Принцип лежащий в основе деятельности цнс

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

• стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

• способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

• способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13) , чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3) . Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

Рис. 13. Схема явления облегчения (А) и окклюзии (Б). Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия) и подпороговая "кайма" (пунктирная линия) популяции нейронов.

3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении.

4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 18). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

Время – 2 часа

Мотивационно-воспитательная характеристика темы:Знание общих закономерностей, определяющих течение основных нервных процессов – возбуждения и торможения – в ЦНС необходимы при изучении физиологии высшей нервной деятельности, при рассмотрении нервного механизма патологических процессов, в практической деятельности врача для оценки функционального состояния ЦНС и поведения больных.

Учебная цель:Уяснить значение центрального торможения, еговиды и механизмы; усвоить основные принципы координационной деятельности ЦНС.

Содержание занятия

Этапы занятия	Цель данного этапа	Время
1. Вводный контроль	Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля	10 мин.
2. Опрос-беседа	Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня	25 мин.
3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя	Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ	45 мин.
4 Завершающий этап	Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов	10 мин.

Вопросы для самоподготовки

1.Значение процесса торможения в ЦНС. История изучения центрального торможения.

2. Виды и механизмы центрального торможения.

3. Первичное и вторичное торможение, его разновидности.

4. Взаимная индукция нервных процессов.

5.Основные принципы координационной деятельности ЦНС.

6. Функциональное значение и свойства доминанты.

Домашнее задание:

1.Зарисовать схему пре – постсинаптического торможения.

3. Перечислить свойства доминанты.

Самостоятельная работа на занятии

Задание	Объект	Программа действия	Ориентировочные основы действия
2. Сеченовское торможение	лягушка	Приготовить таламическую лягушку путем удаления головного мозга до уровня зрительных бугров (за глазами). Определить время рефлекса задних конечностей при погружении их в слабый раствор серной кислоты. Поместить на зрительные бугры кристаллики соли, предварительно просушив разрез ватным тампоном. Через 1 минуту вновь проверяют время рефлекса. После снятия соли и промывания разреза через 5-7 минут вновь определяют время рефлекса.	Раздражение зрительных бугров тормозит рефлексы спинного мозга, что подтверждается удлинением времени двигательного спинального рефлекса. Торможение спинномозговых рефлексов может быть связано с иррадиацией возбуждения на тормозные нейроны спинного мозга (клетки Реншоу)
3. Взаимное торможение спинальных рефлексов (опыт Гольца по торможению)	лягушка	Приготовить спинальную лягушку. Через 5-7 минут приступают к опыту. Погружают лапку в слабый раствор серной кислоты и определяют время сгибательного рефлекса. Затем, погружая одну лапку в серную кислоту, одновременно другую лапку сильно сдавливают зажимом. При этом время сгибательного рефлекса удлиняется, или он вовсе не проявляется	Раздражение другого рецептивного поля тормозит рефлекс. Здесь проявляется принцип взаимодействия антагонистических рефлексов на общем конечном пути, в результате более сильный рефлекс (имеющий большее биологическое значение в данный момент или вызванный более сильным раздражителем ) тормозит другой рефлекс.

Вопросы для самоконтроля

1.Кто открыл явление центрального торможения?

3. Каковы механизмы пресинаптического, постсинаптического и пессимального

4. Что понимают под явлением доминанты?

5.С какими явлениями на мембране связано развитие ТПСП?

6. Перечислите тормозные медиаторы и тормозные нейроны.

7. Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути?

8..Какой принцип координации лежит в основе деятельности антагонистических центров?

9. Какой принцип координационной деятельности обеспечивает саморегуляцию функций?

10. Какие синапсы являются структурной основой пресинаптического торможения?

Тестовый контроль:

1. При развитии пессимального торможения мембрана нейрона находится в состоянии: 1) гиперполяризации; 2) устойчивой длительной деполяризации; 3) статической поляризации.

