Превращение световой энергии в нервные импульсы происходит в 1 сетчатке

Сетчатка глаза является высокодифференцированной нервной тканью со сложным многоступенчатым нейронным строением, функцией которой состоит в преобразовании светового импульса в неврологический.

Анатомо-функционально сетчатка состоит из 10 слоев, занимает более 2\3 площади глазного дна, толщина от 0,5 мм до 0,07 мм, не имеет собственных болевых рецепторов.

Строение

1-й слой, самый наружный, пигментный эпителий

Прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Пигментные клетки шестиугольной формы окружают плотно фоторецепторы сетчатки: колбочки и палочки.

Функция клеток пигментного слоя:

1. Фагоцитоз (биологическая переработка) отторгшихся сегментов фоторецепторов
2. Абсорбирует световой поток, отфильтровывая рассеянный свет и увеличивая разрешающую зрительную способность глаз;
3. Обеспечивают доставку кислорода, метаболитов от хориоидеи (сосудистой наружной сети) к фоторецепторам и в обратном направлении
4. Удаляет жидкость из субретинального пространства, способствуя максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза

2-й слой: слой палочек и колбочек – один из самых важных строений сетчатки.

Сформирован из специализированных высокодифференцированных нервных клеток: колбочек и палочек.

Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение.

Функциональное назначение колбочек и палочек также различно:

— колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности;

— палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение).

В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

Существует три вида колбочек, которые содержат по одному пигменту – красный, зеленый, сине-голубой. Именно благодаря этим рецепторам человек различает цвет.

Количественно в структуре сетчатке

• палочек – около 100-125 миллионов;
• колбочек – около 7 миллионов.

Фоторецепторы в различных областях сетчатки распределены неравномерно. Центральная зона сетчатки (фовеа) – это область наибольшей плотности колбочек. Плотность расположения колбочек к периферическим отделам уменьшается. В то же время центральная область не содержит палочек, их наибольшая плотность вокруг центральной зоны, а к периферии плотность несколько уменьшается.

3-й слой: наружная пограничная мембрана — это так называемая полоса межклеточных сцеплений.

4-й слой: четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

1. Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.
2. Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.
3. Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.
4. Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.
5. Волокна зрительного нерва. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.
6. Десятый слой сетчатки – самый внутренний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану между сетчаткой и стекловидным телом. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Мы видим мир вокруг и, нам кажется, что он именно такой. Сложно даже представить, что кто - то видит его по-другому, в черно - белых тонах, или без синего и красного. Сложно поверить, что для кого - то наш привычный мир совсем другой.

Но это именно так.

Давайте посмотрим на окружающий мир глазами животных, разберемся, как животные видят, в каких цветах они воспринимают мир.

Итак, для начала разберем, что такое зрение и какие функциональные способности оно включает.

Что такое зрение?

Зрение — процесс обработки изображения объектов окружающего мира.

• осуществляется зрительной системой
• позволяет получать представление о величине, форме и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними

Зрительный процесс включает:

• проникновение светового потока через преломляющие среды глаза
• фокусировка света на сетчатке
• трансформация световой энергии в нервный импульс
• передача нервного импульса от сетчатки в головной мозг
• обработка информации с формированием увиденного образа

• светоощущение
• восприятие движущих объектов
• поля зрения
• острота зрения
• цветовое восприятие

Светоощущение - способность глаза воспринимать свет и определять различную степень его яркости.

В глазу содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией. Различают два вида адаптации:

• к темноте — при понижении уровня освещенности
• и к свету — при повышении уровня освещенности

Светоощущение является основой всех форм зрительного ощущения и восприятия, особенно в темноте. На светоощущение глаза также влияют такие факторы как:

• распределение палочек и колбочек (у животных центральный участок сетчатки в25 ° состоит, преимущественно, из палочек, что улучшает ночное восприятие)
• концентрация светочувствительных зрительных веществ в палочках (у собак чувствительность к свету палочек 500-510нм, у человека 400нм)
• наличие тапетума (tapetum lucidum) - особый слой сосудистой оболочки глаза (тапетум направляет назад прошедшие на сетчатку фотоны, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки, повышая светочувствительность глаза, что в условиях малого освещения такая оказывается весьма ценно) у кошек глаз отражает в 130 раз больше света, чем у человека (Paul E. Miller, DVM, and Christopher J. Murphy DVM, PhD )
• форма зрачка - форма, размер и положение зрачка у различных животных (зрачок бывает круглый, щелевидный, прямоугольный, вертикальный, горизонтальный)
• форма зрачка может рассказать относится ли животное к хищникам или жертвам (у хищников зрачок сужается в вертикальную полоску, у жертв в горизонтальную — эту закономерность ученые обнаружили, сравнив формы зрачков у 214 видов животных)

Итак, какие бывают формы зрачков:

• Щелевидный зрачок - (у хищных животных, таких как домашние кошки, крокодилы, ящерицы гекконы, змеи, акула) позволяет точнее подстроить глаз под количество света вокруг, так, чтобы и в темноте видеть, и на полуденном солнце не ослепнуть

• Круглый зрачок- (у волков, собак, больших кошек - львов, тигров, гепардов, леопардов, ягуаров; птиц) т.к. они избавлены от необходимости хорошо видеть в темноте

• Горизонтальный зрачок (травоядные) позволяет глазу хорошо видеть, что происходит у земли и охватывает довольно широкую панораму глаз защищён от прямого попадания солнечных лучей сверху, которые могли бы ослепить животное

Как животные воспринимают движущие объекты?

Восприятие движения имеет жизненно важное значение, т.к. движущиеся объекты являются сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы.

Например, собаки могут распознать движущиеся объекты (благодаря большому количеству палочек) на расстоянии 810 до 900 м, а неподвижные объекты только на расстоянии 585 м.

Как животные реагируют на мелькающий свет (например, в телевизоре)?

Реакция на мелькающий свет дает представление о функции палочек и колбочек.

Человеческий глаз способен улавливать колебания 55 герц, а собачий глаз улавливает колебания на частоте 75 герц. Поэтому, в отличие от нас, собаки, скорее всего, видят лишь мерцание и большая часть из них на изображение в телевизоре не обращают внимание. Изображения предметов в обоих глазах проецируются на сетчатке и передаются в кору головного мозга, где происходит их слияние в одно изображение.

Какие у животных поля зрения?

Поле зрения — пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Можно выделить два основных типа зрения:

• бинокулярное зрение - восприятие окружающих предметов двумя глазами
• монокулярное зрение - восприятие окружающих предметов одним глазом

Бинокулярное зрение имеется далеко не у всех видов животных и зависит от строения и взаиморасположения глаз на голове. Бинокулярное зрение позволяет совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться.

Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оценить расстояние до намеченной жертвы и выбрать оптимальную траекторию нападения. У собак, волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 60-75°, у медведей 80-85°. У кошек 140°(зрительные оси обоих глаз почти параллельны).

Монокулярное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. достигает у грызунов 360°, у копытных 300-350°, у птиц достигает более 300°. Хамелеоны и морские коньки умеют смотреть сразу в двух направлениях, т.к. их глаза двигаются независимо друг от друга.

Острота зрения

• способность глаза воспринимать две точки, расположенные на минимальном расстоянии друг от друга, как отдельные
• минимальное расстояние, при котором две точки будут видны раздельно, зависит от анатомо-физиологических свойств сетчатки

От чего зависит острота зрения?

• от размеров колбочек, рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика и стекловидного тела (составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста
• диаметр колбочки определяет величину максимальной остроты зрения (чем меньше диаметр колбочек, тем больше острота зрения)

Угол зрения -универсальная основа для выражения остроты зрения. Предел чувствительности глаза большинства людей в норме равен 1. У человека для определения остроты зрения используют таблицу Головина-Сивцева, содержащую буквы, цифры или знаки различной величины. У животных остроту зрения определяют с помощью (Ofri ., 2012):

• поведенческого теста
• электроретинографии

Острота зрения собак оценивается в 20-40% от остроты зрения людей, т.е. собака узнает объект с 6 метров, тогда как человек - с 27 м.

