Пучок нервных волокон это как

Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону.

Нервные клетки подразделяются: на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге); на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы; на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви; на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы; на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет)- в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе. Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются.

По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы. Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами. Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге или в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями. Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны присутствуют в большом количестве. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным (исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон. Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками. Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития.

В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.

В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем. Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга. Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга. Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.

Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются: длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние; или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными; а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.

В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям. Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими. Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).

По морфофункциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс. Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы: - А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с, - В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с, - С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.

Преганглионарные волокна делят: на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с; на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с; на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с. Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых.

По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными.

Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.

Дата добавления: 2018-04-05 ; просмотров: 616 ;

Нерв (лат. nervus ) — составная часть нервной системы; покрытая оболочкой структура, состоящая из сплетения пучков нервных волокон (главным образом, представленных аксонами нейронов и поддерживающей их нейроглии), обеспечивающая передачу сигналов между головным и спинным мозгом и органами. Совокупность всех нервов организма образует периферическую нервную систему. Соседние нервы могут образовывать нервные сплетения [1] [2] . Крупные нервы называются нервными стволами. Дальше от мозга нервы разветвляются, в органах и тканях в конце концов распадаются на отдельные волокна, крайние точки которых являются нервными окончаниями. Один и тот же нерв у разных людей иннервирует соответствующие зоны разных размеров, аналогично различаются и области перекрытия зон иннервации [3] .

Содержание

• 1 Строение
• 2 Классификация нервов
  • 2.1 Черепные нервы
  • 2.2 Спинные нервы
• 3 Патология
  • 3.1 Опухоли
  • 3.2 Травматические повреждения нерва
  • 3.3 Заболевания
    • 3.3.1 Неврит
    • 3.3.2 Радикулит
    • 3.3.3 Плексит
• 4 См. также
• 5 Примечания
• 6 Литература

Строение

Периферический нерв состоит из нескольких пучков нервных волокон. Нервное волокно представляет собой длинный отросток нейрона — аксон, передающий нервные импульсы, покрытый оболочкой из шванновских клеток. Мякотные (миелинизированные) волокна, в отличие от безмякотных (немиелинизированных), окружены также и миелиновой оболочкой [4] .

В состав миелиновых оболочек входят миелин и шванновские клетки нейроглии. Оболочки очень важны для передачи и увеличения скорости нервного импульса. Кровеносные и лимфатические сосуды находятся в этих оболочках [3] . Миелин придаёт нервам белый цвет, безмиелиновые имеют серый цвет [5] .

Количество волокон в нерве обычно составляет 103—104, тем не менее может сильно варьировать — в зрительном нерве человека их более 1 млн, а некоторые нервы беспозвоночных могут состоять всего из нескольких волокон [1] . По каждому волокну нервный импульс передаётся изолированно, не заходя на другие [4] . Нервные волокна могут передавать сигнал только в одном направлении, поэтому они могут быть либо центробежными, то есть двигательными, передающими информацию к исполнительным органам, либо центростремительными, то есть чувствительными, передающими информацию от рецепторов [3] . Волокна объединены в пучки, покрытые оболочкой из соединительной ткани — периневрием. От оболочки внутрь пучка проникают тонкие прослойки — т. н. эндоневрий. Несколько пучков, вместе с кровеносными и лимфатическими сосудами и жировыми включениями, покрытые общей оболочкой, эпиневрием, и представляют собой нерв [1] . Поперечное сечение нерва обычно круглое, крупные нервы в основном уплощены. Поперечное сечение может иметь диаметр от 0,8 мм до 8 мм, в зависимости от количества составляющих его волокон и толщины их оболочек [5] .

Классификация нервов

По направлению передачи импульсов нервы подразделяются на:

1. чувствительные (афферентные, центростремительные [1] ) — состоят из дендритов чувствительных нейронов, проводят импульс из рецепторов в центральную нервную систему (ЦНС);
2. двигательные (эфферентные, центробежные [1] ) — состоят из аксонов нейронов движения, проводят импульс из ЦНС в исполнительные органы (мышцы и железы);
3. смешанные — состоят из дендритов чувствительных нейронов, аксонов нейронов движения, а также вегетативные нервные волокна, проводят импульс в двух направлениях (из рецептора в ЦНС и наоборот) [3] .

По характеру иннервируемых органов нервы подразделяют на вегетативные и соматические [1] . Вегетативные обеспечивают деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов [6] . Соматические представляют собой чувствительные и двигательные нервы, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожу, суставы.

По глубине нахождения различают поверхностные, или кожные, и глубокие, или мышечные нервы [3] .

У позвоночных существуют нервы черепные — соединённые с головным мозгом и спинномозговые — соединённые со спинным мозгом [1] .

Черепные нервы берут начало в соответствующих им ядрах головного мозга, выходят из мозга сквозь отверстия в основании черепа, в дальнейшем разветвляются, в основном на голове и шее, только блуждающий нерв разветвляется ещё и в грудной и брюшной полостях.

Спинные (спинномозговые) нервы берут начало в спинном мозге и управляют функциями остальных частей тела. У людей 31 пара спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных и 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В шейном отделе спинномозговые нервы берут начало выше соответствующего позвонка (то есть нерв, начинающийся между черепом и первым шейным позвонком, зовётся первым спинным нервом). От грудной области до копчиковой нервы начинаются ниже соответствующих позвонков. Поэтому имеются сложности при именовании спинного нерва, берущего начало между седьмым верхним и первым нижним (так называемый восьмой спинной нерв). В поясничной и крестцовой областях корневые концы нервов находятся в пределах дюрального мешка.

Спинные нервы образованы двумя группами пучков нервных волокон. Эфферентные представляют собой отростки нервных клеток передних рогов спинного мозга, объединены в его двигательные задние корешки. Афферентные представляют собой отростки нервных клеток спинномозговых узлов, объединены в его чувствительные передние корешки. Образованный слившимися передними с задними корешками ствол спинного нерва разветвляется после выхода из межпозвоночного отверстия. Передняя ветвь направляется к передним отделам туловища и конечностям, задняя — к затылку, задним отделам шеи и туловища, соединительная к ближайшему узлу симпатического ствола. Оболочечная ветвь иннервирует надкостницу позвонка и твердую оболочку спинного мозга [3] .

Некоторые передние ветви образуют нервные сплетения. Шейное сплетение образовано четырьмя, реже пятью верхними спинными нервами, плечевое — нижними шейными и двумя верхними грудными. Передние ветви остальных грудных нервов, т. н. межрёберных нервов, сплетений не образует. Поясничное сплетение сформировано передними ветвями двенадцатого грудного и первых трёх и частично четвёртого поясничных нервов, крестцовое — пятого, частично четвёртого поясничных нервов и четырёх крестцовых нервов. Поясничное и крестцовое сплетения вместе составляют пояснично-крестцовое сплетение [3] .

Первые четыре спинномозговых нерва шейного отдела разветвляются и воссоединяются таким образом, чтобы образовывались различные нервы для обслуживания шеи и затылка [7] .

Первый спинной нерв называется подзатылочным нервом и служит для двигательной иннервации мышц у основания черепа. Второй и третий нервы формируют множество нервов шеи, обеспечивая как сенсорный, так и двигательный контроль. Сюда входит большой затылочный нерв, обеспечивающий чувствительность затылочной части головы, малый затылочный нерв, обеспечивающий чувствительность в области за ушами, большой слуховой нерв и малый слуховой нерв. Грудобрюшный нерв начинается от второго, третьего и пятого спинных нервов. Он иннервирует диафрагму, позволяя дышать. Если спинной мозг перебит выше третьего спинного нерва, то самопроизвольное дыхание становится невозможным [7] .

Плечевое нервное сплетение образовано передними ветвями четырёх нижних шейных нервов, частью передней ветви четвёртого шейного и верхнего грудного спинных нервов. Передние ветви образуют три основных нервных ствола — верхний, средний и нижний. Далее они разветвляются и в подмышечной ямке и образуют латеральный, медиальный и задний пучки, прилегающие с трёх сторон к подмышечной артерии. Различают надключичную и подключичную части плечевого сплетения. Короткие ветви нервных стволов, выходящие из плечевого сплетения в основном иннервируют кости и мягкие ткани плечевого пояса, длинные — свободную часть руки [8] .

К коротким ветвям относятся:

• дорсальный нерв лопатки — иннервирует мышцу, поднимающую лопатку, большую и малую ромбовидные мышцы;
• длинный грудной нерв — иннервирует переднюю зубчатую мышцу;
• подключичный нерв — иннервирует подключичную мышцу;
• надлопаточный нерв — иннервирует надлопаточную и полостную мышцы, капсулу плечевого сустава;
• подлопаточный нерв — иннервирует подлопаточную и большую круглую мышцы;
• подмышечный нерв — дельтовидную и малую круглую мышцы, капсулу плечевого сустава, а также кожу верхних отделов боковой поверхности плеча [8] .

Длинные ветви плечевого сплетения выходят из латерального, медиального и заднего пучков подключичной части плечевого сплетения. К ним относятся

• Мышечно-кожный нерв выходит из латерального пучка, проходит через плечеклювовидную, двуглавую и плечевую мышцы, после локтевого сустава иннервирует кожу предплечья.
• Срединный нерв иннервируют мышцы большого пальца, кроме мышцы, приводящей большой палец кисти, суставы запястья, первые четыре пальца и часть червеобразных мышц, кожу тыльной и ладонной поверхности.
• Локтевой нерв иннервирует локтевой сгибатель кисти и часть глубокого сгибателя пальцев, мышцу, приводящую большой палец, все межкостные мышцы, две червеобразные мышцы, мышцы мизинца, кожу ладонной поверхности и частично пальцев.
• Медиальный кожный нерв предплечья иннервирует кожу предплечья.
• Лучевой нерв иннервирует все разгибающие мышцы задней поверхности предплечья, кожу некоторых пальцев [8] .

Патология

В патологии нервов различают травматические повреждения, воспаления (невриты) и опухоли. Если воспаление поражает сразу много нервов, оно является полиневритом [9] .

Наиболее ранний симптомом вовлечения нерва в опухоль — это сильные боли вдоль него. При дальнейшем развитии патологии могут быть анестезии, парезы или параличи с дегенеративной атрофией мышц в зоне пораженного нерва, клиническая картина становится такой же, как при перерезке нерва. Различают 3 основные категории опухолей

• Перешедшие на нерв с окружающих тканей. Гистологическое происхождение у них может быть разное — саркоматозные, карциноматозное. Метастазы из других органов в нервы практически не встречаются.
• Характерные исключительно для нервной ткани — невринома или неврома, невроглиома, невромиксома.
• Опухоли кожных нервов — неврофибромы, исходящие из влагалища нервного волокна, множество которых в совокупности вызывают болезнь неврофиброматоз (болезнь Реклингаузена) [10] .

Повреждения нервов сопровождаются полной или частичной потерей чувствительности, двигательной и вегетативной функций, вызваных нарушением проводимости импульсов. Различают открытые и закрытые повреждения нервов. Огнестрельные ранения рассматривают как отдельную группу открытых повреждений. Может наблюдаться анатомический перерыв нервного ствола либо повреждения внутри него [3] . Различают следующие повреждения:

• Сдавление нерва — прижатие ствола через кожу. Причиной может служить придавливание инородным телом, в том числе, например, бинтом, при переломах сместившейся костью или её мозолью, фиброзными спайками или опухолью. При этом нервные волокна остаются непрерывными, тем не менее в них происходят изменения, серьёзность которых зависит от силы и длительности неблагоприятного воздействия — от незначительного отёка до необратимого разрушения нервных тканей в области приложения давления.
• Контузия нерва — при этом наблюдается отёк, геморрагические инфильтраты со вторичными фиброзными разрастаниями внутри самого нерва, которые распадаются и сжимают нервные волокна.
• Растяжение нерва — обычно при сильном отведении конечности.
• Вывих нерва — очень редко.
• Нарушение целости нерва — разрез, разрыв, при этом сразу же происходит полный паралич всех мышц, иннервируемых этим нервом, в дальнейшем наступает вялый паралич: парализованные мышцы перерождаются, постепенно атрофируются, их тонус понижается. Полностью исчезает чувствительность в зоне, иннервируемой этим нервом. Эта зона со временем сужается.

Если повреждены не все волокна нервного ствола, и повреждение не нарушает непрерывность нервных волокон, а только травмирует их, то можно наблюдать различные степени нарушения двигательной и чувствительной функций, или приводить к неполным параличу или анестезии [11] .

К заболеваниям нервов относятся неврит, плексит, радикулит, солярит и некоторые другие [3] .

Неврит — воспаление ствола периферического нерва. Невриты могут быть вызваны разными причинами, например инфекциями (дифтерия, бруцеллёз, малярия, тифы, герпес, корь, грипп), отравлениями внешними (алкоголем, мышьяком, ртутью, свинцом) либо внутренними (сахарный диабет, тиреотоксикоз), переохлаждением, гиповитаминозами, сосудистыми и другими нарушениями, травмами, сдавливанием нервов при некоторых заболеваниях. По темпу развития невриты бывают острые, подострые и хронические. Паренхиматозный неврит, который может быть при туберкулёзе, сахарном диабете и др. вызывает разрушение нервных волокон и миелиновых оболочек. Интерстициальный неврит, характерный для лепры, амилоидоза и др. вызывает болезненные изменения в соединительной ткани нерва — в сосудах и оболочках нервного ствола. При инфекционных невритах нередко имеются признаки как интерстициального, так и паренхиматозного невритов. Клиническая картина заболевания нерва зависит от выполняемых им функций. У большинства нервов есть двигательные, чувствительные и вегетативные волокна, что вызывает парезы, атрофии мышц, нарушения чувствительности, а также нарушения в сосудистой и пищеварительной системах. Первыми признаками неврита являются боли и чувство онемения. К двигательным нарушениям относятся парезы и параличи отдельных мышц или мышечных групп, ухудшение и выпадением рефлексов. К вегетативным расстройствам относятся цианоз, местная отёчность, потливость, выпадение волос, изменение пигментации [12] .

Радикулит — заболевание корешков спинномозговых нервов, сопровождающееся болями и нарушением чувствительности, иногда и периферическими парезами. Основными причинами радикулита являются остеохондроз позвоночника, при этом дистрофия межпозвоночных дисков может сопровождаться их смещением. К более редким случаям относятся случаи возникновения при врождённых пороках развития позвоночника, заболеваниях внутренних органов, воспалительно-дистрофических поражениях позвоночника и суставов, опухолях периферической нервной системы, костно-связочного аппарата, гинекологических болезнях, травмах позвоночника, инфекциях. В зависимости от локализации условно выделяют пояснично-крестцовый, шейно-грудной и шейный радикулит [13] .

Плексит — заболевание нервного сплетения. В зависимости от локализации условно выделяют плексит шейного, плечевого, пояснично-крестцового сплетений. К плекситам может быть отнесено поражение солнечного сплетения, являющегося вегетативным сплетением — Солярит. Чаще всего заболевают отдельные стволы, пучки и ветви определённого сплетения. Двусторонний плексит встречается реже одностороннего. Начальной стадией заболевания является невралгическая, характеризующаяся спонтанными болями и болями, возникающими или усиливающимися при движениях, давлении на сплетение, его пучки и отходящие от него нервы. При паралитической стадии развиваются вялый паралич, парезы и (или) нарушениями чувствительности и вегетативно-трофическими нарушениями в области, иннервируемой поражённой частью сплетения [14] .

Нервом называется анатомическое образование, состоящее из нервных волокон, имеющих общую оболочку. Нервы образованы отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах периферической нервной системы. Снаружи нервы и их ветви покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой- эпиневрием, образованным коллагеновыми и эластическими волокнами. В эпиневрии встречаются жировые клетки, проходят кровеносные, лимфатические сосуды и тонкие пучки нервных волокон. В свою очередь нерв состоит из пучков нервных волокон, окруженных тонкой оболочкой- периневрием. Каждое нервное волокно также имеет тонкую соединительнотканную оболочку- эндоневрий.

Нервы бывают различной длины и толщины, более длинные нервы расположены в тканях конечностей, особенно нижних. Самым длинным черепным нервом является блуждающий. Нервы большого диаметра называют нервными стволами, ответвления нервов- ветвями. Например, на середине плеча локтевой нерв содержит 13000-18000 нервных волокон, срединный- 19000-32000, мышечно-кожный- 3000-12000 нервных волокон. В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаковы на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно. Нередко они имеют зигзагообразный ход, что предохраняет их от перерастяжения при движениях туловища и конечностей.

Различают двигатель­ные, чувствительные, вегетативные и смешанные нервы. Двигатель­ные нервы состоят из волокон клеток передних рогов спинного мозга или из ядер ствола мозга (глазодвигательный, подъязычный нервы и др.). Смешанные нервы содержат как двигательные, так и чувствительные волокна (тройничный, лицевой, слуховой; блуж­дающий и языкоглоточный нервы; последние содержат и вегета­тивные волокна). Двигательные нервы иннервируют поперечнополосатые мыш­цы, а через ганглии автономной системы и гладкие мышцы внут­ренних органов и желез. Волокна корешков спинномозговых не­рвов выходят через межпозвоночные отверстия и образуют сегментарные (межреберные) нервы, сплетения (подмышечное или крестцовое), затем разделяются на крупные стволы с отходя­щими от них нервами, иннервирующими отдельные мышцы, над­костницу и кожу.

Нервы очень эластичны, подвижны и устойчивы к поврежде­ниям. Часто они проходят вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервный пучок.

Аксон, заключен­ный в глиальную оболочку, называется нервным волок­ном. Совокупность нервных волокон образует нервные пучки, совокупность которых, в свою очередь, формирует нервный ствол, или нерв. Отметим, что дендрит, одетый в глиальную оболочку, также называется не­рвным волокном.

Итак, все аксоны покрыты глиальной оболочкой, од­нако эта оболочка устроена по разному - в одних слу­чаях она содержит миелин, а в других - нет. В связи с этим все нервные волокна подразделяются на два вида - миелиновые (миелинизированные, или мякотные, волокна) и безмиелиновые (немиелизинированные, безмякотные во­локна). Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 25 мкм, а безмиелиновых - от 0,5 до 2 мкм. Оба вида нервных волокон состоят из центрально лежащего отростка нейрона - аксона. В составе нервного волокна он получает название осевого цилиндра. Цилиндр окружен оболочкой, которая образована совокупностью клеток олигодендроглии (или ее плоскими отростками). В пери­ферической нервной системе эти клетки называются леммоцитами, или швановскими клетками.

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого распола­гаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скорос­тью проведения нервных импульсов (0,5-2 м/с). Они обра­зуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в ци­топлазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру - мезаксон. Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электричес­кий кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна - это большая часть всех нервных волокон. Они встречаются в ЦНС и в пе­риферической нервной системе и характеризуются высо­кой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/ с). Собственно, совокупность миелиновых волокон и об­разует белое вещество ЦНС. Миелиновые волокна обыч­но толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра.

В миелиновом волокне осевой цилиндр также окру­жается глиальными клетками, но эти клетки вырабатыва­ют миелин, который и окружает плазмолемму аксона. Таким образом, в миелиновых волокнах осевой цилиндр (аксон) непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой нейролеммы. Нейролемма представляет собой цитоплазму и ядро леммоцита, т.е. шванновской клетки. Снаружи во­локно также покрыто базальной мембраной.

Миелиновая оболочка на 80 % состоит из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Она интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид одно­родного слоя. Однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин). Во всех случаях образование миелиновой оболочки про­исходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии (леммоцитов). Однако механизм обра­зования этой оболочки в периферической нервной систе­ме иной, чем в ЦНС.

Образование миелиновой оболочки в периферической нервной системе происходит следующим образом. Погру­жение осевого цилиндра в леммоцит (шванновскую клет­ку) сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя пер­вые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются. Промежутки между витками мие­лина заполняются цитоплазмой леммоцита. Однако нали­чие этих промежутков наблюдается лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием. Эти участки получи­ли название миелиновых насечек, или насечек Шмидта-Лантермана (сами по себе эти насечки, скорее всего, не играют какой-то важной физиологической роли; скорее всего, что их наличие свидетельствует о конкретном механизме образования миелиновой оболочки). При форми­ровании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммо­цита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход, благодаря чему формируются узловые перехваты, или перехваты Ранвье.

Узловые перехваты (Ранвье) расположены на грани­це соседних леммоцитов. В этих участках миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь отростками соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с определенными интервалами. Длина участков между уз­ловыми перехватами зависит от толщины нервного волок­на - чем оно толще, тем длиннее расстояние между пе­рехватами. Например, в нервном волокне диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами Ранвье со­ставляет 1-2 мм. В тонких волокнах диаметром 1-2 мкм эти участки имеют длину около 0,2 мм. В области узло­вого перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

Образование миелиновой оболочки в ЦНС происхо­дит следующим образом. Осевой цилиндр не погружает­ся в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки пре­вращаются в пластинки миелиновой оболочки. В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС сво­ими отростками может участвовать в миелинизации мно­гих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в обла­сти перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.

Перехваты Ранвье играют важную роль в процессе проведения возбуждения по нервному волокну как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Распро­странение деполяризации в миелиновом волокне осуще­ствляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехва­та сопровождается ее быстрым пассивным распростране­нием по аксону к следующему перехвату (так как утеч­ка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение име­ющихся ионных каналов и возникает новый участок ло­кальной деполяризации и т.д.