинаков в любом участке клетки.

10. Если вещество может блокировать ионные каналы или повредить структурные компоненты мембраны, действуя снаружи, то состояние клетки изменится.

11. Увеличивается выход калия из клетки, увеличивается МПП, возбудимость клетки снизится, амплитуда ПД уменьшится.

12. 1. Лабильность определяют с помощью нанесения ритмических раздражений с увеличивающейся частотой и регистрацией процессов возбуждения или сокращения в исследуемой возбудимой ткани. 2. Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань может воспроизвести без трансформации ритма. Мера лабильности обратно пропорциональна длительности рефрактерного периода. 3.Миелиновые нервные волокна обладают наибольшей лабильностью. Безмиелиновые нервные волокна имеют меньшую лабильность. Лабильность мышечных волокон еще меньше. Наименьшей лабильностью обладают синапсы, что связано с задержкой проведения возбуждения в синапсах.

13. Инактивация натриевых каналов полностью прекращает процесс деполяризации мембраны, и он сменяется реполяризацией, что приводит к восстановлению исходного уровня МП. Если инактивация замедляется, то будет затягиваться фаза деполяриза­ции, и это вызовет удлинение ПД.

14. При гиперполяризации возрастает разница между мем­бранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации. При этом для того, чтобы возникло возбуждение, необходима большая сила раздражения.

15. Нерв не возбудится, так как в это время в результате суммации положительных следовых потенциалов мембрана находится в состоянии гиперполяризации, что сопровождается снижением возбудимости. Это явление называется посттетаническим торможением (торможением вслед за возбуждением).

16. Если время действия раздражающего тока будет очень коротким (см. кривую Гоорвега — Вейса).

17. Дендрит имеет реобазу 100 мв, сома — 30 мв, аксонный холмик 10 мв.

18. В невозбужденном участке нормальная возбудимость, а в том, который был только что возбужден, возникает рефрактерность. Поэтому возбуждение не может вернуться обратно.

19. 1. Расслоение суммарного потенциала действия на отдельные вол­ны связано с различной скоростью проведения возбуждения в волокнах, образующих нерв. 2. Скорость проведения возбуждения больше в миелиновых во­локнах с большим диаметром. 3. Амплитуда суммарного потенциала уменьшается вследствие уменьшения количества нервных волокон на дистальном конце нерва, что связано с ответвлениями от нерва нервных волокон по ходу его длины.

20. Раздражение называется непрямым, если оно производится через нерв, подходящий к мышце. От момента раздражения нерва до момента начала мышечного сокращения происходят следующие события: Возбуждение нерва — движение возбуждения по нерву — возбуждение пресинаптической мембраны — выделение медиатора — возбуждение постсинаптической мембраны — возбуждение мембраны мышечного волокна — движение возбуждения по мышечному волокну — электро-механическое сопряжение — активация актомиозинового комплекса — сокращени

Содержательный модуль 3.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-10; Нарушение авторского права страницы

Любая живая ткань обладает возбудимостью, т. е. свойством проявлять свою деятельность при раздражении. Возбудимость разных тканей различна, например нерв и мышца более возбудимы, чем железистая ткань. Возбудимость ткани тесно связана с ее физиологическим состоянием. Одна и та же ткань, находясь в разных функциональных состояниях, может иметь разную возбудимость. Любая возбудимая ткань приходит в деятельное состояние, когда в результате нанесенного раздражения в ней возникает возбуждение. Возбуждением, как было указано выше, называется сложный процесс, который возникает в возбудимой ткани под влиянием раздражений. Он заключается в основном в изменении хода процессов обмена веществ и вызывает характерную для возбудимой ткани деятельность. Если мышца или другая ткань не проявляет своей деятельности, она находится в состоянии относительного покоя. Относительным этот покой называется потому, что в тканях в это время протекают биохимические процессы, лежащие в основе сложных физиологических процессов, но они не достигают той степени интенсивности, которая необходима, чтобы проявилась деятельность ткани.

Однако именно эти процессы постоянно осуществляющегося обмена веществ обусловливают исходный тонус возбудимой ткани.

Возбудитель мышцы или нерва измеряется либо силой раздражающего индукционного тока, либо продолжительностью действия тока.

Порог силы раздражения

Не всякой силы раздражение может вызвать сокращение мышцы. Сила раздражения должна дойти до определенной величины, чтобы мышца ответила сокращением.

Для определения силы раздражения, которая может вызвать сокращение, приготовляют нервно-мышечный препарат, который закрепляют в миографе. Вторичную катушку индукционного аппарата отодвигают на столь далекое расстояние, что замыкание тока, т. е. раздражение нерва индукционным током, не вызывает сокращения. Такая сила раздражения называется подпороговой. Подпороговые раздражения хотя и не вызывают волны возбуждения, но приводят к ряду физических и химических изменений, которые недостаточно интенсивны для того, чтобы вызвать сокращение.