Почему собака не обладает остротой зрения человека?

У собак, как и у всех других млекопитающих, за исключением обезьяны и человека, отсутствует центральная ямка сетчатки (область максимальной остроты зрения). Большинство собак слегка дальнозорки (гиперметропия: +0,5 Д), т.е. они могут различать мелкие предметы или их детали на расстоянии не ближе 50-33 см; все предметы, расположенные ближе, кажутся расплывчатыми, в кругах рассеивания. Кошки близоруки, то есть они не видят дальние объекты также хорошо. Способность хорошо видеть вблизи больше подходит для охоты на добычу. Лошадь имеет невысокую остроту зрения и относительно близорука. Хорьки близоруки, что является, без сомнения, реакцией на их адаптацию к норному образу жизни и поиску добычи по запаху. Близорукое зрение хорьков является таким же острым как и наше и, может быть, даже немного острее.

орел	20/5	Reymond
сокол	20/8	Reymond
человек	20/20	Ravikumar
лошадь	20/30–20/60	Timney
голубь	20/50	Rounsley
собака	20/50–20/140	Odom
кошка	20/100–20/180	Belleville
кролик	20/200	Belleville
корова	20/460	Rehkamper
слон	20/960	Shyan-Norwalt
мышь	20/1200	Gianfranceschi

Таким образом,самое острое зрение у орла, затем в порядке убывания: сокол, человек, лошадь, голубь, собака,кошка,кролик,корова, слон,мышь.

Цветовое зрение

Цветовое зрение - это восприятие цветового многообразия окружающего мира. Вся световая часть электромагнитных волн создает цветовую гамму с постепенным переходом от красного до фиолетового (цветовой спектр). Осуществляется цветовое зрение колбочками. В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек:

• первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый
• второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный
• третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый

Трихромазия - восприятие всех трех цветов
Дихромазия - восприятие только двух цветов
Монохромазия - восприятие только одного цвета

1) хрусталик 2) сетчатка 3) стекловидное тело 4) передняя камера

В какой части глазного яблока происходит фокусировка изображения

У людей с нормальным зрением?

1) в области слепого пятна 2) в области жёлтого пятна

3) перед сетчаткой 4) за сетчаткой

С какими изменениями в строении глазного яблока связано нарушение цветового зрения?

1) удлинение глазного яблока 2) ослабление ресничных мышц

3) отсутствие некоторых пигментов в колбочках 4) длительное сужение зрачка

Какая структура глаза позволяет воспринимать цвета?

1) палочка 2) колбочка 3) зрачок 4) роговица

Зрительные рецепторы расположены в оболочке глаза, которая называется

1) сосудистая 2) роговица 3) сетчатка 4) радужная

Палочки и колбочки расположены в

1) толще хрусталика 2) области слепого пятна

3) сосудистой оболочке 4) сетчатке

К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки?

1) красный 2) чёрный 3) белый 4) серый

К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки?

1) зелёный 2) оранжевый 3) жёлтый 4) серый

При рассматривании предметов днем лучи, отраженные от них, вызывают возбуждение в фоторецепторах, расположенных в области

1) хрусталика 2) желтого пятна 3) радужки 4) слепого пятна

Какие структуры глаза обеспечивают сумеречное зрение?

1) слепое пятно 2) роговица 3) палочки сетчатки 4) зрачок и хрусталик

С какими изменениями в строении глазного яблока связано нарушение цветового зрения?

1) удлинение глазного яблока 2) ослабление ресничных мышц

3) отсутствие некоторых пигментов в колбочках 4) длительное сужение зрачка

Что называют слепым пятном?

1) участок сетчатки, на который не падает изображение

2) место выхода зрительного нерва от сетчатки

3) часть хрусталика, в котором не преломляется свет

4) часть зрачка, отражающая избыточный свет

Сетчатка – часть глазного яблока, где расположены

1) хрусталик и передняя камера 2) палочки и колбочки

3) сосуды и зрачок 4) стекловидное тело и роговица

Зрительные рецепторы располагаются в

1) сетчатке 2) хрусталике 3) стекловидном теле 4) сосудистой оболочке

СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ

Сетчатка глаза содержит два типа зрительных рецепторов. Первые – __________(А) – возбуждаются слабым светом, но не воспринимают цвета. Вторые – __________ – (Б) способны реагировать на цвет, но возбуждаются только при ярком освещении. Однако на сетчатке имеется участок, где зрительные рецепторы отсутствуют; это –__________(В). Также имеется участок, где сосредоточен только один тип зрительных рецепторов. Его называют __________(Г).

1)палочки 2) зрачок 3) роговица 4) слепое пятно

5)хрусталик 6) жёлтое пятно 7) стекловидное тело 8) колбочки

1) желтое пятно 2) слепое пятно 3) темное пятно 4) округлое пятно

Превращение световой энергии в нервные импульсы происходит в

1) сетчатке 2) роговице 3) стекловидном теле 4) хрусталик

Какое нарушение зрения является общим для людей, страдающих дальнозоркостью и близорукостью? Люди с такими заболеваниями

1) затрудняются оценить расстояние между предметами

2) видят окружающие предметы неясно, расплывчато

3) не воспринимают зрительных раздражителей

4) затрудняются воспринимать некоторые цвета

Дальнозоркость у человека корректируют в большинстве случаев с помощью

1) хирургической операции

2) приёма лекарственных препаратов

3) специальных упражнений для глаз

4) двояковыпуклых линз

Бинокулярное зрение означает, что

1) человек страдает дальнозоркостью

2) глаз человека различает красный, зелёный и синий цвета

3) глаз человека способен оценить расстояние между предметами

4) человек воспринимает мир глазами в совокупности с другими органами чувств

Какова причина развития близорукости у человека?

1) помутнение хрусталика 2) гибель части палочек и колбочек

3) ослабление ресничных мышц 4) повреждение части нейронов зрительного нерва

Каковы причины развития функциональной близорукости у человека?

1) помутнение хрусталика и стекловидного тела, из-за которого они не пропускают часть лучей

2)гибель части палочек и колбочек, расположенных в сетчатке

3) ослабление ресничных мышц, приводящих в движение хрусталик

4) повреждение части нейронов, расположенных в зрительной зоне коры больших полушарий

Что из перечисленного является самым распространённым способом коррекции близорукости?

1) двояковыпуклые линзы 2) двояковогнутые линзы

3) специальные упражнения для глаз 4) приём лекарственных препаратов

Если человек при чтении располагает текст ближе 30 см, то это, как правило,

1) не влияет на состояние органа зрения 2) приводит к близорукости

3) вызывает воспаление сосудистой оболочки 4) нарушает цветовое восприятие

Дальнозоркость у человека корректируется с помощью

1) приёма лекарственных препаратов 2) хирургической операции на сетчатке

3) специальных упражнений для глаз 4) двояковыпуклых линз

Установите соответствие между нарушением зрения и заболеванием, для которого оно характерно. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

Биология | 5 - 9 классы

Превращение световой энергии в нервные импульсы происходит в.

Рецепторы, располагающиеся в сетчатке глаза, реагируют на свет, преобразуя его в нервные импульсы.

Затем импульсы направляются в кору головного мозга, где происходит анализ информации.

В органе зрения :1)под действием лучей света формируются нервные импульсы2)происходит различие формы предметов, их окраски, размеров3)воспринимаются сигналы из центральной нервной системы4)нервные имп?

В органе зрения :

1)под действием лучей света формируются нервные импульсы

2)происходит различие формы предметов, их окраски, размеров

3)воспринимаются сигналы из центральной нервной системы

4)нервные импульсы проводятся в зрительную зону коры.

ЗАПОЛНИТЬ ТАБЛИЦУ ПО БИОЛОГИЙ 6 КЛАСС ПРИЗНАКИ ПРОЦЕССА ГДЕ ПРОИСХОДИТ , КАКОЙ ГАЗ ПОГЛАЩАЕТСЯ , КАКОЙ ГАЗ ВЫДЕЛЯЕТСЯ , ЧТО ПРОИСХОДИТ С ОРГАНИЧЕСКИМИ ВЕЩЕСТВАМИ , ДЛЯ ПРОТЕКАНИЯ ПРОЦЕССА СВЕТОВАЯ ЭНЕ?