2. Явление, при котором возбуждение одной мышцы сопровождается торможением центра мышцы-антагониста, называется: 1) утомлением; 2) облегчением; 3) реципрокным торможением; 4) отрицательной индукцией; 5) окклюзией.

3. К специфическим тормозным нейронам относятся: 1) клетки Пуркинье и Реншоу; 2) нейроны продолговатого мозга; 3) пирамидные клетки коры больших полушарий; 4) нейроны среднего мозга.

4. Возникновение ТПСП определяют ионы: 1) натрия и хлора; 2) калия и хлора;

5. Пресинаптическое торможение развивается в синапсах: 1) аксо-дендритных; 2) аксо-аксональных; 3) сомато-соматических; 4) аксо-соматических.

6. Какие изменения на постсинаптической мембране приводят к формированию ТПСП? 1) деполяризация; 2) гиперполяризация; 3) стойкая деполяризация.

7. Перечислите свойства доминантного очага возбуждения: 1) повышенная возбудимость; 2) низкая возбудимость; 3) способность к суммации; 4) инерция возбуждении; 5) стойкость возбуждения; 6) низкий критический уровень деполяризации; 7) притягивает возбуждение от других нервных центров.

8. Какой принцип прежде всего обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, регулирующих антагонистические функции? 1) принцип доминанты; 2) принцип общего конечного пути; 3) принцип реципрокности; 4) принцип обратной связи.

9. Какой тип торможения относится к первичному торможению? 1) пресинаптическое; 2) постсинаптическое; 3) пессимальное; 4) следовая гиперполяризация нейрона после ПД.

10.Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути: 1) дивергенция; 2) конвергенция; 3) нейронная ловушка; 4) посттетаническая потенциация; 5) пространственная суммация; 6) обратная связь.

Ответы: 1-2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;

Ситуационные задачи:

Ответы:

1.Это явление облегчения. Аксоны конвергируют на четыре нейрона: 12-(3+5)=4. Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое раздражение, а при их совместном действии в результате пространственной суммации наступает надпороговое раздражение.

2. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить некоторые из них, при этом возбудимость нейрона не меняется. Постсинаптическое торможение, вызывая гиперполяризацию мембраны, понижает возбудимость нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.

3. Этим скульптором является процесс торможения, ограничивающий возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.

4. Можно, если препарат выключит вставочные тормозные нейроны спинного мозга (клетки Реншоу), это приведет к перевозбуждению мотонейронов спинного мозга и, как следствие, к судорожному сокращению мышц.

5. Приведенный факт служит примером принципа доминанты, который был сформулирован А.А.Ухтомским. Доминанта-это господствующий очаг возбуждения в течение длительного времени, который подчиняет и тормозит работу других центров и усиливается под влиянием импульсов, адресованных другим центрам. В приведенном случае главенствующим очагом возбуждения явился центр дефекации, его усилили импульсы, поступившие из двигательного центра, и привели к разрешению доминанты – акту дефекации.

Литература:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.102-113

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 44-49.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94-114

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.109-116.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.104-118.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.45-57

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,

7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с240-244

Краткое теоретическое содержание темы:

5.5. Торможение в ЦНС.

5.6. Взаимная индукция нервных процессов.

Возникшие в определенных участках ЦНС процессы возбуждения или торможения оказывают влияние на динамику этих процессов в рядом лежащих областях. Существуют одновременная (или пространственная) индукция и последовательная индукция. Одновременная индукция выражается в возникновении или усилении противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного участка ЦНС. Соответственно выделяют одновременную отрицательную (когда вокруг возбужденного участка формируется торможение) и положительную (вокруг тормозного участка образуется очаг возбуждения) индукцию. Последовательная индукция обеспечивает контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждения или после торможения. Положительная последовательная индукция проявляется в возбуждении вслед за торможением, а отрицательная – в торможении вслед за возбуждением.

