Пространственная суммация возбуждения в нейронах цнс

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, специфическими свойствами химических синапсов и мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров явля­ются следующие.

Суммация возбуждения в ЦНС.Это явление было открыто ве­ликим русским физиологом И.М.Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими им­пульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения та­кими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакци­ей – лягушка совершала прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию.

Временная суммация. Если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце кон­цов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда при­ходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации назы­вают также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммиро­ваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация. Раздельная стимуля­ция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тог­да как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД – процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особеннос­тью распространения возбуждения, как конвергенция.

Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по аф­ферентным нервным путям. Последействие вызывает ряд причин:

а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколь­ко ПД;

б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС (при Е_кр возникает ПД);

в) циркуля­ция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Существова­ние ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки – сотни миллисекунд, циркуляция возбужде­ния может продолжаться минуты и даже часы. Последействие иг­рает важнейшую роль в процессах обучения (кратковременная память).

Фоновая активность нервных центров (тонус)объясняется:

а) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гор­монов, медиаторов и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов;

в) афферентной импульсацией от раз­личных рефлексогенных зон;

г) суммацией миниатюрных потен­циалов, возникающих в результате спонтанного выделения кван­тов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активнос­ти нервных центров заключается в обеспечении некоторого ис­ходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-ре­гулятора.

Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относи­тельно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону уве­личения, так и в сторону уменьшения, поскольку для возбужде­ния нейрона нужен поток афферентных импульсов. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического тор­можения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все ней­роны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее уве­личение афферентных входов не увеличивает число возбужден­ных нейронов. Увеличению числа импульсов, возникающих в цен­тре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют ирради­ация процесса возбуждения и последействие.

Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней сре­ды,например к изменению содержания глюкозы в крови, газово­го состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь ре­агируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50 % от нормы) могут возник­нуть судороги. К тяжелым последствиям для ЦНС приводит недо­статок кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с вызывает очевидные нарушения функций мозга, человек те­ряет сознание, а прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга, т.е. погибают мно­гие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.

Пластичность нервных центров – способность нервных элемен­тов к перестройке функциональных свойств. Основные проявле­ния этого свойства следующие.

Синаптическое облегчение (потенциация) – это улучшение про­ведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение возрастает с увеличени­ем частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окон­чаниях, поскольку Са 2+ , входящий в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выво­дить его. Соответственно увеличивается высвобождение медиато­ра при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синап­сов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобили­зация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее свойство ЦНС). По­этому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки ин­формации на нейронах нервных центров, что крайне важно, на­пример, для выработки двигательных навыков и условных реф­лексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.

Образование временных связей, обеспечивающих формирова­ние условных рефлексов, чему способствует синаптическое об­легчение и доминантное состояние двух центров. Например, со­четание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.

Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нерв­ных центров. Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский в 1923 г. в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга собаки и наблюдением сгибания конечности животного. Выясни­лось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется гос­подствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС не­рвным центром.

В эксперименте доминанту можно получить многократной по­сылкой афферентных импульсов к определенному центру или гу­моральными влияниями на него. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягуш­ке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В усло­виях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболическими причинами, изме­нениями состояния внутренней среды организма (чув­ством жажды при недостатке воды в организме).

По теории В. С. Русинова, условный рефлекс сначала становит­ся доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, ло­кализованный, например, в кортикальном пункте (проекцион­ной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферен­тных раздражителей (световых, звуковых и т.п.). При этом двига­тельная реакция других конечностей не запускается.

Образование временной связи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. воз­никает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.

Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с пря­мыми и обратными связями является общей закономерностью выс­шей нервной деятельности.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и условно-рефлекторная, ориентиро­ванная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного со­стояния центра голода реализуется пищедобывательное поведе­ние, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск и прием воды. Успешное за­вершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраня­ет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препара­те лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы при раздражении n. tibialis и n. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмиче­ские сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее со­кращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключе­ние раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги.

Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора, накопле­нием метаболитов, в частности закислением среды при длитель­ном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

Дата добавления: 2015-05-19 ; просмотров: 1377 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

1) Одностороннее проведение возбуждения. Внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному.

2) Дивергенция (иррадиация) возбуждения. Огромное число межнейронных соединений у центральных нейронов модифицирует направление процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов.

3) Суммация возбуждения. На нейроне в области аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Временная суммация. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают ВПСП. Если эти ВПСП не достигают КУД, то ПД не возникает. Если же частота следования импульсов большая, то в этом месте происходит суммация ВПСП и при достижении КУД нейрон возбуждается. Пространственная суммация. Возбуждения приходящие одновременно в разные точки нейрона (А, В, С), даже если они сами по себе подпороговые, могут привести к возбуждению, при условии, что суммированные ВПСП вызовут деполяризацию до КУД.

4) Синаптическая задержка (1 – 1,5 мс).

5) Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля приводит к ослаблению и исчезновению рефлекторной реакции. (истощение запасов медиатора в синапсах, адаптация постсинаптического рецептора к медиатору).

6) Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона, нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Напр., поступают импульсы с частотой 25 Гц, а нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц; или наоборот, поступает 100 имп/с, а выходит 40 имп/с.

7) Тонус, или наличие фоновой активности. Даже в отсутствие раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.

Интегративные феномены в ЦНС.

Посттетаническая потенциация. Раздражая афферентный нерв стимулами редкой частоты, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному раздражению (300 – 400 стимулов в с), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.

Окклюзия (закупорка). Если 2 нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивных полей реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей. Прим., 1-й нейрон активирует 10 мышечных волокон, развивается мышечное напряжение 100 мгс. 2-й нейрон возбуждает также 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы 180 мгс. Часть волокон были общими (т.е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна).

Облегчение. В ряде случаев при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов вместо ослабления (окклюзии) наблюдается облегчение (т.е. суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении этих рецептивных полей). Часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывают подпороговый эффекты. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы.

Торможение.

Торможение в ЦНС – активный процесс, проявляющийся в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения. Т.е. в норме торможение является производным от возбуждения, ограничивая и препятствуя его чрезмерному распространению. Процесс торможения вместе с процессом возбуждения формируют сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах.

История развития учения о тормозных процессах начинается с открытия И.М. Сеченовым центрального торможения. Химическое раздражение кристаллами соли зрительных бугров вызывало удлинение времени сгибательного рефлекса по методике Тюрка (сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах в ответ на погружение лапы в кислоту).

1) Реципрокноеторможение. Пример: сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя (Ч. Шеррингтон);

2) Возвратное(антидромное)торможение. Угнетение активности нейрона вызывается возвратной коллатералью аксона, заканчивающейся на тормозном нейроне, аксон которого оказывает тормозное действие. Пример: альфа-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона тормозит сам себя;

Механизмы торможения.

Различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное (рис. 16).

Постсинаптическоеторможение – развивается на ПСМ аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием тормозных нейронов, у которых из концевых разветвлений аксонных отростков в синаптическую щель высвобождается тормозной медиатор (например, ГАМК или глицин). Медиатор вызывает на ПСМ эффект гиперполяризации в виде ТПСП, а пространственно-временная суммация ТПСП приводит к урежению или прекращению генерации ПД в результате снижения возбудимости нейрона. Это основной вид торможения.

Пресинаптическоеторможение – развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Процесс торможения здесь протекает по типу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), который вызывает стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Является наиболее избирательным видом торможения, т.к. выключает отдельные входы к нервной клетке.

Блокатором ГАМК-ергических рецепторов мембраны является бикукулин, а глициновых рецепторов – стрихнин и столбнячный токсин.

Эти два вида торможения, возникающие в результате деятельности тормозных нейронов, относят к первичному торможению (Дж. Экклс).

Пессимальное(вторичное) торможение – вид торможения центральных нейронов, наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, однако через некоторое время стимулируемый в таком режиме нейрон переходит в состояние торможения.

Рис. 16. Виды внутрицентрального торможения.

2.2.4. Принципы координации в деятельности ЦНС.

Дивергенция. Способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Обеспечивает иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Когда торможение снимается (например, при столбняке), происходит полная дискоординация в деятельности ЦНС.

Принцип реципрокной иннервации (см. – реципрокное торможение).

Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Невозможно точно координировать, управлять, если отсутствуют данные о результатах управления. Осуществляется за счет потока импульсов с рецепторов. Копия эфферентации: Для управления важно иметь информацию о командах, посылаемых на периферию. Например, в системах управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу (вариант обратной связи).

Принцип системности. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор – конечный результат действия). Любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 стадии.

1 стадия – афферентный синтез. На организм действует огромное количество раздражителей – это обстановочная афферентация. Есть аппарат памяти – прошлый опыт, аппарат мотиваций – побуждение к деятельности. Происходит их суммация и выделяется главный раздражитель – пусковая афферентация.

2 стадия – принятие решения. На организм действуют те же раздражители: возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация. Происходит принятие решения, это переломный момент в любой рефлекторной реакции.

3 стадия – эфферентный синтез. Возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация, принято решение. Формируется 2 функциональных аппарата: 1) программа действия - что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата; 2) акцептор результата действия (АРД) - является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия. Стадия заканчивается началом действия.

4 стадия – обратной афферентации. АРД является аппаратом сравнения задуманного с полученным. Параметры результата действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в наших действиях. Совпадение задуманного с полученным сопровождается положительными эмоциями, при несовпадении – отрицательными эмоциями. В последнем случае вносятся поправки и система запускается повторно.

Принцип пластичности. При повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга (если не связано с наступлением смерти, как при нарушении дыхательного центра). Процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии КБП.

Принцип иерархичности. Принцип субординации или соподчинения. Подчинение низших отделов нервной системы высшим (филогенетически ранних более поздним). Цефализация нервной системы и ее управляющей функции (проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС). Высшее проявление – кортикализация функций. В КБП имеются нейронные комплексы (ансамбли), отвечающие за все функции организма. Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов. При всей сложности взаимоотношений между старыми, древними и эволюционно новыми образованиями мозга общая схема следующая: восходящие влияния (от нижележащих старых структур к вышележащим новым) преимущественно возбуждающего, стимулирующего характера, а нисходящие - преимущественно угнетающего, тормозного характера. Т.е. в процессе эволюции повышается роль и значенияетормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.

Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:

- продолговатый – крупные ядра;

- гипоталамус – много мелких ядер;

- КБП – слои нервных клеток.

Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток. Благодаря принципу иерархичности:

1) Расширяются возможности целостного организма, возможна более тонкая, дифференцированная регуляция функций;

2) Повышается коррекция результатов деятельности многих органов, в том числе и анализаторов.

Принцип целостности. Органически сочетается с принципами иерархичности и системности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС.

СПИННОЙ МОЗГ

Характерной чертой организации спинного мозга (СМ) является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.
Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.
Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких ре-цепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию.
Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении–в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы.
Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) –это наиболее частая реакция клеток, другие – только в момент его выключения (эффект выключения), третьи–в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными – продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях–задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).

Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках,–в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).

ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

1. Свойства нервных центров. 1

2. Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС. 2

3. Основные принципы координационной деятельности ЦНС. 3

4. Клинически важные спинальные рефлексы. 4

5. Спинальный шок. 5

6. Ретикулярная формация. 8

7. Тонические рефлексы . 10

9. Базальные ганглии. 19

10. Лимбическая система. 20

11. Медиаторы автономной нервной системы. 23

12. Стереотаксическая техника. 25

13. Электроэнцефалография. 27

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нейроны ЦНС (центральной нервной системы) для осуществления сложных и
многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр (НЦ) - это
физиологическая системная единица ЦНС, которая представляет собой совокупность нейронов, объединенных между собой синаптическими связями для осуществления конкретного рефлекса.
Нервные центры обладают следующими свойствами:

1. Суммация возбуждений. Различают два вида суммации:

- временная (или последовательная), если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на мембране аксонного холмика суммируются и доводят ее деполяризацию до критического уровня.

- пространственная (или одновременная) - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.

2. Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из НЦ, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:

- понижающая трансформация, в основе которой лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение.

- повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения.

3. Посттетаническая потенциация - явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Оно обусловлено сохранением определенного уровня ВПСП на нейронах центра, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.

4. НЦ обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.

5. НЦ обладают быстрой утомляемостью. Утомление - постепенное снижение или прекращение ответной реакции НЦ при продолжительной стимуляции афферентного входа. Причины утомления НЦ - истощение запаса медиатора, готового к высвобождению (мобильной фракции медиатора), а также десенситизации мембраны (т.е. уменьшение чувствительности к медиатору).

6. НЦ обладают низкой лабильностью. Одна из причин - задержка проведения возбуждения в нервном центре.

Задержка проведения возбуждения в нервном центре также связана с наличием большого количества химических синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

Скорость распространения волны возбуждения в синаптическом аппарате приблизительно в 200 раз ниже скорости проведения волны возбуждения в нервном волокне. Так, при средней скорости проведения возбуждения в мякотных нервах высших позвоночных и человека 100 м/с 1 мм пути пробегается импульсом возбуждения в 0,00001 с.

Через синаптическую область, равную приблизительно также 1 мм, волна возбуждения идет в течение 0,002 с. Поэтому по сравнению с нервными волокнами, а в особенности по сравнению с рецепторными окончаниями сенсорных нервов ЦНС обладает относительно низкой возбудимостью.

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

2. Конвергенция (от лат "схождение"). Это интегрирование информации от различных пресинаптических входов к одному нейрону, которое лежит в основе взаимодействия НЦ и носит названия принципа общего конечного пути (воронка Шеррингтона).

3. Дивергенция (от лат "расхождение"). Один нейрон может оказывать влияние на множество других в результате ветвления аксона. Дивергенция НЦ, основанная на вовлечении огромного количества нейронов ЦНС в ответную реакцию, носит названия иррадиации возбуждения.
Различают два вида иррадиации возбуждения:

- направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма

- бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна.

4. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:

1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;

Дата добавления: 2019-02-12 ; просмотров: 1138 ;