ЗАПОЛНИТЬ ТАБЛИЦУ ПО БИОЛОГИЙ 6 КЛАСС ПРИЗНАКИ ПРОЦЕССА ГДЕ ПРОИСХОДИТ , КАКОЙ ГАЗ ПОГЛАЩАЕТСЯ , КАКОЙ ГАЗ ВЫДЕЛЯЕТСЯ , ЧТО ПРОИСХОДИТ С ОРГАНИЧЕСКИМИ ВЕЩЕСТВАМИ , ДЛЯ ПРОТЕКАНИЯ ПРОЦЕССА СВЕТОВАЯ ЭНЕРГИЯ , ЭНЕРГИЯ .

Преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс происходит в 1) рецепторах 2) в нервных центрах 3) двигательных нейронах 4) коре больших полушарий?

Преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс происходит в 1) рецепторах 2) в нервных центрах 3) двигательных нейронах 4) коре больших полушарий.

Как происходит превращение энергии в темновой фазе фотосинтеза варианты : А)химическая в световую В) химическая в химическую С) световая в химическую D) световая в механическую?

Как происходит превращение энергии в темновой фазе фотосинтеза варианты : А)химическая в световую В) химическая в химическую С) световая в химическую D) световая в механическую.

Я отвтила ответ " А) " ?

Преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс происходит в 1)Рецепторах 2)нервных центрах 3)двигательных нейронах 4)коре больших полушарий?

Преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс происходит в 1)Рецепторах 2)нервных центрах 3)двигательных нейронах 4)коре больших полушарий.

Нервный импульс - это?

Нервный импульс - это.

Функции нейронов 1?

Функции нейронов 1.

Передача нервных импульсов от органов чувств к мозгу 2.

Передача нервных импульсов с одного нейрона на другой в центральной нервной системе 3.

Передача нервных импульсов к железам 4.

Передача нервных импульсов к мышцам 5.

Передача нервных импульсов от внутренних органов в мозг А) чувствительные Б) вставочные В) двигательные.

Преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс происходит в?

Преобразование сигналов внешнего мира в нервный импульс происходит в.

Помогите, пожВыберите процессы , характерны для царства РастенияА) поглощение углекислого газа и воды в процессе питанияБ)Гетеротрофное питаниеВ)Преобразование световой энергии в энергию химических со?

Выберите процессы , характерны для царства Растения

А) поглощение углекислого газа и воды в процессе питания

В)Преобразование световой энергии в энергию химических соединений

Г) передача нервных импульсов.

Как нервные импульсы передаются от одной нервной клетки к другой?

Как нервные импульсы передаются от одной нервной клетки к другой?

Потому что дети любят играть, а учиться и т. Д. нет. Поэтотому через игру можно передать какие то необходимые знания, ребенок сам собой запомнит это.

Хитридиомикоты - отличаются крайне плохо развитым мицелием и талломом, представленным в основном плазменным телом и гифами. Наиболее примитивные представители - одноклеточные. Отдельные представители не имеют клеточной стенки. Некоторые - лишены м..

Век Этап Эра Эпоха Период.

1 - радужка 2 - роговица 3 - хрусталик 4 - (не знаю) 5 - стекловидное тело 6 - склера 7 - сосудистая оболочка 8 - зрительный нерв 9 - ( не знаю) 10 - сетчатка.

В русском языке нет определенногоназвания длядетенышей летучих мышей, их простоназываютдетеныши. В английском их называют, подобнодетенышам собак - щенком.

Втом чтобы был одинаковый набор хромосом.

Биология в моей жизни. Яочень увлекаюсь биологией. Она помогает мне каждый день. Без неё я бы не смогла делать интересные эксперементы, следить за животными. С ней я могу сидеть чсами за микроскопом и разглядывать бактерий. Без нее почти всейнау..