Постепенно приближая вторичную катушку к первичной, раздражают мышцу и, наконец, находят ту силу раздражения, при которой мышца отвечает первым наименьшим сокращением. Такая сила раздражения получила название порогового раздражения, измеряемого расстоянием между катушками индукционного аппарата. Допустим, что вторичная катушка в данном случае отстоит от первичной на 16 см, тогда отмечают, что порог раздражения равен 16 см.

Раздражения более сильные, чем пороговые, называются надпороговыми. Так, если постепенно сближать катушки, то сокращение мышцы также постепенно усиливается до тех пор, пока мышца не начнет сокращаться максимально. Дальнейшего увеличения высоты сокращения уже больше не наблюдается, даже если увеличить силу раздражения.

Хронаксия

Возбудимость мышцы или нерва может быть измерена не только определением минимальной силы раздражения (порог силы раздражения), но и установлением минимального времени, которое необходимо, чтобы ток напряжения, равного удвоенному порогу, вызывал возбуждение. Это минимальное время и будет хронаксия — порог времени раздражения.

Хронаксия обычно измеряется тысячными долями секунды. Например, хронаксия сердца лягушки составляет 0,085 секунды, а разгибателей мышц предплечья человека — 0,00016— 0,00032 секунды.

Хронаксия определяется при помощи специального прибора хронаксиметра. В настоящее время метод определения хронаксии применяется в клинике.

ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ

Возбуждение, возникшее в нерве или мышце, распространяется по ткани.

Распространение волны возбуждения вызывает изменение некоторых свойств мышцы и нерва. Вслед за прохождением волны возбуждения изменяется возбудимость ткани: участок мышцы или нерва, где проходит волна возбуждения, на некоторое время становится невозбудимым. Не только пороговые, но и более сильные раздражения, нанесенные немедленно после раздражения, не могут вызвать возбуждения. Этот период невозбудимости, возникший при возбуждении, получил название рефрактерного периода.

Рефрактерный период в свою очередь делится на две фазы: абсолютной рефрактерности и относительной рефрактерности. Эти фазы отличаются одна от другой и имеют свои особенности.

В фазу абсолютной рефрактерности мышца или нерв невозбудимы. Раздражение любой силы, действующее в этот период на ткань, не вызовет никакого эффекта. Такая потеря возбудимости длится в нервах от 0,0004 до 0,002 секунды, в мышцах — от 0,002 до 0,003 секунды, после чего сменяется фазой относительной рефрактерности. В эту фазу в отличие от предыдущей возбудимость несколько восстанавливается. Раздражения пороговой силы еще не вызывают возбуждения, но зато раздражения большей силы, чем пороговое раздражение, уже способны вызвать возбуждение.

Фаза относительной рефрактерности протекает в нерве от 0,001 до 0,008 секунды. К концу фазы относительной рефрактерности возбудимость восстанавливается, но сейчас же сменяется новой фазой.

Вслед за относительной рефрактерностью наступает фаза повышенной возбудимости. Возбудимость в эту фазу настолько повышается, что возбуждение возникает при нанесении даже подпорогового раздражения. Эта фаза была открыта Н. Е. Введенским и получила название э к з а л ь т а ц и о н н о й (супернормальной) фазы. Этот период повышенной возбудимости более продолжительный, чем период рефрактерности, и длится примерно в 2—3 раза дольше, чем фаза рефрактерности.

Супернормальная фаза сменяется новой фазой пониженной возбудимости (субнормальной фазой) продолжительностью от десятых долей секунды до нескольких секунд. Только после этого мышца или нерв приходят в первоначальное нормальное состояние возбудимости. Таковы те изменения, которые возникают после возбуждения.

Статья на тему Возбудимость мышцы

Согласно современным представлениям, нервная и мышечная ткани могут находиться в трех основных состояниях — физиоло­гическом покое, возбуждении и торможении.

Физиологический покой — это такое состояние, когда ткань или орган не проявляет признаков присущей им деятельности.

Возбуждение — деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения.

Торможение — такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается.

Раздражители.При раздражении мышца приходит в состояние возбуждения, которое распространяется по мышце и вызывает ее сокращение. По биологическому действию раздражители бывают адекватные и неадекватные. Адекватный — это такой раздражи­тель, к которому данный орган или ткань приспособились в про­цессе эволюции. Для мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс. Неадекватными — будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обыч­но не подвергаются. Так, сокращение мышцы можно вызвать ме­ханическим раздражением (укол, кислота, ток) и т.д.

Все раздражители по своей силе деляг на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Пороговыми называют минимальные раз­дражители, которые могут вызвать возбуждение. Подпороговые — это раздражители, сила которых меньше пороговой, сверхпорого­вые — раздражители более сильные, чем пороговые.

Биоэлектрические явления.Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на по­верхности клеточной мембраны и внутри клетки (рис. 4.19).

Потенциал покоя.Мембрана нервной или мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней — отрицательно. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом.

Потенциал действия. Под влиянием раздражения проницае­мость клеточной мембраны для ионов натрия повышается в сотни

Рис. 4.19.Схема потенциалов покоя (А), действия (5) и механизмы их

возникновения (В, Г):

1 — деполяризация (уменьшение потенциала покоя под влиянием раздражите-
ля); 2 — перезарядка мембраны; 3 — восстановление первоначального заряда;
4 — потенциал действия; 5 — потенциал покоя; Р — направление раздражения;
а — мембрана; b — цитоплазма; прямые стрелки указывают направление движе-
ния ионов К + и в сторону их наименьшей концентрации; стрелка с кружка-
ми — ионный натрий-калиевый насос; Е_к — порог возбудимости

раз. Происходит перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия, они начинают быстро перемещаться из клеток во внекле­точную жидкость и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последую­щего восстановления ее заряда, называется потенциалом действия. Такие колебания потенциала продолжаются 1 — 5 мс.

Проведение возбуждения. Круговой ток, проходя через участок покоя, раздражает его и вызывает появление потенциала действия (рис. 4.20). Когда в одном из участков нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение и появляется по­тенциал действия, между возбужденным и соседним невозбуж­денным участком возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, по внешней стороне — от участка покоя к возбужденному.

В участке, который ранее был возбужден, происходит восста­

Рис. 4.20. Схема распрост-
ранения возбуждения:

А — волокна мышц и безмякотных нервных волокон; Б —
мякотное нервное волокно; 1 — мембрана; 2 — волокно;
а, Ь, с — перехваты Ранвье; заштрихованы возбужденные
участки; светлые — участки покоя; стрелками показано движение круговых токов

новление потенциала покоя. Данный процесс многократно по­вторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам 12 —15 м/с, глад­ким мышцам — 1 — 18 см/с, в безмякотных нервах — 0,5 — 3 м/с.

Основные свойства живой ткани.Лю­бая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабиль­ности (функциональной подвижности).

Раздражимость. С раздражимостью связаны все процессы роста и размно­жения клеток и тканей. На разнообраз­ные воздействия внешней или внутрен­ней среды — раздражения протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, при которой происходят уси­ление или ослабление обмена веществ, количественное и качественное его из­менение. Эта реакция на раздражение получила название раздражимости, или реактивности.

Возбудимость — свойство нервной или мышечной ткани отвечать на действие раздражителя возбуж­дением. Для измерения величины возбудимости определяют порог возбудимости и хронаксию. Порогом возбудимости называется наи­меньшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение; его выражают в вольтах постоянного тока.

Лабильность — скорость, с которой в ткани возникает и успе­вает закончиться полный период отдельного импульса возбужде­ния. Мера лабильности — это максимальное число импульсов воз­буждения за 1 св ответ на такое же максимальное число раздра­жений. Высокой лабильностью обладают мякотные нерпы, у без- мякотных нервов она низкая. Так, максимальный ритм возбужде­ний мякотного нервного волокна 500, безммкотного — 200. Мак­симальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 импульсов в 1 с, а гладкой мышцы — в десятки раз меньше.

При очень частых раздражениях сокращения мышцы умень­шаются или даже совсем прекращаются. Такая частота называет­ся пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерное™, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превы­шающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а тормо­жение.

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе устанавливает связь меж­ду возбуждением и торможением. Возбуждение и торможение — это различные реакции ткани на раздражение, исход которогозависит от лабильности. При высокой лабильности возникает воз­буждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Скелетные мышц, входящие в состав опорно-двигательного аппарата позвоночных животных, состоят из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокон, которые представляют собой клетки цилиндрической формы дли­ной до 12 см и диаметром 10 — 100 мкм. Каждое волокно окружено оболочкой сарколеммой и содержит тонкие нити — миофибрил-лы (рис. 4.21). Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки — саркомеры. Сократимым веществом мы­шечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множе­ства (около 2500) тонких и толстых белковых нитей — протофиб­рилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тон­кие — из актина. Нити актина прикреплены к мембране саркомера; они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участ­ках находятся нити миозина. Акгиновые нити частично входят сво­ими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками — мостиками миозиновой нити. Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Рис. 4.21. Схема чередова-
ния нитей в миофибрилле:

А — электронно-микроскопическая фотография мио-
фибриллы; Б — строение миофибриллы; Z — поперечная
мембрана, разделяющая миофибриллу на отдельные уча-
стки — саркомеры; 1 — миозиновая нить, 2 — актиновая нить

Гладкие мышцы, образующие стен­ки внутренних органов, состоят из кле­ток различной формы длиной от 30 до 500 мкм и диаметром 2—10 мкм; у кле­ток имеются боковые отростки, благо­даря которым клетки гладких мышц группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соеди­няются друг с другом, обеспечивая дея­тельность мышцы как единой системы. Сократительным аппаратом гладких мышц являются миофибриллы, в кото­рых содержатся тонкие актиновьге нити с прикрепленными к ним короткими от­ростками миозиновых нитей, называе­мых димерами.

Свойства скелетных мышц.Проведе­ние возбуждения в мышцах происходит изолированно, т. е. потенциалы действия не переходят с одного мышечного во­локна на другое. Возбудимость скелетныхмышц меньше возбудимости нервов. Нервное волокно оканчива­ется в середине мышечного волокна, поэтому возбуждение рас­пространяется в обе стороны со скоростью 4—15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце под­весить груз, то она растягивается, это свойство называется растя­жимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мыш­цы к первоначальной своей длине после растяжения, когда будет удален груз. Пластичностью мышцы называется свойство сохра­нять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее ра­стяжение. В скелетных мышцах лучше выражено свойство эластич­ности, чем пластичности.

Виды мышечных сокращений.При нанесении на мышцу оди­ночного раздражения она отвечает одиночным сокращением. За­писывая это сокращение на двигающейся ленте какого-либо са­мописца (например, в простейшем случае на кимограф), можно отметить три периода: латентный — период от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления. У икроножной мышцы лягушки одиночное сокращение длится 0,1 с, у млекопитающих — 0,04 — 0,1 с. В латентный период в мыш­це происходят процессы, при которых освобождается энергия для мышечного сокращения.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуж­дения, наступает длительное сокращение мышцы, которое назы­вается тетаническим, или тетанусом. В зависимости от частоты возбуждений тетанус будет зубчатым или гладким (рис. 4.22).

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте импульсов возбуждений, когда каждый импульс действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться. Если же импульсы возбуждения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получатся длительные непрерыв­ные сокращения мышцы — гладкий тетанус.

Рис. 4.22. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздра-
жения:

А — одиночное сокращение в ответ на одно раздражение; Б — зубчатый тетанус
(до 15 раздражений в 1 с); В — гладкий тетанус (свыше 25 раздражений); М —
механограмма — запись сокращения мышц; Р — частота раздражений; 1 — фаза
сокращения; 2 — фаза расслабления

Механизм мышечного сокращения (теория скольжения).В со­стоянии покоя тонкие нити актина лежат частично своими кон­цами в промежутках между толстыми миозиновыми нитями. При возбуждении мышцы под влиянием потенциала действия нити ак­тина сдвигаются в промежутке между нитями миозина, т. е. сколь­зят навстречу друг другу, вызывая сокращение миофибрилл (рис. 4.23). Считают, что скольжение происходит в результате уко­рочения мостиков — боковых отростков миозиновых нитей под влиянием ионов кальция. Укорачиваясь, мостики тянут актиновую нить навстречу миозиновой.

Работа и сила мышц.При сокращении мышца укорачивается и тем самым совершает работу. Она будет наибольшей при средних нагрузках и среднем ритме сокращений.

Силу мышцы определяют по максимальному сокращению ее при поднятии максимального груза. Наибольшей силой обладают мышцы с косыми волокнами, имеющими перистое строение.

Утомление мышц.В процессе сокращений мышцы утомляются, при этом понижаются их возбудимость, лабильность и величина сокращения. В утомленной мышце понижается содержание глико­гена и накапливаются продукты обмена. В опытах на нервно-мы­шечном препарате Н. Е. Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. В целом организме утомление в первую очередь наступает в нервных цен­трах коры больших полушарий. И. М.Сеченов доказал, что быст­рое восстановление работоспособности утомленных мышц насту­пает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышают возбудимость нервных центров, возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других центров. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции: утомленная мышца вновь

Рис. 4.23. Схема расслабленной (А) и сократившейся (Б) миофибриллы

начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, усиливающих обмен. Тренировка мышц позволяет отсрочить наступление утомления. При ней увеличива­ется объем мышц в результате утолщения мышечных волокон, повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ус­коряются восстановительные процессы.

Тонус мышц. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряже­нии, т.е. тонусе. Он обусловлен поступлением к мышцам редких нервных импульсов, возбуждающих мышечные волокна не одно­временно, а поочередно.

Гладкие мышцы обладают способностью длительно находить­ся в тонусе. Длительные тонические сокращения этих мышц осо­бенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, в стен­ках кровеносных сосудов.