Поведение животных физиология высшей нервной деятельности

Перейти в оглавление раздела:Основы поведения животных

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ: рефлексы

В основе поведения всех многоклеточных животных, за исключением самых примитивных, лежит деятельность нервной системы. Все раздражения, идущие как из внешнего мира, так и из организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (или железам), результатом чего является определенное действие, выполняемое животным. Таким образом, в основе поведения животного лежит деятельность его нервной системы с ее наиболее сложным отделом - головным мозгом. Поэтому для понимания закономерностей формирования поведения животных необходимо знание основных физиологических процессов, лежащих в его основе. Данные процессы подробно изучаются в специальном учебном курсе "Физиология центральной нервной системы", поэтому мы кратко остановимся лишь на самых основных его понятиях.

В 1902 г., в процессе изучения нервной регуляции процесса пищеварения, И.П. Павлов обнаружил, что отделение слюны у подопытных собак начиналось еще до попадания пищи в рот, а сразу как только они оказывались в экспериментальной камере. Данный феномен был назван "психическим слюноотделением" и лег в основу фундаментального учения об условных рефлексах.

На основе изучения слюнных условных рефлексов у собак И.П. Павлов осуществил настоящий переворот в естествознании, создав новое направление в физиологии, которое он назвал "учением о Высшей нервной деятельности". Оно представляет собой глобальную концепцию о физиологических основах поведения человека и животных, получившую широчайшее распространение в России. Дальнейшую разработку этого учения, в основе которого лежал так называемый рефлекторный принцип, успешно развивали и продолжали многочисленные ученики и последователи И.П. Павлова, представлявшие так называемую "павловскую школу".

С момента создания Павловым его учения физиология мозга сделала гигантские шаги. Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды и записывать биоэлектрические импульсы как от отдельных нейронов, так и от целых "ансамблей" нервных клеток. Исследованы физиология и биохимия отдельных частей нейрона, выяснены многие интимные стороны его деятельности. Тем не менее, несмотря на явные успехи физиологии, основные представления о механизмах образования условных рефлексов до сих пор не разгаданы. Основной проблемой является замыкание временной связи. Таким образом, несмотря на то, что от классических павловских экспериментов нас отделяет почти столетие, до полного раскрытия всех тайн физиологии Высшей нервной деятельности (ВНД) фактически так же далеко, как и в те далекие времена. Поэтому мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и наиболее доступно изучать именно по И.П. Павлову, поскольку его учение остается в силе и по сей день.

4.1. Безусловные рефлексы

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь - рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами.

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты - все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница между половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной их сложности.

В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов - сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина "безусловный рефлекс" является употребление термина "безусловно-рефлекторная реакция".

4.2. Условные рефлексы

Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными. Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, обрастает приобретенными реакциями - условными рефлексами. По определению И.П. Павлова, условный рефлекс - это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой "Башне молчания". Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.

Классический "павловский" эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать "условный раздражитель", или "условный сигнал", в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется "подкреплением". Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется "положительным". Возможна выработка условного рефлекса и с применением "отрицательного подкрепления" (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.

Условный рефлекс, по Павлову, - целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс - достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных - с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ, совокупность сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих индивидуальное приспособление организма К изменяющимся условиям внешней среды; осуществляется высшими отделами головного мозга. Термин "В. н. д." ввёл сов. физиолог И. И. Павлов. Согласно учению Павлова, в основе В. н. д. лежат условные рефлексы (УР), вырабатываемые высшими отделами ц. н. с. (преим. корой больших полушарий головного мозга), а также сложные безусловные рефлексы (инстинкты), осуществляемые подкорковыми образованиями. Для образования УР необходимы определённые условия: неоднократное совпадение во времени безусловного и условного (ранее индифферентного) раздражителей; предшествование условного раздражителя безусловному; адекватность обоих раздражителей; отсутствие посторонних влияний. Образование УР основано на установлении новой временной связи между двумя рефлекторными системами: воспринимающей условное раздражение (по системе анализатора) и системой, осуществляющей безусловный рефлекс. Эта связь осуществляется с участием не только горизонтальных (кора — кора), но и вертикальных (кора — подкорка — кора) волокон, В процессе выработки и упрочения УР происходят вначале иррадиация (распространение), а затем и концентрация возбуждения. В начальном периоде образования УР (т. п. периоде генерализации) раздражители обобщаются, и УР, выработанный на определённый раздражитель, воспроизводится при действии др. сходных раздражителей. При упрочении УР иррадиация возбуждения уменьшается и эффект генерализации проявляется лишь в отношении очень близких раздражителей.