5.7. Принципы координационной деятельности ЦНС

Каждый рефлекс – это реакция всей нервной системы, зависящая от её состояния и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность, называется координацией. Явление координации происходит в любом нервном центре, в любом отделе ЦНС. Координация обеспечивает точное выполнение мышечных движений, приспосабливает рефлекторные акты к различным внешним ситуациям. В основе координационной деятельности лежит ряд принципов:

-принцип общего конечного пути основан на явлении конвергенции. Одно и то же рефлекторное движение можно вызвать большим числом различных раздражений с разных рецепторов, так как в состав многих рефлекторных дуг входит один и тот же мотонейрон. Такие эфферентные нейроны образуют общий конечный путь различных рефлексов. Среди рефлексов, встречающихся на общем конечном пути, могут быть союзные (или аллиированные) рефлексы, которые усиливают друг друга. Это обусловлено тем, что афферентные импульсы, вызывающие эти рефлексы, конвергируют на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах, в результате происходит суммация возбуждения (явление облегчения). На общем конечном пути встречаются и антагонистические рефлексы, имеющие различные афферентные и вставочные нейроны и только общий эфферентный нейрон. В данном случае идет борьба за общий конечный путь, один из рефлексов тормозится . Проявляется тот рефлекс, который в данный момент имеет наиболее важное биологическое значение, или который вызван наиболее сильным раздражителем ( например, болевым).

- принцип реципрокности (или сопряженности)обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, выполняющих антагонистические функции (например, центр вдоха и выдоха, центры мышц сгибателей и разгибателей и т.д.). Между этими центрами в процессе филогенеза создаются реципрокные отношения: возбуждение одного центра вызывает торможение антагонистического центра. Например: возбуждение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение (через тормозные синапсы) центра мышц-разгибателей. Реципрокное торможение может быть опережающим (или поступательным), когда торможение мышцы-антагониста происходит без предварительного возбуждения, и возвратным, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют (по принципу обратной связи). Например, аксоны мотонейронов мышц-сгибателей посылают коллатерали к вставочным нейронам (клеткам Реншоу), которые образуют тормозные синапсы на тех же мотонейронах; это ведет к торможению центра сгибателей и реципрокному растормаживанию центра разгибателей.

- Свойства доминанты: 1- повышенная возбудимость;

2-способность к суммации;

Физиологическое значение доминанты : по принципу доминанты регулируется очередность физиологических процессов. Этот принцип лежит в основе формирования потребностей и мотиваций, определяющих целенаправленное поведение. Доминанта является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Свойство доминанты вызывать торможение в других нервных центрах используют для снятия патологического очага возбуждения (создание конкурирующего доминантного очага). Этот принцип объясняет эффективность активного отдыха: появление другого доминантного центра тормозит и обеспечивает восстановление раннее работающих и утомленных нервных центров.

• стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

• способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

• способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.

Последнее изменение этой страницы: 2016-09-05; Нарушение авторского права страницы

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ.

Общие принципы организации нервной системы,

Принцип иерархичности,

Подчинение низших отделов нервной системы высшим - (филогенетически ранних более поздним).

Высшее проявление - кортикализация функций. В коре больших полушарий имеются нервные клетки, отвечающие за все функции организма.

Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов (без подмены).

Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:

- продолговатый мозг - крупные ядра

- гипоталамус - много мелких ядер

- кора больших полушарий - слои нервных клеток.

Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток.

1. Расширяются возможности целостного организма, возможна ' более тонкая, дифференцированная регуляция функций.

2. Повышается коррекция результатов деятельности многих

органов, в том числе анализаторов. Принцип целостности.

Органически сочетается с принципом иерархичности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС. Диалектически переходит в Принцип системности.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор - конечный результат действия).

Принцип пластичности.

При патологии пластичность физиологических функций резко ограничивается и на первый план выступают компенсаторные и викарные (замещающие) процессы.

Функциональная изменчивость проявляется в широких возможностях функциональных систем различными путями обеспечивать достижение организмом конкретных приспособительных результатов.