3 - способность большинства к активному передвижению.

К
вант света

Ф
оторецепторы сетчатки

Активация родопсина: свет, поглощаемый родопсином, инициирует ответ в каскаде цГМФ

Каталитическая активация G-белка родопсином

Активация циклической фосфодиэстеразы

Г
идролиз цГМФ активированной цГМФ-фосфодиэстеразой

З
акрытие цГМФ зависимыхNa+ каналов

Г
иперполяризация фоторецепторов сетчатки

Передача сигнала на биполярные клетки: изменение характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки

Т.о., поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа + , что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора -глутамата. Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин и ГАМК. На уровне рецепторов происходит торможение, и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Механизмы восприятия и преобразования световых сигналов колбочками схожи с таковыми для палочек. Основные отличия реагирования колбочек на световые воздействия связаны с их более низкой (

в 70 раз) фоточувствительностью по сравнению с палочками.

Фоторецепторы связаны между собой - электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, а колбочки с колбочками.

Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст.

Существует три типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали (рис. 25.).

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и периферию (Джон Даулинг и др., Гарвардская медицинская школа).

Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.

Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки.

Р
ис. 25. Синаптические связи в сетчатке (схема по Е.Бойкоту, Дж. Даулингу): 1 - пигментный слой;

2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - зона расположения наружной погранич-ной мембраны; 5 - горизонтальные клетки; 6 - биполярные клетки; 7 - амакриновые клетки; 8 - глия

(мюллерово волокно); 9 – ганг-лиозные клетки; 10 - зона расположения внутренней пограничной мембраны; 11 – синапсы между фоторецеп-торами, биполярными и горизонтальными нейронами в наружном сетчатом слое; 12 - синапсы между биполярными, амакриновыми и ганлиозными клетками во внутреннем сетчатом слое.

В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать две точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров).

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы (рис. 26), противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении - "on"-нейроны и

– клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - "off"-нейроны.

Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь.

Наоборот, в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов). Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.

Р
ис. 26. Концентрические рецептивные поля (РП) двух ганглиозных клеток.

Тормозные зоны рецептивных полей заштрихованы. Показаны реакции на включение (1 и 4) и выключение(2 и 3) света при стимуляции световым пятном центра РП (1 и 3) и его периферии (2 и 4).

А - "on"-нейроны

Б - " off"-нейроны

В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).

В горизонтальных, биполярных и амакриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов (тонический ответ). ПД не генерируется.

Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте, а инактивироваться на свету; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е. биполярная клетка активируется. Таким образом, является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки, которые передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер-, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки.

В сетчатке на 110 - 123 млн палочек и 6 - 7 млн колбочек приходится около 1,6 млн ганглиозных клеток. В среднем на одну ганглиозную клетку конвергирует 60 палочек и 2 колбочки.

Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон "классического" типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются нервные импульсы.

Различают 3 типа ганглиозных клеток. Среди ганглиозных клеток выделяют:

Тонические нейроны (Х–нейроны - 55%) которые возбуждаются адекватно световыми стимулами и отвечают в течении всего времени действия стимула.

Фазические (Y–нейроны - 5%) самые крупные ганглиозные клетки кратковременный ответ длиной в несколько секунд, реагируют на движущиеся стимулы.

III. W–нейроны (составляют 40% от общего числа) Получают сигналы от палочек и отвечают за сумеречное зрение.

В рецептивном поле ганглиозных клеток выделяют центр и переферию (оn-реакция), (off-реакция), (on-off-реакции).

Т.е. клетки (рис.26.) противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"-нейроны

2 - клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - off-нейроны.

Антогонистическая организация РП ганглиозных полей обусловлена наличием 2-х путей проведения в сетчатке.

Центр обладает максимальной световой чувствительностью, а на краю чувствительность снижается.

Реакции на возбуждение центра связана с вертикальным путем проведения от фоторецептора к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Реакции на раздражение периферии обусловлены горизонтальным путем проведения.

Конвергенция и дивергенция связей в сетчатке составляют основу рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.