Наряду с возбуждением важную роль в условнорефлекторной деятельности играет внутреннее, или условное, торможение. Оно возникает при неподкреплении условного раздражителя безусловным и лежит в основе угасания, дифференцирования и запаздывания УР. Процесс внутреннего торможения позволяет ослабить или полностью исключить посторонние, нецелесообразные реакции и облегчает выработку тонких реакций, адекватных действующим раздражениям. Индивидуальные особенности В. н. д. животных проявляются в различной скорости образования и упрочения условных реакций, в неодинаковой быстроте выработки условного торможения и т. д. ( см. типы высшей нервной деятельности) . Биол. значение УР в том, что они позволяют животному с первых дней жизни приспосабливать свое поведение и функции внутр. органов к изменяющимся условиям среды. На использовании УР основаны поиск пищи, защита от вредных воздействий, избежание опасности и т. п. Знание закономерностей В. н. д. с.-х. животных позволяет правильно организовать воспитание молодняка и рациональный уход за животными, выработать у них стереотип на распорядок дня, научно обосновать тренинг. В обычных условиях существования поведение животных складывается из совокупности врождённых (включая сложные инстинктивные) и приобретённых (условнорефлекторных) элементов. Чем выше положение животного в эволюционном ряду, тем больший удельный вес занимают в его поведении элементы обучения. Поэтому учение о В. н. д. составляет естественнонаучную основу . науки о поведении животных в естеств. условиях.

Лит.: Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1 — 2, М. 1970. (Руководство по физиологии); Георгиевский В. И., Практическое руководство по физиологии с.-х. животных, М., 1976; [Костин А. П.], Высшая нервная деятельность в кн.: Вопросы физиологии с.-х. животных, ч. 3, Краснодар, 1976.

Физиология высшей нервной деятельности как дисциплина начала формироваться в первом десятилетии XX в. В этот период практически параллельно Э. Торндайк в США и И. П. Павлов в России разрабатывали основы экспериментальной психологии.

Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине XX в. Основным объектом и единицей исследования являлся рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.

Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей – рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко проявлялась бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнный рефлекс предполагал необходимость выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угасало, а основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности становился слюнный рефлекс.

Выяснилось, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. И. П. Павловым было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов, способствующих лучшей адаптации организма к внешним условиям.

Именно условный рефлекс был признан элементарной единицей всех проявлений высшей нервной деятельности. В дальнейшем метод условных рефлексов служил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов приобретенного поведения животных. Таким путем сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии.

Эта сторона научной деятельности И. П. Павлова широко известна, однако она не исчерпывает ни его реальных интересов, ни тех разносторонних работ, которые проводились в его лабораториях. Так, наряду с углубленными исследованиями условных рефлексов животных и человека, в лаборатории И. П. Павлова как при его жизни, так и впоследствии проводился анализ и безусловнорефлекторной деятельности, иначе говоря, инстинктов, хотя этот термин физиологи павловской школы почти не использовали. Изучались проблемы онтогенеза поведения, и были начаты работы по генетике высшей нервной деятельности.

Оборудование: портреты ученых, внесших большой вклад в развитие физиологии ВНД; таблицы и рисунки, иллюстрирующие методы физиологии ВНД и врожденные формы поведения животных и человека.

– общая характеристика ВНД;
– вклад И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создание учения о ВНД;
– предмет физиологии ВНД;
– характеристика методов физиологии ВНД.

Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

– рефлексы общей активности;
– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др.

У только что родившегося ребенка легкие еще не действуют. Когда связь с материнским организмом прерывается, в крови новорожденного начинает накапливаться углекислый газ. Он воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает инстинктивный вдох. Ребенок начинает дышать самостоятельно. О начале дыхания говорит первый крик ребенка. В этом инстинкте проявилась такая цепочка врожденных рефлексов: рождение --> СО₂ --> вдох --> крик.

Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, источник света.

1. Воспроизведение мигательного рефлекса: к краю глаза испытуемого подносят грушу и нажимают на нее, направляя струю воздуха в глаз. Что происходит с глазом в ответ на направленную на него струю воздуха? Каково значение выявленной ответной реакции организма?

2. Поставьте испытуемого глазами к свету, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отметьте, одинаковы ли их размеры. Предложите испытуемому закрыть глаза руками, а через минуту открыть глаза. Что произошло со зрачками? Объясните природу изменений размеров зрачков.

3. Поставьте испытуемого так, чтобы правый глаз был освещен, а левый находился в тени. Закройте рукой правый глаз, а через минуту его откройте. Что произойдет со зрачками правого и левого глаз? Объясните наблюдаемые реакции.

4. Сделайте вывод по результатам работы, ответив на следующие вопросы.

С каким поведением (врожденным или приобретенным) вы столкнулись при выполнении лабораторной работы?

Какая форма врожденного поведения была обнаружена при выполнении работы?

Каково значение врожденных форм поведения в жизнедеятельности животных и человека?

Изучить параграф учебника (врожденные и приобретенные формы поведения, характеристика безусловных рефлексов, инстинктов и импринтинга как врожденных форм поведения).

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов.

2. Внешне зайцы и кролики очень похожи друг на друга, но кролики роют норы, делают гнезда из травы и пуха, а зайцы нет; крольчата рождаются слепыми и голыми, а зайчата – зрячими и покрытыми шерстью. Как можно объяснить эти различия?

3. Верно ли, что если поведение формируется только после предъявления соответствующего стимула, то это поведение приобретенное?

4. Все безусловные рефлексы, присущие особям одного вида, одинаковы. Безусловные рефлексы головастика отличаются от безусловных рефлексов взрослой лягушки. Противоречит ли это положению о видовой специфичности безусловных рефлексов?

– общая характеристика врожденных и приобретенных форм поведения;
– безусловные рефлексы, их классификация и значение;
– инстинкты, их отличие от простых безусловных рефлексов и значение;
– импринтинг и его значение.

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке.

Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта.

5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.

Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни.

К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.

К категории импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и т. д.