На принципах иерархичности, целостности, системности и пластичности строится вся работа нервной системы:

- осуществляются безусловные рефлексы

- реализуются условные рефлексы.

Они же лежат в основе представлений, понятий, мыслей, а также присущей лишь человеку способности к обобщениям в словесной форме явлений и закономерностей мира.

Торможение ЦНС.

Торможение - это особый нервный процесс, который всегда вызывает возбуждение, а внешне проявляется в предупреждении или подавлении возбуждения. Основная функция - координирующая.

Понятие периферического торможения ввели братья Вебер;

Сеченов открыл центральное торможение. В 1951 г. Экклз закончил исследование механизмов клеточного торможения.

Торможение ЦНС:

- постсинаптическое: а) латеральное (поступательное)

б) возвратное (рекуррентное)

в) реципрокное (взаимосоотнесенное).

Первичное:

Пресинаптическое - морфологическим субстратом является аксо-аксональный синапс, в котором выделяется медиатор и вызывает стойкую длительную деполяризацию.

1. Католическая депрессия

2. Медленная деполяризация блокирует проницаемость мембраны

для ионов натрия, усиливая работу натрий-калиевой АТФ-азы. Пресинаптическое торможение обладаетвысокой избирательностью -.очень точное.

Все сигналы тормозятся перед нервной клеткой, клетка не выключается из нервной деятельности.

Постсинаптическое - связано с деятельностью специфических тормозных клеток. При возбуждении тормозной клетки выделяется специфический тормозный медиатор (глицин, ГАМК). В ответ на взаимодействие тормозного медиатора с рецептором постсинаптической мембраны, на мембране развивается

гиперполяризация -тормозный постсинаптический потенциал

Причина ее: увеличение проницаемости мембраны для ионов калия,

который выходит из клетки.

Постсинаптическое торможение менее избирательно и нейрон

выключается из нервной деятельности.

При возбуждении нервного центра сгибателей импульс идет на мышцу-сгибатель, а по коллатерали на тормозную клетку Реншоу, которая в свою очередь тормозит нервный центр противоположной группы мышц. При возбуждении нервного центра разгибателей импуоьс идет на мышцу-разгибатель, а через тормозную клетку Реншоу происходит торможение нервного центра сгибателей.

Основные принципы интегративно-координационной деятельности ЦНС.

1. Взаимосвязь явленийдивергенции и конвергенции.

Дивергенция - иррадиация возбуждения (разобщение). Морфологический субстрат - терминальное ветвление аксонов. Диффузное возбуждение всей нервной системы лежит в основе явлений:

A) одновременное возбуждение нескольких нервных клеток от

одного афферентного волокна.

Б) дивергенция лежит в основе обратной связи.

B) лежит в основе реципрокности.

Дивергенции препятствуют процессы торможения. Существуют специфические блокаторы - столбнячный токсин и стрихнин. Дивергенция создает условия для конвергенции.

- окклюзии и облегчения

- общего конечного пути

- образования условных рефлексов.

Разобщить дивергенцию и конвергенцию нельзя, кроме стрихнина и

Лоренто де Но нашел явление дисперсии илимультипликации.

Является одной из причин трансформации ритма.

Реверберация - циркуляция'импульсов по замкнутым нейронным

цепям, лежит в основе краткосрочной памяти.

Принципобщего конечного пути или принцип организации эффекторной регуляции. Многообразие входов обуславливает один выход. Многообразие раздражителей - ответная реакция одна.

Принципобратной связи.

Принципреципрокности.

Принципдоминанты. Открыл Ухтомский. Все реакции протекают по принципу доминант. Характеристикадоминанты:

1. Повышенная возбудимость

2. Стойкость и инертность процессов возбуждения

3. Тормозит деятельность других нервных центров

4. Доминантный очаг способен суммировать различные

Принципокклюзии и облегчения.Окклюзия - закупорка.

Читайте также: