Последовательность возникновения отделов центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) – основная часть нервной системы человека. Она состоит из двух отделов: головного мозга и спинного мозга. Основные функции нервной системы –контролировать все жизненно важные процессы в организме. Головной мозг отвечает за мышление, речь, координацию. Он обеспечивает работу всех органов чувств, начиная от простой температурной чувствительности и заканчивая зрением и слухом. Спинной мозг регулирует работу внутренних органов, обеспечивает координацию их деятельности и приводит тело в движение (под контролем головного мозга). Принимая во внимание множество функций ЦНС, клинические симптомы, позволяющие заподозрить опухоль головного или спинного мозга, могут быть чрезвычайно разнообразными: от нарушения поведенческих функций до невозможности осуществлять произвольные движения частями тела, нарушений функции тазовых органов.

Клетки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг состоят из клеток, чьи названия и характеристики определяются их функциями. Клетки, характерные только для нервной системы, – это нейроны и нейроглия.

К опухолям головного мозга, возникающим из нейронов или их предшественников, относятся эмбриональные опухоли (ранее их называли примитивные нейроэктодермальные опухоли - ПНЭО), такие как медуллобластомы и пинеобластомы.

Опухоли, возникающие из нейроглиальных (глиальных) клеток, в общем случае называют глиомами. Однако в зависимости от конкретного типа глиальных клеток, вовлеченных в опухоль, она может иметь то или иное специфическое название. Самые распространeнные глиальные опухоли у детей – мозжечковые и полушарные астроцитомы, глиомы ствола мозга, глиомы зрительныйх путей, эпендимомы и ганглиоглиомы. Виды опухолей подробнее описаны в этой статье.

Строение головного мозга

Головной мозг имеет очень сложное строение. Различают несколько больших его отделов: большие полушария; ствол головного мозга: средний мозг, мост, продолговатый мозг; мозжечок.

Рисунок 2. Строение головного мозга

Если посмотреть на головной мозг сверху и сбоку, то мы увидим правое и левое полушария, между которыми располагается разделяющая их большая борозда — межполушарная, или продольная щель. В глубине мозга находится мозолистое тело – пучок нервных волокон, соединяющий две половины мозга и позволяющих передавать информацию от одного полушария к другому и обратно. Поверхность полушарий изрезана более или менее глубоко проникающими щелями и бороздами, между которыми расположены извилины.

Рисунок 3. Строение полушария головного мозга

Несколько больших углублений (борозд) делят каждое полушарие на четыре доли:

лобную (фронтальную);
височную;
теменную (париетальную);
затылочную.

Теменные доли ответственны за чувство осязания, восприятие давления, боли, тепла и холода, а также за вычислительные и речевые навыки, ориентацию тела в пространстве. В передней части теменной доли располагается так называемая сенсорная (чувствительная) зона, куда сходится информация о влиянии окружающего мира на наше тело от болевых, температурных и других рецепторов.

Височные доли в значительной мере отвечает за память, слух и способность воспринимать устную или письменную информацию. В них также есть и дополнительные сложные объекты. Так, миндалевидные тела (миндалины) играют важную роль в возникновении таких состояний, как волнение, агрессия, страх или гнев. В свою очередь, миндалины связаны с гиппокампом, который содействует формированию воспоминаний из пережитых событий.

Затылочные доли – зрительный центр мозга, анализирующий информацию, которая поступает от глаз. Левая затылочная доля получает информацию из правого поля зрения, а правая – из левого. Хотя все доли больших полушарий отвечают за определенные функции, они не действуют в одиночку, и ни один процесс не связан только с одной определенной долей. Благодаря огромной сети взаимосвязей в головном мозге всегда существует коммуникация между разными полушариями и долями, а также между подкорковыми структурами. Мозг функционирует как единое целое.

Мозжечок – структура меньшего размера, которая располагается в нижней задней части мозга, под большими полушариями, и отделен от них отростком твердой мозговой оболочки – так называемым наметом мозжечка или палаткой мозжечка (тенториумом). По размеру он приблизительно в восемь раз меньше переднего мозга. Мозжечок непрерывно и автоматически осуществляет тонкое регулирование координации движений и равновесия тела.

Ствол мозга отходит вниз от центра головного мозга и проходит перед мозжечком, после чего сливается с верхней частью спинного мозга. Ствол мозга отвечает за базовые функции организма, многие из которых осуществляются автоматически, вне нашего сознательного контроля, такие как сердцебиение и дыхание. В ствол входят следующие части:

Продолговатый мозг, который управляет дыханием, глотанием, артериальным давлением и частотой сердечных сокращений.
Варолиев мост (или просто мост), который соединяет мозжечок с большим мозгом.
Средний мозг, который участвует в осуществлении функций зрения и слуха.

Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная формация (или ретикулярная субстанция) – структура, которая отвечает за пробуждение от сна и за реакции возбуждения, а также играет важную роль в регуляции мышечного тонуса, дыхания и сердечных сокращений.

