Развитие нервной системы и усложнение поведения
I. Развитие нервной системы в филогенезе. Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной системы.
В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.
Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).
Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, то есть передачи всех высших функций коре мозга.
Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.
Многоклеточные животные воспринимают воздействия внешней среды различными способами, в зависимости от своего строения:
1. с помощью эктодермальных клеток (рефлекторных и рецепторных), которые диффузно располагаются по всему телу, образуя примитивную диффузную, или сетевидную, нервную систему (гидра, амеба). При раздражении одной клетки в процесс ответа на раздражение вовлекаются другие, глубоко лежащие, клетки. Это происходит потому, что все воспринимающие клетки этих животных связаны между собой длинными отростками, образуя тем самым сетевидную нервную сеть.
2. с помощью групп нервных клеток (нервных узлов) и отходящих от них нервных стволов. Такая нервная система называется узловой и позволяет вовлекать в процесс ответа на раздражение большое количество клеток (кольчатые черви).
3. с помощью нервного тяжа с полостью внутри (нервной трубки) и отходящих от него нервных волокон. Такая нервная система называется трубчатой (от ланцетника до млекопитающих). Постепенно нервная трубка утолщается в головном отделе и в результате появляется головной мозг, который развивается путем усложнения строения. Туловищный отдел трубки формирует спинной мозг. Как от спинного, так и от головного мозга отходят нервы.
Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и узловая, и трубчатая структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.
По мере усложнения строения нервной системы усложняется и поведение животных. Если у одноклеточных и простейших многоклеточных общей реакцией организма на внешнее раздражение является таксис, то с усложнением нервной системы появляются рефлексы. В ходе эволюции в формировании поведения животных приобретают значение не только внешние сигналы, но и внутренние факторы в форме различных потребностей и мотиваций. Наряду с врожденными формами поведения существенную роль начинает играть научение, что в конечном итоге приводит к формированию рассудочной деятельности.
II. Развитие нервной системы в онтогенезе. Онтогенез – это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.
Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.
Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.
Суть пренатального онтогенеза. Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния двух гамет и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя бластулу, которая в свою очередь тоже делится. В результате этого деления внутри бластулы образуется полость - бластоцель. После образования бластоцеля начинается процесс гаструляции. Суть этого процесса заключается в перемещении клеток в бластоцель и образовании двухслойного зародыша. Наружный слой клеток зародыша называется эктодермой, а внутренний – энтодермой. Внутри зародыша образуется полость первичной кишки – гастроцель. В конце стадии гаструлы из эктодермы начинает развиваться зачаток нервной системы. Происходит это в конце второй начале третьей недели пренатального развития, когда в дорсальном отделе эктодермы обособляется медуллярная (нервная) пластинка. Нервная пластинка вначале состоит из одного слоя клеток. Затем они дифференцируются на спонгиобласты, их которых развивается опорная ткань – нейроглия, и нейробласты, из которых развиваются нейроны. В связи с тем, что дифференцировка клеток пластинки идет на различных участках с различной скоростью, она в результате превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки, из которых впоследствии развиваются афферентные нейроны и нейроны вегетативной нервной системы. После этого нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму (третий зародышевый листок). На этой стадии медуллярная пластина состоит из трех слоев, которые впоследствии дают начало: внутренний – эпендимальной вытилке полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, средний – серому веществу мозга, а наружный (малоклеточный) – белому веществу мозга. Вначале стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину, затем боковые отделы ее начинают интенсивно утолщаться, причем дорсальная и вентральная стенки отстают в развитии и постепенно погружаются между боковыми стенками. Таким образом, формируются дорсальная и вентральная срединные борозды будущего спинного мозга и продолговатого мозга.
С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой и миотомами – теми участками тела эмбриона (сомитами), из которых в последующем развиваются мышцы.
Из туловищного отдела нервной трубки впоследствии развивается спинной мозг. Каждому сегменту тела – сомиту, а их насчитывается 34-35, соответствует определенный участок нервной трубки – невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента.
В конце третьей – начале четвертой недели начинается формирование головного мозга. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в ростральной части нервной трубки двух первичных мозговых пузырей: архэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (мезенцефалон) и ромбовидный (ромбенцефалон) пузыри. А архенцефалон на этой стадии превращается в передний (прозенцефалон) мозговой пузырь. Эта стадия змбриогенеза мозга называется стадией трех мозговых пузырей.
Затем на шестой неделе развития наступает стадия пяти мозговых пузырей: передний мозговой пузырь разделяется на два полушария, а ромбовидный мозг на задний и добавочный. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. В дальнейшем под полушариями образуется промежуточный мозг, из заднего пузыря образуются мозжечок и мост, а добавочный пузырь превращается в продолговатый мозг.
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Здесь располагаются моторные и сенсорные структуры, а также вегетативные ядра.
Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь расположены сенсорные структуры, но нет вегетативных и двигательных ядер.
Промежуточный мозг функционально и морфологически связан с органом зрения. Здесь образуются зрительные бугры – таламус.
Полость медуллярной трубки дает начало мозговым желудочкам и центральному каналу спинного мозга.
Этапы развития головного мозга человека схематично отображены на рисунке 18.
Суть постнатального онтогенеза. Постнатальное развитие нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-20 годам, а женщин к 15-19 годам. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ
После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой – эктодерма, внутренний – эндодерма и между ними – мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия (рис. 1.1). В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.
В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части – спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3–4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.
В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5–10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение.
В следующие 10–20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 1.2). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг – в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают ЦНС через специальные отверстия в костях.
В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Их парные части имеют в своем составе передние рога, которые находятся в лобных долях, задние рога, находящиеся в затылочных долях, и нижние рога, расположенные в височных долях. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал. На боковых стенках IV желудочка находятся отверстия Люшки, а на верхней стенке – отверстие Мажанди. Благодаря этим отверстиям полость желудочков сообщается с подпаутинным пространством. Жидкость, заполняющая желудочки головного мозга, называется эндолимфой и образуется из крови. Процесс образования эндолимфы протекает в специальных сплетениях кровеносных сосудов, (они называются хороидальными сплетениями). Такие сплетения находятся в полостях III и IV мозговых желудочков.
Венозная кровь собирается в специальные лакуны и покидает пределы головного мозга по яремным венам. Кровеносные сосуды головного мозга вмонтированы в мягкую мозговую оболочку. Сосуды многократно ветвятся и в виде тонких капилляров проникают в мозговую ткань.
Головной мозг человека надежно защищен от проникновения инфекций так называемым гематоэнцефалическим барьером. Этот барьер формируется уже в первую треть срока беременности и включает в себя три мозговые оболочки (самая внешняя – твердая, затем паутинная и мягкая, которая прилежит к поверхности мозга, в ней находятся кровеносные сосуды) и стенки кровеносных капилляров мозга. Другой составляющей частью этого барьера являются глобальные оболочки вокруг кровеносных сосудов, образованные отростками клеток глии. Отдельные мембраны клеток глии тесно прилегают друг к другу, создавая щелевые контакты между собой.
В головном мозге есть участки, где гематоэнцефалический барьер отсутствует. Это район гипоталамуса, полость III желудочка (субфорникальный орган) и полость IV желудочка (area postrema). Здесь стенки кровеносных сосудов имеют специальные места (так называемый фенестрированный, т.е. продырявленный, эпителий сосудов), в которых из нейронов головного мозга в кровеносное русло выбрасываются гормоны и их предшественники. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 5.
Таким образом, с момента зачатия (слияние яйцеклетки со сперматозоидом) начинается развитие ребенка. За это время, которое занимает почти два десятка лет, развитие человека проходит несколько этапов (табл. 1.1).
Вопросы
1. Этапы развития центральной нервной системы человека.
2. Периоды развития нервной системы ребенка.
3. Что составляет гематоэнцефалический барьер?
4. Из какой части нервной трубки развиваются сенсорные и моторные элементы центральной нервной системы?
5. Схема кровоснабжения головного мозга.
Литература
Коновалов А. Н., Блинков С. М., Пуцило М. В. Атлас нейрохирургической анатомии. М., 1990.
Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.
Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1979.
Савельев С. Д. Стереоскопический атлас мозга человека. М.: Area XVII, 1996.
Шаде Дж., Форд П. Основы неврологии. М., 1976.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
В данном учебнике освещаются вопросы строения нервной системы, ее формирование в разные периоды развития ребенка, а также причины возникновения, механизмы течения и остаточные проявления неврологических заболеваний. Особое внимание уделяется тем заболеваниям, которые могут привести к нарушениям психофизического развития ребенка. Учебник предназначен для бакалавров специального дефектологического образования, а также для студентов дефектологических факультетов педагогических вузов.
- Значение невропатологии для дефектологии
- Глава 1. Регулирующие системы и их взаимодействие
- Глава 2. Онтогенез нервной системы
- Глава 3. Структура и функции отделов мозга
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невропатология (Т. М. Уманская, 2015) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Онтогенез нервной системы
2.1. Эволюция нервной системы
В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы – диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).
Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики. Именно с этой позиции можно объяснить и структурные, и функциональные преобразования нервной системы от кишечнополостных до высших позвоночных животных. Движение гидры напоминает амебовидные – в моторике участвует все тело, характер его перистальтический. В каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, и гидра дает тотальное сокращение всей мускулатуры. Вторая степень моторики – выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний – перистальтический, бесскелетный. В наиболее чистом виде эта ступень представлена у мягкотелых. Коренное преобразование моторики связано с развитием скелета (третья ступень). В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата – нервной системы.
Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования отдельных его элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.
Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.
Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейронов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.
Трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная с самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом.
Центральная нервная система позвоночных, как известно, состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные изменения и существенно увеличивается в объеме.
Процесс энцефализации, т. е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга мы встречаемся со специализированными ганглиями, обособленными морфологически и функционально ядрами, то кора дает примеры новых принципов и структурной, и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (сомато-чувствительные, зрительные, слуховые и т. д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны возбуждения и торможения для поведенческих актов.
В отличие от ганглионарных структур, кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них – чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная. Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно-статистический принцип организации высших функций мозга. Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.
2.2. Развитие нервной системы
Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма. У человека в конце 2-й недели эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия – нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые в конце 3-й недели развития смыкаются в нервную трубку. Нервная трубка погружается в структуры мезодермы зародыша. К концу 4-й недели концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри. Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг, а из головного отдела – головной мозг.
Головной отдел нервной трубки в конце 3-й недели развития преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь – первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг. Затем через некоторое время первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд – сужений – разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря. Эта стадия развития головного мозга получила название стадии пяти мозговых пузырей. Из первого мозгового пузыря в последующем образуется полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, из третьего – средний мозг, из четвертого – мост мозга и из пятого пузыря – продолговатый мозг. Образуются мозговые оболочки. Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей. В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга. В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, т. е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов (завершение этого процесса происходит после рождения). Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы. Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в первые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.
2.3. Понятие о критических периодах в развитии нервной системы
Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде. Роды, представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс. Они также являются критическим периодом в жизни ребенка.
Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.
Критический период может наблюдаться при наличии одного или нескольких вышеперечисленных признаков. Они начинают появляться буквально с первых дней после зачатия. Таким критическим моментом является 7-й день внутриутробного развития, когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.
Критические периоды в развитии нервной системы эмбриона и плода отмечаются неоднократно. Так в начале наступает период образования нервной трубки. Затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства. Критическим периодом является закладка извилин и борозд, первые извилины появляются на 100-й день внутриутробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может. Критическим периодом является дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5-6-м месяцах внутриутробного развития.
2. Перечислите основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.
3. Перечислите основные этапы формирования нервной системы.
5. Дайте определение критическим периодам.
6. Что такое миелинизация?
7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?
- Значение невропатологии для дефектологии
- Глава 1. Регулирующие системы и их взаимодействие
- Глава 2. Онтогенез нервной системы
- Глава 3. Структура и функции отделов мозга
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Невропатология (Т. М. Уманская, 2015) предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
В ходе биологической эволюции нервные клетки, а вместе с ними и нервная система, прошли путь постепенного усложнения. Одновременно менялись и основные типы поведения организмов, что привело в конечном итоге к появлению мышления и разума. Выявив основные принципы усложнения работы нервной системы, можно установить и специфические особенности поведения человека.
Нервная система могла появиться только у многоклеточных животных. Среди них к наиболее простым можно отнести кишечнополостных с сидячим образом жизни. Тело этих животных представляет собой мешок из двух слоёв клеток с отверстием на головном конце. Нервная система по строению напоминает сеть из одинаковых нервных клеток, разбросанных равномерно по всему телу и соединённых короткими отростками. Основные поведенческие реакции в упрощенном варианте сводятся к сжиманию тела при возникновении опасного фактора и к возвращению в прежнее состояние после его исчезновении. У некоторых более сложных представителей наблюдается повышенная концентрация нервных клеток на головном конце вокруг рта. Это является предвестником появления нервных узлов, а в будущем и центральной нервной системы. У червей нервные клетки характеризуются наличием более развитых отростков и концентрируются в виде нервных узлов, образующих брюшную и спинную цепочки. Особенно много нервных узлов появляется на головном конце, что можно рассматривать как прототип будущего высшего отдела нервной системы – головного мозга.
Основной тип поведения низших животных складывается из элементарных нервных реакций, называемых безусловными рефлексами. Это врождённые реакции на жизненно важные раздражители. Такие реакции сохранились и имеют важное значение для поведения высших животных, в том числе и человека. Управляют этими реакциями низшие, наиболее древние отделы нервной системы. У человека таким отделом является спинной мозг. Для осуществления простейшего безусловного рефлекса достаточно системы из двух нервных клеток (рис.5.3): чувствительной, которая расположена в нервном узле задних корешков спинного мозга, и двигательной, расположенной в передних рогах серого вещества.
Получив сигнал от рецепторных клеток по аксону (центростремительному нерву), чувствительная клетка передаёт его по дендриту на двигательную клетку, которая в свою очередь по своему аксону (центробежному нерву) посылает управляющий сигнал исполнительному органу (мышце, железе, кровеносным сосудам и т.д.). Данная система управления получила название безусловно-рефлекторной дуги. В действительности две указанные клетки обычно соединяются не напрямую, а через третью клетку – вставочный нейрон, который расширяет возможности взаимодействия дуги с другими отделами нервной системы.
В ходе усложнения нервной системы у высших животных появились разнообразные комплексы рецепторов в виде сложных органов чувств. Сигналы от этих рецепторов обрабатывались уже в высших отделах головного мозга. Животные получили возможность воспринимать большое разнообразие природных сигналов, подавляющая часть которых не являются жизненно важными, но обычно сопутствуют различным безусловным раздражителям. Такие сигналы являются условиями, в которых действует тот или иной безусловный раздражитель. Например, высокая температура пожара всегда сопровождается световым излучением, запахом, характерными звуками и т.д. При одновременном раздражении нервных центров, воспринимающих эти сигналы, и действии безусловного раздражителя между всеми участвующими клетками за счёт разветвлённой сети отростков возникает врèменная, относительно устойчивая нервная связь. Наличие этой связи позволяет животному заранее, по одним только сопутствующим сигналам, подготовиться к действию безусловного раздражителя. В такой ситуации исполнительная клетка рефлекторной дуги получает сигнал не от самого безусловного раздражителя, а от высших отделов центральной нервной системы, воспринимающих и анализирующих условные раздражители. Вероятность выживания при таком поведении существенно возрастает. А само поведение получило название условно-рефлекторного.
Теория условного рефлекса была разработана русским академиком Иваном Петровичем Павловым (1849 – 1936), который за исследование процессов пищеварения получил Нобелевскую премию 1904 г.
Количество условных рефлексов в течение жизни (в онтогенезе) животного возрастает, и поведение становится более целесообразным. Таким образом, организм получает возможность накапливать жизненный опыт. Человек обладает очень хорошей способностью к выработке условных рефлексов. Но эта способность не выделяет его из животного мира, а скорее подчёркивает общность принципов поведения с животными.
В ходе эволюции возник ещё более сложный тип поведения, который характерен только для человека. Это было связано с дальнейшим усложнением органов чувств, нервной и мышечной систем. У человека усложнилась мускулатура лица, гортани, рук, сильно увеличилась кора головного мозга, которая состоит из нескольких десятков миллиардов клеток. В результате появилась способность совершать большое количество очень тонких и разнообразных поведенческих реакций. К ним можно отнести мимику, жесты, звуки. Часть этих разнообразных реакций, которые можно рассматривать как искусственные сигналы, человек стал использовать для обозначения природных сигналов.
Это сделало жизнь человека ещё более безопасной, поскольку уменьшилась необходимость получать опыт только через непосредственный контакт с природой. Такой контакт всегда создаёт определённую опасность. Постепенно первоначально примитивная и отчасти хаотичная система жестов и звуков усложнилась и превратилась в членораздельную речь. Речевое общение, при всей своей кажущейся нематериальности и условности, явилось мощным средством выживания. Продемонстрируем это на образном примере.
Первобытный охотник, ещё не владеющий речью, находясь далеко от своей пещеры, замечает на удалении, допустим, полукилометра тигра. Имея хорошие условные рефлексы, охотник, не дожидаясь безусловного раздражителя (болевого воздействия), поворачивает обратно и поспешно возвращается в пещеру. В данной ситуации видна большая польза условного рефлекса. Но на практике, скорее всего, условный рефлекс в данной ситуации не поможет. Почему? Потому что тигр – высокоразвитое животное, тоже с хорошими рефлексами, обладает хорошим зрением, слухом, запахи чувствует намного лучше человека, бегает быстрее, прекрасно плавает, при желании может даже вскарабкаться на дерево. Поэтому если человек заметил тигра, то тигр, по всей вероятности, учуял человека ещё раньше. Исход такой ситуации вполне ясен. Человек останется живым только в том случае, если тигр незадолго до этого очень сытно наелся.
Теперь рассмотрим вариант, когда человек владеет речью. Тогда данная ситуации вообще не возникнет, поскольку человеку с малолетства объяснят, что такое тигр, где он живёт, и человек заранее будет знать, где ему можно бродить в одиночку, а где не следует.
Помимо уже указанной безопасности, перечислим ещё некоторые основные преимущества использования речи.
Возможность использовать не только свой собственный опыт, но и опыт всех соплеменников, с которыми возможно речевое общение.
Эффективная организация сложных коллективных действий (охота, строительство, скотоводство, земледелие).
Появление письменной речи даёт возможность использовать знания не только современников, но и всех предшествующих поколений.
Возможность получать быстро и много знаний. Обучение с помощью словесного объяснения называется вербальным. Удобства такого обучения настолько велики, что в современном образовании оно является преобладающим.
Появление речи способствовало развитию абстрактного мышления.
С развитием общения и речи у человека появилась особая обширная зона коры головного мозга, расположенная в лобной части. Эта зона отвечает за восприятие и анализ речевых сигналов. У животных, даже таких, как обезьяны, подобная зона отсутствует. Систему нейронных взаимодействий, которая управляет сложным поведением, основанным на словесном общении, И.П. Павлов предложил называть второй сигнальной системой в отличие от первой, которая анализирует естественные природные сигналы. Первая сигнальная система существует как у человека, так и у животных, и обеспечивает условно-рефлекторное поведение, а вторая сигнальная система имеется только у человека и обеспечивает разумное поведение.
Деление на первую и вторую сигнальные системы является весьма условным. Невозможно указать разницу между воспринимаемым природным звуком и звуком человеческой речи. И в том и в другом случае ухо реагирует на физический процесс быстрых перепадов давления воздушной среды. В обоих случаях от ушных рецепторов начинают двигаться в центральную нервную систему электрические импульсы. Разница, вероятно, в том, что количественные характеристики воздушных колебаний (частота) в природном сигнале отличаются от колебаний в словесном сигнале. В результате в разных случаях возбуждаются разные рецепторные клетки, настроенные на разную резонансную частоту. Наборы волокон, загруженных электрическими импульсами, будут для двух случаев различными. Таким образом, имея некоторое общее происхождение, но отличаясь физическими параметрами, внешние сигналы приведут к возбуждению или торможению внутри мозга разных групп нервных клеток. При этом различить какая клетка восприняла сигнал от слова, а какая от шелеста листвы затруднительно, учитывая, что и в шелесте листвы, и в речи могут быть звуки одинаковой частоты. Различие существует только лишь для каждого набора звуков в целом.
Читайте также:
