Последействие возбуждения нервного центра последействие

. Последействие - это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям, причинами последействия являются:

· длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

· многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;

· циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Первые две причины действуют недолго - десятки или сотни миллисекунд, третья причина - циркуляция возбуждения - может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения обеспечивает другое явление в ЦНС - последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения - кратковременной памяти.

. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору. Физические рефлексы вызывают довольно быстрое утомление в нервных центрах, в то время как тонические рефлексы могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. Это позволяет в течение длительного времени поддерживать мышечный тонус, что, в свою очередь, через обратную афферентацию поддерживает тонус нервных центров и обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим эффектам.

спонтанной активностью нейронов ЦНС;

гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ, влияющих на возбудимость нейронов;

афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях - частичная компенсация нарушенных функций.

Посттетаническая потенциация /синаптическое облегчение/ - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения / в начале/; в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалов в несколько миллисекунд,

Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения. После одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов.

Значение синаптического облегчения, по-видимому, заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход ценра из обычного состояния в доминантное.

Рефлекторные акты не заканчиваются одновременно с прекращением действия вызвавшего их раздражителя. После прекращения раздражения некоторое время, иногда достаточно продолжительное, наблюдается рефлекторное последействие. Его продолжительность может во много раз превышать время самого раздражения. И обычно оно тем продолжительнее, чем сильнее было раздражение.

В основе последействия лежат два механизма. Первый — это следовая деполяризация мембран нейронов после длительного ритмического раздражения афферентных волокон или рецепторов. Во время длительного ритмического раздражения афферентных волокон возникает деполяризация постсинаптической мембраны, которая не исчезает сразу после прекращения раздражения. Это так называемая следовая деполяризация. Благодаря следовой деполяризации нервная клетка уже после отмены раздражителя продолжает генерировать ритмические разряды импульсов в течение нескольких десятков миллисекунд. По мере того как деполяризация слабеет, становится реже и частота возникновения ритмических разрядов. Этот механизм обеспечивает кратковременный эффект последействия.

Второй механизм — это циркуляция нервных импульсов по замкнутым, разветвленным нейронным цепям нервного центра. Нейроны в таких цепях взаимно возбуждают друг друга благодаря тому, что аксоны возбуждаемого нейрона имеют коллатерали на соме той клетки, которая его возбудила. При таком способе объединения первая клетка в цепи активирует вторую и тут же вновь активируется сама импульсами, поступившими по коллатералям аксонов второй клетки. Естественно, что такие цепи состоят не из двух и даже не из двух десятков, а из гораздо большего числа клеток, часто расположенных на значительном удалении друг от друга. И функционировать в таком режиме они могут достаточно длительное время, до тех пор, пока не наступит утомление какого-нибудь из синапсов в этих нейронных цепях и циркуляция сама по себе не прекратится. Или до тех пор, пока активность всей цепи не будет остановлена тормозными нейронами, активированными какой-либо из ее же клеток. Этот механизм обеспечивает длительное рефлекторное последействие.

В отличие от нервных волокон, нервные центры легко утомляются. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и, в итоге, полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных волокон.

Проверить в эксперименте, действительно ли произошло утомление именно нервного центра, очень легко. Нужно приложить раздражение к эфферентному волокну, идущему от центра к мышце. На это раздражение мышца будет реагировать сокращением, тогда как на раздражение афферентного волокна при утомлении нервного центра никакой мышечной реакции вызвать не удастся. Считается, что утомление нервных центров связано в первую очередь с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Это нарушение в свою очередь может быть вызвано резким уменьшением запаса синтезированного медиатора в нервных окончаниях или уменьшением чувствительности к медиатору рецепторов постсинаптических мембран нервных клеток, уменьшением их энергетических ресурсов.

Свойства нервных центров

Наличие входов и выходов для возбуждения. В нервном центре можно различить приносящие (афферентные) входы и выносящие (эфферентные) выходы.

Одностороннее проведение возбуждения. Это свойство отдельного синапса и нервной цепи. В нервном центре может быть множество путей между входами и выходами. За счёт обратных связей возможно возвратное движение возбуждения. Но это происходит внутри нервного центра. А если рассматривать нервный центр целиком, то возбуждение приходит внего по приходящим путям, а выходит по эфферентным выходящим. Таким образом, можно говорить об одностороннем проведении возбуждения нервным центром.

Задержка (замедление) проведения возбуждения. В нервных центрах возникает задержка в проведении возбуждения, так называемый латентный (скрытый) период. Задержка обусловлена синаптической передачей возбуждения. Чем больше синапсов участвует в проведении возбуждения, тем более длительной получается задержка.

Суммация возбуждения. Если одновременно подавать возбуждение на несколько входов нервного центра, то на выходе можно получить более сильное возбуждение. Свойством суммации обладает и отдельный нейрон за счёт суммации локальных потенциалов.

Трансформация (преобразование) входящего возбуждения в иное - выходящее. Нервный центр осуществляет изменение, перекодирование поступающих в него потоков импульсов. Трансформация возбуждения - это, пожалуй, самое главное свойство нервного центра. Наиболее известное свойство из этого ряда – трансформация ритма. Нервный центр получает на входе один ритм импульсации, а на выходе дает другой (более медленный или более частый).

Последействие (облегчение). Это означает, что после возбуждения нервного центра он некоторое время ещё сохраняет повышенную возбудимость. Поэтому последующее возбуждение даёт более сильный эффект и получение эффекта от работы нервного центра облегчено.

Утомляемость и низкая лабильность. Лабильность - это предельная частота импульсации, доступная данной нервной структуре. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с ограниченной частотой импульсации вследствие задержки передачи возбуждения, которая происходит в многочисленных синапсах. Повышенная утомляемость нервных центров объясняется высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма (обменнных процессов) в нейронах после нагрузки.

Тонус. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр сохраняет определённый уровень возбудимости и самостоятельно поддерживает у себя определённый уровень возбуждения.

Чувствительность к кислороду и к действию биологически активных веществ (нейротропных). Это создаёт предпосылки к хеморегуляции - химическому управлению деятельностью нервного центра. Например, усиление или ослабление кровоснабжения изменяет работу нервных центров.

Возбудимость (возбуждение). Это способность нервных центров переходить в более возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них (стимуляции) или под влиянием других нервных центров.

Торможение ("тормозимость"). Это способность нервных центров переходить в менее возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров.

Иррадиация возбуждения. Это "растекание возбуждения" по нервному центру, распространение возбуждения на новые участки от места его первоначального появления.

Конвергенция (схождение). Это объединение двух или нескольких входящих потоков возбуждения в один выходящий поток. Т.е. в нервный центр входит больше потоков возбуждения, че выходит из него.

Дивергенция (расхождение). Это разделение входящего потока возбуждения на несколько выходящих потоков. За счёт дивергенции получается, что в нервный центр входит меньше потоков возбуждения, чем выходит из него.

Окклюзия (запирание). Это блокирование одним из входящих потоков возбуждения другого входящего потока. В результате выходящий поток возбуждения получается слабее, чем сумма этих входящих потоков.

Индукция (отдача). Это наведение противоволожного (возбуждённого или тормозного) состояния на другие нервные центры или на себя самого. Для понятия индукции очень важно, что данной структурой наводится именно противоположное состояние, а не то, в котором находится она сама. Так, возбуждённая структура индуцирует торможение, а заторможенная - возбуждение.

Автоматия (спонтанная активность, автономность) нервных центров. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр может самостоятельно порождать возбуждение на выходе или поддерживать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняется это свойство нервного центра существованием в нём специальных нейронов-пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбуждение, независимо от работы их афферентных входов. Таким образом, в нервных центрах может происходить периодическая или постоянная генерация (порождение) нервных импульсов, которые возникают даже при отсутствии входящего возбуждения. Самопроизвольная импульсация пейсмекеров обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

Реципрокные (взаимоисключающие) отношения. Это означает, что возбуждение одного нейрона (или центра) подавляет работу другого, связанного с ним, нейрона (или центра).

Пластичность. Это способность перестраивать свою структуру и\или деятельность под влиянием предыдущей деятельности. Пластичность - это одно из важнейших свойств биологических систем, которое отличает их от технических систем.

Адаптация. Нервный центр способен приспосабливаться к новой нагрузке и новым условиям работы.

Компенсаторные возможности. При частичном повреждении нервный центр продолжает свою деятельность за счёт сохранившихся нейронов. Для этого он использует свои способности к пластичности и адаптации.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ, ИХ СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ

Нервный центр — это совокупность нейронов в центральной нервной системе, участвующих в регуляции какой-либо функции организма. Анатомически нервный центр определяется конкретным местом его локализации в спинном или головном мозге. Однако нервные образования, связанные с регуляцией этой функции, могут лежать в различных отделах центральной нервной системы. Поэтому нервный центр понятие скорее физиологическое, чем анатомическое.

В основе работы нервных центров лежат процессы возбуждения и торможения.

Особенности проведения и распространения возбуждения называются свойствами нервных центров.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Одностороннее проведение возбуждения. В нервных центрах прохождение импульсов возбуждения по цепи нейронов осуществляется только в одном направлении: от чувствительного нерва через промежуточные к двигательному, а от двигательного — к органу-исполнителю. Это обусловлено односторонней синаптической передачей импульсов от одной нервной клетки к другой с помощью медиатора, который выделяется концевым аппаратом аксона и содержится лишь в пресинаптической щели. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление. Это свойство обеспечивает координирующую роль центральной нервной системы и способствует замыкательной функции условно-рефлекторных связей.

Замедление проведения возбуждения. Это свойство называется центральной задержкой, или латентным (скрытым) периодом рефлекса. Центральная задержка обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы.

Интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции — 0,2–0,5 секунды. Чем сложнее рефлекс, тем длительнее центральная задержка. Дрессировщику необходимо учитывать скрытый период при выработке условного рефлекса и подкрепляющий раздражитель надо применять не раньше 0,5 секунды после воздействия сигнального раздражителя. Скрытый период рефлекса увеличивается при утомлении и заболевании животного.

Последействие. Присуще всем нервным центрам и характеризуется тем, что на короткое раздражение проявляется длительная ответная реакция, т. е. рефлекторный акт длится еще некоторое время после того, как раздражение рецептора прекращено. Такое последействие объясняется тем, что нервные импульсы от рецепторов поступают к двигательным центрам по различным нервным путям неодновременно: по коротким быстрее, чем по длинным. Запаздывающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующего нервного центра. Остаточное возбуждение в нервных центрах может сохраняться до 2 секунд и тем самым способствовать лучшей замыкательной функции при образовании условных рефлексов. Кроме того, в практике дрессировки нужно помнить, что после окончания действия любого раздражителя требуется некоторое время для спада остаточного возбуждения нервного центра и освобождения рефлекторных путей для новой рефлекторной деятельности.

Суммация. Происходит путем накопления слабых допороговых раздражений до критического потенциала, способного вызвать возбуждение нервного центра. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного воздействия раздражителей допороговой силы на несколько чувствительных нейронов. Поступившие импульсы слабой силы суммируются в нервном центре и вызывают возбуждение. Суммация во времени происходит при активизации одного и того же чувствительного нейрона серией последовательных раздражений допороговой силы. Слабые импульсы от предыдущих раздражений накладываются друг на друга, суммируются и вызывают рефлекс. Суммация в пространстве и во времени в нервных центрах происходит одновременно. Они дополняют и усиливают друг друга и, например, увеличивают обонятельную и слуховую чувствительность у собаки, что так необходимо при работе по чутью, когда исключительно слабые раздражения запаховых частиц (1 молекула в одном литре воздуха) вызывают запаховые ощущения и соответствующие ответные реакции.

Трансформация. Свойство нервных центров изменять частоту и силу передающихся импульсов, т. е. трансформировать. Проявляется в активизации и перестройке нейронов на более высокий или более низкий ритм и изменении их лабильности, обеспечивает взаимодействие и установление связи между различными нервными центрами и другими отделами нервной системы, что имеет важное значение в замыкании условно-рефлекторных связей при дрессировке собак.

Облегчение. Свойство нервных центров обеспечивать высокую возбудимость и эффективность рефлекторной деятельности нервной системы. Сущность облегчения заключается в том, что после каждого раздражения в нервном центре повышается возбудимость к повторным раздражениям, следующим через небольшие промежутки времени. Один поток импульсов как бы облегчает действие другого и способствует образованию условного рефлекса.

Проторение. Способность одних нервных центров повышать возбудимость других и вступать во взаимодействие через обмен и передачу импульсов возбуждения между центрами по нейронным путям. Процесс образования временной связи рассматривается как результат взаимодействия двух очагов возбуждения в коре, следствием чего является проторение пути между этими корковыми пунктами. Проходимость пути обусловлена функциональными и морфологическими изменениями в синапсах.

Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении импульсы, поступившие в нервную систему, не ограничиваются возбуждением одного рефлекторного центра, а распространяются на другие центры. Чем сильнее раздражение, тем больше нервных центров охватывает иррадиация. Возбуждение большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из них наиболее нужные и установить между ними новые функциональные связи — условные рефлексы. Большинство двигательных условных рефлексов формируется благодаря иррадиации возбуждения. Излишняя иррадиация возбуждения центральной нервной системы нарушает уравновешенность поведенческих реакций, приводит к расстройству рефлекторной деятельности. Иррадиация возбуждения ограничивается и уравновешивается торможением.

Торможение. Тормозной процесс — необходимое условие в координации нервной деятельности. Торможение возникает в определенных нервных структурах под влиянием волны возбуждения, которая подавляет другое возбуждение. При торможении выключается деятельность ненужных в данный момент органов и предохраняется от чрезмерного перенапряжения работа нервных центров. В нервной системе вырабатываются тормозные условные рефлексы: прекращения нежелательных действий, выдержки, дифференцировки и др.

Доминанта. Преобладание активности одних нервных центров над активностью других.

Доминирующий (господствующий) очаг возникает при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одно из условий его образования — повышенная возбудимость нервных клеток одного или нескольких нервных центров под влиянием определенных нервных и гуморальных факторов. Возбудимость доминирующего очага усиливается суммированием импульсов, поступающих из других нервных центров, рефлекторная деятельность которых подавляется, а рефлекторная деятельность доминирующего очага заметно усиливается. Установившееся доминирование при инстинктах может быть продолжительным состоянием, которое определяет поведение животного на тот или иной срок. Доминанту можно наблюдать и в условно-рефлекторной деятельности. Доминирующий очаг возбуждения в коре головного мозга притягивает к себе импульсы нервных центров других очагов возбуждения и тем самым способствует суммации, облегчению, проторению и замыканию условно-рефлекторных связей на сигналы дрессировщика. Доминанта по теории академика И. П. Павлова имеет главенствующее значение в механизме образования и проявления условных рефлексов. У собаки всегда сильно проявляются стойко выработанные навыки, доминирующие над другими рефлексами и обеспечивающие безотказное управление собакой при отвлекающих раздражителям. Дрессировщику необходимо учитывать свойство доминанты при подготовке собак.

Конвергенция (сближение). Схождение поступающих по чувствительным путям импульсов возбуждения в одном промежуточном или двигательном центре. В центральной нервной системе в 4–5 раз больше чувствительных путей, чем двигательных. Поэтому к одному и тому же двигательному центру могут подходить импульсы возбуждения по многим путям. Эта особенность прохождения возбуждения по нервным центрам противоположна иррадиации и является основой для концентрации возбуждения в отдельных пунктах коры головного мозга. Конвергенция обеспечивает специализацию условного рефлекса и формирование навыка на сложные и комплексные раздражители.

Окклюзия (закупорка). Проявляется при сочетании особенно сильных раздражителей, дающих эффект меньше суммы величин этих реакций на каждый раздражитель в отдельности. Это свойство противоположно суммации. Окклюзия и пространственная суммация постоянно взаимодействуют между собой. При слабом возбуждении проявляется суммация, при сильных раздражениях — окклюзия. В дрессировке собак ошибочно применение сильных раздражителей для ускорения первоначального условного рефлекса. На громкие команды и сильные подкрепления вырабатываются, как правило, слабые условные рефлексы.

Пластичность (податливость). Способность перестройки функций нервных центров. Сформировавшиеся в процессе эволюции рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты могут перестраиваться, а нервные центры изменять свои функции. Опытами установлено, что перестройка функций нервных центров у животных происходит под регулирующим влиянием коры полушарий головного мозга. Благодаря этому свойству при изменении условий жизни меняется поведение животных, их привычки и навыки: собака и кошка могут мирно уживаться, инстинкт преследования собакой диких животных по следам заменяется реакцией поиска человека по его запаховому следу, вредные привычки, нежелательные связи у собаки могут быть исправлены систематической дрессировкой. Пластичность нервных центров позволяет при дрессировке вырабатывать сложные навыки в виде динамических стереотипов.

Инертность. Нервные центры обладают свойством переходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении. Возбудившись, они сохраняют это состояние возбуждения в течение определенного времени. Такое явление И. П. Павлов назвал инертностью. Способность нервных центров длительно сохранять в себе следы возбуждения и торможения, сильно выражена в нервных клетках коры полушарий головного мозга. И. П. Павлов говорил, что если бы у нервных клеток не было инертности, у нас не было бы никакой памяти, никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. У животных существует два вида памяти: кратковременная и долговременная. Оба вида памяти обеспечивают возможность выработки у животных условных рефлексов и формирования стойких навыков. Кратковременная память у собаки проявляется в течение нескольких минут, долговременная, или долгосрочная, память — через много дней, месяцев и даже лет. Оба вида памяти у животных выражаются в репродукции образа воспринимаемых отдельных раздражителей или целостного объекта.

Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.

Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

Последействие и пролонгирование возбуждения — связаны с длительными следовыми потенциалами в нейронах, улучшением синаптического проведения, наличием кольцевых нейронных цепей и реверберацией возбуждения.

Трансформация ритма возбуждений

Трансформация ритма возбуждений, т.е. увеличение или умень­шение частоты нервных импульсов и эфферентных проводниках (на выходе) по сравнению с частотой афферентной импульсации (на входе центра), что связано с механизмом синаптической передачи (трансформация ритма как свойство синапса) и интегративной де­ятельностью нейронов;

Спонтанная (фоновая) электрическая активность

Спонтанная (фоновая) электрическая активность — периоди­ческое генерирование импульсов возбуждения (потенциалов действия) нервными клетками центра в состоянии покоя, т.е. без специфичес­ кого раздражения рецептивного поля рефлекса.

Тонус нервного центра

Тонус нервного центра — состояние некоторого уровня актив­ности нейронов, обеспечивающей их готовность к рефлекторной деятельности и проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации низкой частоты к органам-эффекторам.

Пластичность нервных центров

Пластичность нервных центров — способность перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций, осуществления новых, ранее несвойственных этому центру рефлексов или восстановления функций после повреждения части нейронов центра.

Утомление нервных центров

Утомление нервных центров — снижение эффективности их деятельности в виде повышения порогов возбуждения, связанное с утомлением синапсов и метаболическими сдвигами типа энергети­ческого истощения в нервных клетках.

3. Иррадиация и конвергенция возбуждения. Облегчение и окклюзия.

Иррадиация возбуждения

Это активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры. Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет ретикулярная формация.
Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее.

Конвергенция возбуждения

На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы.

Свойство облегчения проведения и окклюзии нервного импульса — результат конвергенции (схождения) нервных импульсов от разных аксонов к одной нервной клетке. Для генерации нервного импульса может быть недостаточно возбуждения, поступающего к нервной клетке по отростку одного аксона. В этом случае возбуждение от другого аксона, поступающее к той же нервной клетке, облегчает генерацию нервного импульса.

4. Утомление нервных центров. Тонус нервных центров. Пластичность нервных центров.

Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Тонус определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Пластичность - функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

5. Временная и пространственная суммация постсинаптических потенциалов.

Пространственная суммация - суммация в результате действия нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов , возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона . Временная суммация - часто повторяющееся высвобождение медиатора из синаптических пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула, вызывающего отдельные возбуждающие постсинаптические потенциалы , которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия .

6. Виды торможения в ЦНС. Постсинаптическое торможение. Тормозные медиаторы.

Пресинаптическое торможение, как свидетельствует название, локализуется в пресинаптических элементах и связано с угнетением проведения нервных импульсов в аксональных (пресинаптических) окончаниях.
Постсинаптическое торможение (ГПСП) обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона тормозного медиатора, который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и дендритов нервной клетки, с которой он контактирует. Оно связано с существованием тормозных нейронов, аксоны которых образуют на соме и дендритах клеток нервных окончаний, выделяя тормозные медиаторы - ГАМК и глицин. Под влиянием этих медиаторов возникает торможение возбуждающих нейронов.
Постсинаптическое торможение локальное. Развивается оно градуально, способное к суммации, не оставляет после себя рефрактерности. Является более оперативным, четко адресованным и универсальным тормозным механизмом.

7. Тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП). Пресинаптическое торможение. То́рмозный постсинапти́ческий потенциа́л — это разновидность постсинаптического потенциала, которая приводит к тому, что активность постсинаптического нейрона понижается, и менее вероятным становится возникновение потенциала действия. Пресинаптическое торможение - это уменьшение или прекращение высвобождения медиатора из пресинаптических нервных окончаний. При этом не происходит генерации тормозного постсинаптического потенциала .

8. Возвратное торможение. Роль клеток Реншоу.

Возвратноеторможение. Оно реализуется через тормозные клетки Реншоу, открытые в спинном мозге. Аксоны мотонейронов передних рогов отдают коллатераль на тормозной нейрон Реншоу, аксоны которого возвращаются на тот же мотонейрон, образуя на нем тормозные синапсы. Таким образом формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов мотонейрона.

Одна из самых важных функций клеток Реншоу, общих для всех типов мотонейронов, — это стабилизация частоты их работы при поддержании позы или удержании нагрузки. То есть КР сглаживают колебания на выходе МН. Когда входной поток к МН возрастает, МН импульсируют сильнее, частота работы КР увеличивается и они притормаживают МН.

9. Латеральное торможение как один из видов возвратного торможения.

Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создаёт условия для более четкого видения предмета.

10. Реципрокное торможение и его роль в управлении движениями.

реципрокноеторможение – осуществляется для координации активности мышц, противоположных по функции.