Промежуточный мозг располагается над средним мозгом. В его состав входят, в частности, таламус и гипоталамус. Гипоталамус – это регуляторный центр, участвующий во многих важных функциях организма: в регуляции секреции гормонов (включая гормоны расположенного поблизости гипофиза), в работе автономной нервной системы, процессах пищеварения и сна, а также в контроле температуры тела, эмоций, сексуальности и т.п. Над гипоталамусом расположен таламус, который обрабатывает значительную часть информации, поступающей к головного мозгу и идущей от него.

12 пар черепно-мозговых нервов в медицинской практике нумеруются римскими цифрами от I до XII, при этом в каждой из этих пар один нерв отвечает левой стороне тела, а другой – правой. ЧМН отходит от ствола мозга. Они контролируют такие важные функции, как глотание, движения мышц лица, плеч и шеи, а также ощущения (зрение, вкус, слух). Главные нервы, передающие информацию к остальным частям тела, проходят через ствол мозга.

Мозговые оболочки питают, защищают головной и спинной мозг. Располагаются тремя слоями друг под другом: сразу под черепом находится твердая оболочка (dura mater), имеющая наибольшее количество болевых рецепторов в организме (в мозге их нет), под ней паутинная (arachnoidea), и ниже – ближайшая к мозгу сосудистая, или мягкая оболочка (pia mater).

Спинномозговая (или цереброспинальная) жидкость – это прозрачная водянистая жидкость, которая формирует еще один защитный слой вокруг головного и спинного мозга, смягчая удары и сотрясения, питая мозг и выводя ненужные продукты его жизнедеятельности. В обычной ситуации ликвор важен и полезен, но он может играть и вредную для организма роль, если опухоль головного мозга блокирует отток ликвора из желудочка или если ликвор вырабатывается в избыточном количестве. Тогда жидкость скапливается в головном мозге. Такое состояние называют гидроцефалией, или водянкой головного мозга. Поскольку внутри черепной коробки свободного места для лишней жидкости практически нет, возникает повышенное внутричерепное давление (ВЧД).

У ребёнка могут возникнуть головные боли, рвота, нарушения координации движений, сонливость. Нередко именно эти симптомы и становятся первыми наблюдаемыми признаками опухоли головного мозга.

Строение спинного мозга

Спинной мозг – это фактически продолжение головного мозга, окруженное теми же оболочками и спинномозговой жидкостью. Он составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов.

Рисунок 4. Строение позвонка и расположение спинного мозга в нем

Спинной мозг составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов. Сенсорная информация (ощущения от прикосновения, температура, давление, боль) идет через него к головному мозгу, а двигательные команды (моторная функция) и рефлексы проходят от головного мозга через спинной ко всем частям тела. Гибкий, состоящий из костей позвоночный столб защищает спинной мозг от внешних воздействий. Кости, составляющие позвоночник, называют позвонками; их выступающие части можно прощупать вдоль спины и задней части шеи. Различные части позвоночника называют отделами (уровнями), всего их пять: шейный (С), грудной (Th), поясничный (L), крестцовый (S) и копчиковый [1] .

[1] Отделы позвоночника обозначаются латинскими символами по начальным буквам соответствующих латинских названий.

Внутри каждого отдела позвонки пронумерованы.

Опухоль спинного мозга может образоваться в любом отделе –например, говорят, что опухоль обнаружена на уровне С1-С3 или на уровне L5. Вдоль всего позвоночного столба от спинного мозга отходят спинномозговые нервы в количестве 31 пары. Они связаны со спинным мозгом через нервные корешки и проходят через отверстия в позвонках к различным частям тела.

При опухолях спинного мозга возникают нарушения двух видов. Локальные (очаговые) симптомы – боль, слабость или расстройства чувствительности – связаны с ростом опухоли в конкретной области, когда этот рост затрагивает кость и/или корешки спинномозговых нервов. Более общие нарушения связаны с нарушением передачи нервных импульсов через затронутую опухолью часть спинного мозга. Может возникнуть слабость, потеря чувствительности или управления мышцами в той области тела, которая управляется спинным мозгом ниже уровня опухоли (паралич или парез). Возможны нарушения мочеиспускания и дефекации (опорожнения кишечника).

Во время операции по удалению опухоли хирургу иногда приходится удалять фрагмент внешней костной ткани (пластинку дуги позвонка, или дужку), чтобы добраться до опухоли.

Это может впоследствии спровоцировать искривление позвоночника, поэтому такой ребенок должен наблюдаться у ортопеда.

Локализация опухоли в ЦНС

Первичная опухоль головного мозга (то есть та, которая изначально родилась в данном месте и не является метастазом опухоли, возникшей в другом месте тела человека) может быть либо доброкачественной, либо злокачественной. Доброкачественная опухоль не прорастает в соседние органы и ткани, а растет, как бы отодвигая, смещая их. Злокачественное новообразование быстро растет, прорастая в соседние ткани и органы, и часто дает метастазы, распространяясь по организму. Первичные опухоли головного мозга, диагностируемые у взрослых, как правило, не распространяются за пределы ЦНС.

Дело в том, что доброкачественная опухоль, развивающаяся в другой части тела, может расти годами, не вызывая нарушения функции и не представляя угрозы для жизни и здоровья пациента. Рост же доброкачественной опухоли в полости черепа или спинномозговом канале, где мало места, быстро вызывает смещение структур мозга и появление угрожающих жизни симптомов. Удаление доброкачественной опухоли ЦНС также сопряжено с большим риском и не всегда возможно в полном объеме, учитывая количество и характер структур мозга, прилежащих к ней.

Первичные опухоли делят на низко- и высокозлокачественные. Для первых, как и для доброкачественных, характерен медленный рост и, в целом, благоприятный прогноз. Но иногда они могут перерождаться в агрессивный (высокозлокачественный) рак. Подробнее о видах опухолей мозга в статье.

СЧАСТЬЕ ЕСТЬ! Философия. Мудрость. Книги.

При написании данного курса авторы применяли несколько подходов: эволюционный, морфофизиологический и интегративный. Первый подход рассматривает мозг человека как продукт двоякого развития — в филогенезе и онтогенезе, причем оба эти процесса связаны воедино в биогенетическом законе. Эволюционный подход способствует созданию естественнонаучной основы для формирования у студентов целостного мировоззрения, которое позволяет понять феномены специфического поведения людей в обществе.

Морфофизиологический подход предполагает достаточно четкую детерминированную связь между нервными структурами и психическими функциями, за которые эти структуры отвечают, причем это касается не только таких простейших психических явлений, какими являются ощущения, но и более сложных психических феноменов: памяти, мышления и речи.

1) общее представление о:
• процессах филогенеза и онтогенеза центральной нервной системы человека на основе эволюционного подхода;
• методах, которые используются для изучения анатомии человека на всех уровнях — от микроскопического до макроскопического;
• микроструктуре нервной ткани и строении нервных клеток;
• функциях основных нервных центров головного мозга;
2) конкретные знания:
• структурной организации спинного мозга;
• основных отделов головного мозга;
• основных проводящих путей центральной нервной системы;
• черепно-мозговых нервов;
• сравнительной структурной организации соматической и вегетативной нервной системы;
3) умения:
• находить различные анатомические структуры на изображениях срезов головного мозга в анатомическом атласе;
• самому схематично нарисовать основные срезы головного мозга;
• указать порядок расположения черепных нервов;
• изобразить схему организации спинального соматического и вегетативного рефлекса.

Впервые нервная система появляется у кишечнополостных животных. Нервная система кишечнополостных является диффузной , т. е. у них отсутствуют выраженные скопления нервных клеток, образующих более-менее равномерную сеть. Такая нервная система может организовывать только простые движения — например, гидра сжимается в комочек, если к ней прикоснуться иголкой. У медуз, в связи с их подвижным образом жизни, ожилась более совершенная нервная система: имеется скопление нервных клеток в виде кольца по краю зонтика. Также у медуз есть отолитовый аппарат (орган равновесия) и имеется функциональное разделение нейронов на две группы, отвечающие за плавательную и пищевую активность. Например, у медузы Аurelia под покровным эпителием находится сеть из мультиполярных нейронов, связанная с сенсорными клетками на поверхности и управляющая движениями при захвате пищи. Независимо от нее функционирует вторая нервная сеть, биполярные нейроны которой связаны с кольцевой и радиальной мускулатурой и вызывают ее ритмические сокращения при плавании.

У более высокоорганизованных животных нервные клетки располагаются более тесно друг к другу, образуя нервные узлы. Благодаря синаптическим контактам нервных клеток, образующих узлы, в них становится возможна обработка поступающей информации и выработка команд, поступающих к рабочим органам: железам и мышцам.

У плоских червей возникает билатеральная симметрия, соответственно, у них дифференцируется головной и хвостовой конец тела. К головному концу смещаются нервные элементы и органы чувств: тактильные рецепторы и хсморецепторы, а у свободноживущих червей — и световые рецепторы. Внешне нервная система этих животных напоминает лестницу: имеется несколько крупных ганглиев в головном конце тела и два (или больше) нервных ствола, соединенных друг с другом перемычками. Такая нервная система относится к лестничному типу.

Узловая нервная система в процессе эволюции получила дальнейшее развитие у моллюсков и членистоногих. У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов. Цельные узлы являются сложным аппаратом и достигают наивысшего развития у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов). Нервная система членистоногих (особенно насекомых) развивалась в направлении усложнения и усовершенствования различных функций. У некоторых видов насекомых (перепончатокрылых) не только нервная система, но и органы чувств достигают вершины развития среди беспозвоночных животных. Таким образом, нервная системау беспозвоночных способна не только обеспечивать различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акты, но и являться основой для некоторых форм научения.

3.2. Онтогенез центральной нервной системы

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:

Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):

Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка:

Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, — головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки:

Схема дифференцировки нервной системы человека:

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервноной системы заканчивается только со смертью человека.

второе высшее образование "психология" в формате MBA
предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть¸

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный(послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку. После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом.Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга. Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Читайте также: