Принципы высшей нервной деятельности рефлекс и доминанта

Вся нервная система работает по принципу рефлекса – отраженного действия. Это значит, что различные виды энергии, свет, звук и химические вещества воздействуют на рецепторные клетки и вызывают в них процесс возбуждения. Базовый принцип физиологии ВНД составляет основной закон биологии – принцип единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.

4 основных принципа:

1)Принцип отражения - заключается в том, что при взаимодействии двух систем (внешней и внутренней среды) состояние одной из них изменится (как минимум, самого организма). Реакция носит активный направленный характер (направлена на адаптацию к среде), ответная реакция индивидуальна.

2)Принцип детерминизма (обусловленности).

Это учение об объективной всеобщей закономерной взаимосвязи и причинной обусловленности природных, социальных и психических процессов.

Принцип детерминизма объединяет 3 теории:

- теория отражения (ответ должен быть адекватным, образным. Это тот ответ, который упорядочивает элементы => создается отношение к этому объекту и ответ на него. Отражение носит опережающий характер; оно избирательно (обстановочная ориентация) + субъективность отражения).

-теория системной деятельности мозга.Труды по системной деятельности мозга (Бехтерев). Должно быть воздействие всех мозговых структур.

Причина есть всегда.

3) Принцип доминанты.

Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров.

Доминанта направлена на удовлетворение потребностей.

Основные св-ва доминант:

б) повышенная возбудимость;

в) способность притягивать к себе сенсорные потоки (даже слабый нейтральный стимул может вызвать ответную реакцию);

г) способность тормозить все несвязанные с доминантой поведенческие реакции.

4) Принцип системной деятельности мозга заключается в том, что любой процесс обеспечивается совместной деятельностью разных структур мозга, которые вступают в реализацию процессов одновременно или последовательно, при этом каждый центр вносит свой специфический вклад в реализацию целостного процесса.

+можно сказать о прицнципе рефлекса, в общем, и трёх блохах, выделенных Лурией.

Первый блок - энергетический блок, поддерживающий тонус, необходимый для нормальной работы коры больших полушарий головного мозга. Мозговые структуры, обеспечиваю щие деятельность этого блока, располагаются в подкорковых отделах мозга и в стволе мозга.

Второй блок - приема, переработки и хранения информации Мозговые структуры, обеспечивающие деятельность это го блока, расположены в задних отделах обоих полушарий коры головного мозга. Он включает три области, каждая из которых обеспечивает прием и переработку определенного типа информации: затылочная - зрительной, височная - слуховой и теменная - общечувствительной.

Этот блок состоит из трех надстроенных друг над другом корковых зон. Первичные зоны принимают нервные импульсы, вторичные - обрабатывают полученную информацию и, наконец, третичные - обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, для выполнения которых необходимо участие различных областей мозговой коры. В третичных зонах осуществляются логические, грамматические и другие сложные операции, требующие участия абстрактного мышления. Они ответственны за сохранение информации, человеческую память.

Третий блок - блок программирования, регуляции и контроля деятельности. Этот блок расположен в передних отделах больших полушарий. Наиболее существенной его частью являются лобные доли. Этот раздел мозга отвечает за планирование, контроль и регуляцию наиболее сложных форм поведения и деятельности.

44. Потребности. Потребности и воспитание.Свое представление о нормах общественной жизни человек формирует на основе потребности следовать тем или другим эталонам поведения. При этом важная роль в усвоении ребенком норм поведения принадлежит его стремлению имитировать поведение взрослого. Особенно ярко эта потребность выражена в раннем детстве. Поэтому в формировании этических, идеологических, нравственных принципов ребенка огромная роль принадлежит личному примеру. Ребенок стремится подражать взрослым и тем самым практически усваивает принципы, которыми они руководствуются, а не те правила поведения, которые стараются привить ему, обращаясь к его сознанию. Особое значение для обучения, особенно трудового, имеет стремление человека к компетентности, его потребность в вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма, точность и совершенство исполнения, мастерство. Огромное значение для развития и воспитания ребенка имеет раннее детство. Многие черты поведения закладываются именно в этот период. Понятие критического периода введено по аналогии с периодом наилучшего проявления импринтинга. В результате сенсорной депривации, недостаточности питания и изменений гормонального баланса во время критического периода развиваются дефекты, которые не компенсируются.Сенсорная депривация в раннем возрасте ведет также к нарушению интегративных функций мозга, к ухудшению обучения взрослых особей. Если в критический период животное подвергается не депривации, а, наоборот, усиленным воздействиям, так называемому содержанию в насыщенной среде, то это обстоятельство также накладывает неизгладимый отпечаток. Таким образом, наличие периодов повышенной чувствительности характерно для животных и человека. У разных видов млекопитающих протяженность критических периодов может варьировать от нескольких часов до нескольких лет. Периоды повышенной чувствительности имеют важное значение как для формирования индивидуальных особенностей, способностей, так и потребностей индивида.

46. Мотивация. Общие свойства различных видов мотивации.Виды мотивации различаются своей направленностью и способами удовлетворения потребности, всем им присущи некоторые общие черты.1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы, хотя разные формы мотивации реализуются в разных паттернах двигательного возбуждения. Увеличивается средний уровень двигательной активности. Возрастает двигательная реактивность на сенсорные стимулы. Индифферентные раздражители приобретают способность стимулировать животное к движению. Возрастание моторной активности свойственно голоду, ярости и страху, любопытству. Единственным исключением, по-видимому, является пассивный страх, когда животное замирает на месте.2. Повышение тонуса симпатической системы, выражающееся в вегетативных реакциях: росте частоты сердцебиения, артериального давления, возникновении сосудистых реакций, изменении проводимости кожи. Активация симпатической системы расширяет сосуды в скелетных мышцах, что обеспечивает увеличение притока кислорода к работающим мышцам. Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути, идущие от лимбической системы, гипоталамуса.3. Рост активации афферентных систем, позволяющий животному с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Это выражается в снижении сенсорных порогов, в усилении ориентировочных реакций. В ЭЭГ появляется десинхронизация как отражение усиления активирующих влияний, восходящих к коре от активирующей ретикулярной системы.4. Возрастание поисковой активности (II фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер.5. Актуализация памяти является необходимым звеном для реализации поискового целенаправленного поведения, прежде всего образов цели и возможных способов их достижения.6. Изменения в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния.7. Непременным проявлением мотивации является возникновение субъективных эмоциональных переживаний. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон — наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем существует и другой класс субъективных переживаний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности.

47. Мотивация. Мотивация как доминантаМотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении. Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты А.А. Ухтомского. Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга. Доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности.Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной констелляции центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы.Интегративный корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения активируется либо метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. По данным К.В. Судакова во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс. Согласно А. А. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию.Возрастание синхронизации электрической активности коры и подкорки было отмечено для ориентировочного рефлекса. Электрическое раздражение активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса также порождает высокую синхронизацию электрической активности коры и подкорковых образований, а также различных областей коры головного мозга на частоте тета-ритма у кролика. Со сном синхронизация в электрической активности коры и подкорковых структур падает.В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведения внутреннее состояние животного и человека и внешние стимулы нередко могут приходить в столкновение. Наиболее отчетливо это выступило при изучении роли обстановочной афферентации.

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОЦИАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОЦИАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Экзаменационные ответы 2 курс 3 семестр 2017 год Оглавление ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 3 1.Предмет и задачи Физиологии высшей нервной деятельности. 3 2.Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности. 4 ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 6 3.Основы теории рефлекторной деятельности. 6 4.Эволюционные закономерности интегративной деятельности мозга. 8 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА.. 12 5.Сенсорные системы (анализаторы) мозга. 12 6.Модулирующие системы мозга. 16 7.Основы функциональной организации двигательных систем мозга. 17 8.Концепция нейронной организации рефлекторной дуги. 18 ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА.. 19 9.Безусловные рефлексы и их классификации. 19 10.Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта). 20 11.Концепция драйва и драйв-рефлексы.. 22 ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 23 12.Привыкание как стимул-зависимое обучение, его виды, динамика. 23 13.Условные рефлексы как эффект - зависимое обучение. 25 14.Динамика условно-рефлекторной деятельности. 29 МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.. 31 15.Функциональные основы замыкания временной связи. 31 16.Доминанта и условный рефлекс. 33 НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ. 34 17.Временная организация памяти. 34 18.Структурно-функциональные основы памяти и обучения. 37 19.Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти. 41 СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА.. 42 20.Функциональная система. 42 21.Стадии поведенческого акта. 43 22.Поведение в вероятностной среде. 46 23.Нейронные механизмы поведения. 47 ПОТРЕБНОСТИ.. 49 24.Детерминанты потребностей. 49 25.Классификация потребностей. 50 26.Потребности и воспитание. 52 МОТИВАЦИЯ. 53 27.Биологическая мотивация. 53 28.Общие свойства различных видов мотивации. 54 29.Мотивация как доминанта. 55 30.Нейроанатомия мотиваций. 55 31.Нейрохимия мотиваций. 57 ЭМОЦИИ.. 57 32.Функции эмоций. 57 33.Физиологическое выражение эмоций. 59 34.Нейроанатомия эмоций. 61 35.Нейрохимия эмоций. 62 ДВИЖЕНИЕ. 63 36.Механизмы управления движением. 63 37.Механизмы инициации движения. 64 ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ. 65 38.Функциональное состояние в структуре поведения. 65 39.Нейроанатомия функциональных состояний. 66 40.Физиологические индикаторы функциональных состояний. 67 41.Гетерогенность модулирующей системы мозга. 67 42.Сон, стадии сна. 67 43.Стресс и механизмы регуляции. 71 ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.. 72 44.Слово как сигнал сигналов. 72 45.Речь и ее функции. 73 46.Развитие речи у ребенка. 73 47.Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем.. 74 48.Речевые функции полушарий. 75 49.Мозг и сознание. 77 ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.. 78 50.Донервные теории индивидуальности. 78 51.Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности. 79 52.Свойства нервной системы и их измерения. 80 53.Темперамент в структуре индивидуальности. 82

ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Предмет и задачи Физиологии высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность – это условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих поведение.

Основой для ВНД послужило открытие И.П. Павловым условного рефлекса— основной вид деятельности головного мозга, основа, на которой строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма.

Предмет ВНД:

- объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач, сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением;

- изучение условного рефлекса, как ответ организма на внешнее воздействие;

- изучение мозговых механизмов поведения и психики.

Задачи ВНД:

- познания высших функций мозга (ощущения, восприятия, представления, воображение, внимание, память, сознание, мышление и др.);

- изучение структурных и функциональных единиц высшей нервной деятельности;

- выяснение нейрофизиологических механизмов условно-рефлекторной деятельности в организме;

- раскрытие принципов взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной системе;

- выявление особенностей функционирования и взаимодействия сенсорных систем.

Условный рефлекс — это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Условно-рефлекторная связь в противоположность безусловно-рефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.

Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды.

Исходя из свойств рефлексов было выделено шесть уровней эволюционного совершенствования их временных связей(Л. Г. Воронин, 1979):

Первый уровень — суммационный рефлекс, когда в результате повторных, до того не вызывавших реакции раздражений возрастает возбудимость структур синапса и он становится проходимым.

Второй — реализует явления так называемого привыкания, когда повторные раздражения, ранее вызывавшие реакцию, приводят к гиперполяризации синапсов и снижают реакцию до полного прекращения.

Третий — несамовосстанавливающиеся условные рефлексы с нестойкой временной связью.

Четвертый — истинные условные рефлексы со стойкой временной связью.

Пятый — комбинационные условные рефлексы, где создаются сложные множественные взаимообусловленные межнейронные связи.

Шестой — абстрактно-логические связи, характерные для процессов человеческого мышления (имеет сложную организацию и включает конструкции второй сигнальной системы).

Безусловный рефлекс— это врожденная реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на воздействие биологически значащего раздражителя (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.). Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на сенсорные признаки.

Рефлекс – это реакция организма на раздражение, осуществляемая с помощью ЦНС.

Раздражитель (стимул) – это какой-либо фактор внешней или внутренней среды, изменяющий состояние возбудимых структур организма.

В поведении низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, И.П. Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

При помощи условного рефлекса И.П. Павлову и его ученикам удалось весьма тонко исследоватьструктурные и функциональные единицы высшей нервной деятельности. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание.

С целью познания высших функций мозга современные исследователи обратились к изучению системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявлению роли отдельных структур мозга, к молекулярным, клеточным и субклеточным основам его функционирования.

Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении.

Физиология высшей нервной деятельности тесно связанна с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями знаний, составляющими систему нейронаук.

Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности

- Врожденная, морфофизиологическая структура - реализует безусловно-рефлекторную деятельность.Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей(субстрат безусловных рефлексов).

3) Принцип анализа и синтеза раздражителейвнешней и внутренней среды.В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действияв соответствии с обстоятельствами и потребностями.

- синтез- это соединение ранее выделенных частей предмета в единое целое.Обеспечивает целостное восприятие всей совокупности воздействий(синтез сигналов). Примером процесса синтеза является формирование любого условного рефлекса.

-анализ - это расчленение целостного предмета на составляющие части.Обеспечивает избирательную реакцию на отдельные сигналы среды(анализ, дифференцировку сигналов). Аналитическая деятельность мозга заключается в избирательном реагировании на отдельные составляющие внешних воздействий.

И.П. Павлов рассматривал поведение организмов:

- как активное преобразование внешнего во внутреннее;

- как активный анализ и синтез всех влияний, идущих от организма и внешних воздействий;

- как активное приспособление организма к окружающим условиям существования.

У человека корковый анализ и синтез делится на:

- низший - присущ первой сигнальной системе.

- высший - это анализ и синтез, осуществляющийся совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности.

Итак, сеченовско-павловская рефлекторная теория — это диалектическое понимание того:

- как он там многократно преобразуется в специфические деятельности организма;

- как в результате мозгового анализа и синтеза порождаются психические явления.

Дата добавления: 2018-04-04 ; просмотров: 961 ;

Доминанта — временный очаг господствующего возбуждения, подавляющий другие центры и обеспечивающий развитие строго определенной поведенческой реакции в ответ на большинство внешних и внутренних раздражителей. Доминанта возникает как функциональное объединение нервных центров на всех этажах центральной нервной системы от коры и ниже. По определению А. А. Ухтомского, доминанта есть принцип деятельности нервной системы, благодаря которому происходит концентрация всех функциональных возможностей организма (нервных, гуморальных, двигательных) для достижения цели, заданной мотивационным состоянием животного в данный момент. Благодаря доминанте организм освобождается от побочной и менее значимой на данный момент активности.

Доминирующий центр обладает обширным рецептивным полем. Афферентный поток от самых различных сенсорных систем подвергается суммации в доминирующем очаге и приводит к росту напряжения в нем и временному удержанию этого напряжения. В результате создается высокий тонический уровень активности центральной нервной системы, что благоприятствует образованию условного рефлекса. Корковый очаг возбуждения от условного раздражителя иррадиирует во всех направлениях, но наиболее легко акцептируется доминантным очагом возбуждения. Явление доминанты воспроизводится в специальных экспериментах. Так, В. С. Русинов (198 7) методом прямой электрической стимуляции отдельных участков коры создавал искусственные очаги устойчивого возбуждения (доминанту). При формировании такой искусственной доминанты в двигательной коре животные совершали ожидаемые локомоции при воздействии на них индифферентными раздражителями (светом, звуком). Причем собственно поляризация моторной коры не сопровождалась двигательными реакциями животного. Искусственно инициированная доминанта сохранялась достаточно длительное время (часы и даже дни).

Считается, что наличие доминанты и ее элиминация как результат образования временной связи является основой быстрого научения. Имеется в виду, что на фоне доминанты условные рефлексы вырабатываются после одного или двух сочетаний условного и безусловного раздражителей.

Следовательно, доминанта и условный рефлекс — явления взаимосвязанные. Доминанта облегчает образование временных (условных) связей. Условный рефлекс, в свою очередь, способствует срочному элиминированию дискомфортного состояния и поддержанию постоянства внутренней среды, о нарушении которого сигнализирует доминанта.

Когда временные связи устанавливаются между условным и безусловным раздражителями, формируется условный рефлекс первого порядка. В случае, когда роль подкрепляющего стимула выполняет условный раздражитель, запускающий стойкий условный рефлекс, вырабатывается условный рефлекс второго порядка. На базе условного рефлекса второго порядка может быть выработан условный рефлекс третьего порядка и т. д. Чем сложнее организована психика животного, тем более сложные цепи условных рефлексов ему доступны. Например, для собаки свойственны условные рефлексы второго и третьего порядка. Психика человека позволяет вырабатывать у большинства людей условные рефлексы восьмого-десятого порядка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [8; 20].

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже под-пороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И.М. Сеченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Сеченов, это то, что иррадиация возбуждения в центральной нервной системе происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В павловских лабораториях с явлением суммации встретились при первых сочетаниях индифферентного раздражителя с безусловным, и оно получило название суммационного рефлекса.

Исследования доминантного принципа образования временной связи B.C. Русинов проводил с помощью искусственно создаваемого очага повышенной возбудимости в коре головного мозга. Это достигалось различными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего участка коры анодом слабого постоянного тока, раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным влиянием слабого раствора стрихнина и другими. Общим результатом этих разнообразных воздействий было повышение возбудимости соответствующих пунктов коры, синхронизация активности их нервных элементов в определенном ритме и усиление способности к суммации возбуждения. Благодаря этому кортикальные пункты, подлежащие такому влиянию, становятся функционально доминантными, т. е. очагами устойчивого повышенного возбуждения, с тенденцией сохранять приоритетное положение в рефлекторной деятельности мозга достаточно длительное время и после прекращения воздействия соответствующих факторов.

С помощью методики создания искусственного доминантного очага в работах B.C. Русинова [34] и его школы были красиво и убедительно показаны суть и механизмы доминанты. Так, если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферентных раздражителей (световых, звуковых и т. п.). При этом двигательная реакция других конечностей не запускается. Помимо этого, В.С. Русиновым и Р.А. Павлыгиной было показано, что если поляризация осуществляется пульсирующим постоянным током, то корковый очаг возбуждения скрыто усваивает этот ритм. Тогда действие посторонних раздражителей запускает ритмические колебания (синхронизацию) активности элементов (с частотой предварительной поляризации) в самом корковом доминантном очаге, а соответственно запускаются ритмические движения конечности животного. Следует отметить, что сама поляризация моторной коры не вызывала двигательных реакций. Движения возникали лишь на афферентные раздражения (свет, звук, тактильные). Настройка на ритм возникала не сразу, а постепенно, при этом важное значение имеет афферентная импульсация. Доминантный очаг способен усваивать ритм афферентных воздействий, т. е. ритмически действующих стимулов (света, звука и др.). Усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго — в течение часов и даже дней [34].

В доминантном очаге усвоенный ритм во время торможения сохраняется в скрытом (латентном) состоянии и вновь после растормаживания проявляет свое афферентное и эфферентное эффективное воздействие на рефлекторную деятельность мозга. Это обстоятельство позволило B.C. Русинову предположить, что как кратковременное, так и длительное сохранение нервных следов активности служит механизмом формирования, локализации временной связи (энграммы).

B.C. Русинов считает, что доминанта образуется как рефлекторная физиологическая система, но ее особенностью является обязательное наличие первичного очага в одно из отделов центральной нервной системы. Без признания первичного, центрального, инициирующего доминантного очага — своего рода пейсмекера, модулятора — в доминирующем рефлексе трудно понять, каковы механизмы центральной перестройки в структуре условнорефлекторной деятельности, на каком уровне центральной нервной системы осуществляется конкуренция мотиваций, из которых только одна должна стать доминирующей.

Хотя доминанта способна отозваться на самый широкий спектр внешних раздражителей, возникающие при этом временные связи не носят случайного характера. Доминанта отзывается преимущественно на биологически близкие стимулы, кроме того, она связана с выполнением поисковой фазы поведения не по принципу хаотических проб и ошибок, а с избирательной выборкой тех поведенческих действий, которые в прошлом приводили к успешным результатам.

Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).

I — прямая условная связь, II — обратная активирующая связь, III — обратная тормозная связь. Черные кружки — тормозные элементы, тонкая линия — побуждающие влияния подкрепляющего стимула, заштрихованная линия — инструментальный условный рефлекс; С—СН — индифферентные стимулы, УС — условный стимул, ИБС — инициирующий безусловный стимул, ПБС — подкрепляющий безусловный стимул, А — афферентные элементы, Э — эфферентные элементы рефлексов, ОР — ориентировочная реакция, СР — специфическая реакция,

Однако следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами, требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Если бы все условные рефлексы замыкались после одного-двух сочетаний, живые существа оказались бы жертвами случайных обстоятельств. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а также способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности.

Біологічний зворотний зв`язок.

Биологическая обратная связь. В живых организмах саморегуляция опосредуется механизмами обратной связи. Термин "обратная связь" впервые был использован в технике для описания автоматического управления машинными операциями.

· Любая система, поведение которой основано на принципе обратной связи, обладает тремя основными свойствами:

o генерирует движение к цели по определенному пути;

o обнаруживает ошибку путем сравнения реального действия с правильным путем;

o использует сигнал об ошибке для изменения направления действия.

В здоровом организме информация о результатах деятельности какого-либо органа (нервного центра, железы, мышцы) всегда тем или иным способом возвращается к нему обратно. На основе этого производятся изменения и корректировки первоначальной деятельности. Тем самым создается петля "обратной связи". Этот механизм действует практически на всех уровнях организации живого организма, начиная от петель обратной связи, ответственных за изменение скорости протекания самых элементарных биохимических реакций, до крайне сложных видов поведенческой деятельности. Причем самым существенным моментом в структурной организации обратной связи является наличие определенной информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, с тем, чтобы иметь возможность изменить его в полезном для организма направлении.
Обратная связь (афферентация) является важнейшим звеном функциональных систем всех уровней организации. Другими словами, ее значение далеко выходит за рамки регуляции гомеостаза. Она выступает как важнейший механизм саморегуляции поведения и деятельности животных и человека. При этом основной интерес представляют собой те реципрокные, регуляторные, опосредованные мозгом взаимодействия между моторным механизмом и рецептором, в которых обратная связь от рецептора управляет моторным ответом и сама регулируется им. Фундаментальные свойства этого взаимодействия для живых организмов — динамичность, замкнутость контура управления и непрерывность действия. Однако анализ обратной связи в таком плане в значительной степени — предмет будущих исследований.

Искусственная обратная связь. Важная особенность обратной связи заключается в том, что ее можно рассматривать как метод регуляции функциональных состояний организма и управления деятельностью человека, причем первый из аспектов больше связан с психофизиологией, второй — с психологией труда и эргономикой. Суть в том, что при помощи специально сконструированных приборов информация о функциональном состоянии человека или результатах его деятельности регистрируется, преобразуется в доступную для восприятия форму и посылается обратно. Анализируя "вернувшуюся" информацию, человек принимает решение о дальнейших шагах в своем поведении, будь это управление состоянием организма или выполнение производственной задачи. Иными словами, при помощи специальной аппаратуры создается искусственная петля "обратной связи", с помощью которой человек способен сознательно регулировать многие функции своего организма, начиная от изменения скорости протекания элементарных психофизиологических реакций до крайне сложных видов деятельности. Самым существенным при организации аппаратурной обратной связи является обеспечение конкретной, доступной человеку информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, чтобы у человека была возможность изменить его в любом, но лучше в полезном организму, направлении.
Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при наличии соответствующей информации на основе обратной связи человек может научиться изменять такие функции своего организма, которые ранее считались недоступными для произвольной регуляции и осознанного контроля.