Рефлекторный принцип деятельности центральной нервной системы
Модуль 7. Физиология центральной нервной системы (ЦНС)
Общая физиология ЦНС
Рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Свойства нервных центров
1. Дайте определение рефлекса. (3)
это отраженная ответная реакция организма, которая возникает в результате воздействия раздражителей и осуществляется с обязательным участием ЦНС.
2. Что является морфологической основой рефлекса? (1)
рефлекторная дуга
3. Перечислите основные звенья рефлекторной дуги. (5)
· афферентное звено
· нервный центр
· эфферентное звено
4. Нарисуйте схему полисинаптической рефлекторной дуги и обозначьте ее звенья. (5)
5. Чем морфологически представлены рецепторы рефлекторной дуги? (2)
окончания аксонов чувствительных нейронов
специализированные клетки
6. Дайте понятие рефлексогенной зоны. (2)
совокупность рецепторов, расположенных в определенных участках организма, раздражение которых вызывает определенный рефлекс.
7. Назовите основные задачи рецепторов. (2)
восприятие и преобразование энергии раздражения в распространяющееся нервное возбуждение.
8. Назовите основную функцию афферентного звена рефлекторной дуги. (2)
передача в нервный центр сенсорных ПД.
9. Чем морфологически представлено афферентное звено рефлекторной дуги? (1)
чувствительные нейроны в см или черепно-мозговых ганглиях
10. Дайте определение нервного центра. (3)
это совокупность нейронов, расположенных на определенных этажах ЦНС, которые избирательно возбуждаются для обеспечения быстрой, точной и строго координированной регуляции определенной функции.
11. Назовите основные задачи нервного центра. (2)
анализ и синтез информации
12. Назовите основную функцию вставочных нейронов. (1)
установление функциональной связи между нервными клетками
13. Назовите основную функцию эфферентных нейронов. (1)
передача от НЦ к эффектору эфферентных ПД
14. Дайте определение центрального синапса. (3)
специфический контакт между двумя нейронами, обеспечивающий проведение возбуждения хим. или электр.путем.
15. Перечислите основные виды центральных возбуждающих химических синапсов. (8)
· холинэргические
· дофаминэргические
· адренэргические
· пептидергические
· гистаминергические
· глутаматергические
· СП-ергические
· серотонинергические
16. Назовите виды центральных химических синапсов в зависимости от локализации контактов между нейронами. (3)
o аксосоматические
o аксоаксонные
o аксодендритные
17. Перечислите основные части центрального синапса. (3)
§ пресинаптическая мембрана
§ синаптическая щель
§ постсинаптическая мембрана
18. Нарисуйте схему центрального химического синапса и обозначьте его части. (3)
19. Укажите среднюю величину синаптической щели центрального химического синапса. (1)
около 200 Ангстрем
20. Какие ионы обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель? (1)
21. По какому закону медиатор выделяется через пресинаптическую мембрану? (1)
все или ничего
22. По какому принципу медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны? (1)
комплементарности
23. Как изменится проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na + после взаимодействия медиатора со специфическими рецепторами? (1)
24. Как называется потенциал постсинаптической мембраны центрального химического синапса, возникающий при передаче возбуждения? (1)
возбуждающий постсинаптический потенциал
25. Какие ионы вносят основной вклад в формирование ВПСП? (1)
26. К какому виду возбуждения относится ВПСП? (1)
27. Перечислите свойства этого возбуждения. (4)
· не распространяется от места раздражения
· во время генерации ЛО возбудимость живой ткани повышается
· способен к суммации
· подчиняется градуальному закону
28. Нарисуйте график ВПСП и обозначьте его фазы. (2)
· медл деполяризация
· медл реполяризация
29. В какой части центрального синапса происходит генерация ВПСП? (1)
постсинаптическая мембрана
30. Какая часть центрального нейрона обладает наибольшей возбудимостью? (1)
аксонный холмик
31. Назовите непосредственную причину возникновения разрядной деятельности в области аксонного холмика. (1)
местные ионные токи
32. Назовите основные свойства центральных химических синапсов. (4)
· одностороннее проведение возбуждения
· синаптическая задержка
· низкая лабильность
· высокая утомлляемость
33. Назовите причину одностороннего проведения возбуждения в нервном центре. (1)
наличие синапсов-химическая передача возбуждения
34. Какие структурные элементы рефлекторной дуги характеризуются наименьшей лабильностью? (1)
центральные синапсы?
35. Какие структурные элементы рефлекторной дуги характеризуются наибольшей утомляемостью? (1)
центральные синапсы?
36. Перечислите основные причины высокой утомляемости центральных химических синапсов. (3)
· уменьшением запасов медиатора в нервном окончании
· снижением чувствительности постсинапт.мембраны к медиатору
· нарушением ресинтеза медиатора в синапсе
37. Чем морфологически представлено эфферентное звено рефлекторной дуги? (1)
аксонами мотонейронов,к-ые формируют центробежные н.в.
38. Дайте понятие эффектора. (2)
-исполнительный рабочий орган,деятельность которого управляется НЦ
39. Дайте определение общего времени рефлекса. (1)
интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов
40. Какая зависимость существует между общим временем рефлекса и силой раздражителя? (1)
обратнопропорциональная
41. Дайте понятие центрального времени рефлекса. (1)
время, в течение которого возбуждение проводится по НЦ
42. От чего зависит центральное время рефлекса? (1)
от кол-ва центр.синапсов в рефл.дуге.
43. Нарисуйте схему рефлекторного кольца и обозначьте его основные звенья. (6)
6.обратная афферентация.
44. Назовите основные функции обратной афферентации. (2)
передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в НЦ
45. Назовите основные принципы организации рефлекторной реакции по И.П. Павлову. (3)
· последовательный детерминизм
· структурности и функции
· анализ и синтез
46. Сформулируйте принцип последовательного детерминизма. (1)
возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно – от рецепторов к эффекторам, активация каждого последующего звена обусловлена возбуждением предыдущего.
47. Сформулируйте принцип структуры и функции. (1)
каждый элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию.
48. В чем заключается сущность анализа сигналов в ЦНС? (1)
разделение поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы.
49. В чем заключается сущность синтеза сигналов в ЦНС? (2)
интеграция сенсорных сигналов и формирование команд для исп.орг.
50. Назовите виды рефлексов в зависимости от локализации рецепторов. (2)
эксерорецепторы и интерорецепторы
51. Назовите виды интерорецептивных рефлексов. (2)
висцерорецептивные и проприорецептивные
52. Назовите основные виды рефлексов в зависимости от характера ответной реакции. (3)
· сосудодвигательные
· секреторные
53. Назовите виды рефлексов в зависимости от количества синапсов в рефлекторной дуге. (2)
Ø моносинаптические
Ø полисинаптическик
54. Назовите виды рефлексов в зависимости от продолжительности ответной реакции. (2)
ü фазические
ü тонические
55. Назовите виды рефлексов по их биологической направленности. (3)
o напр на уравновешивание организма с внеш.средой
o с внутр средой
o на продолжение рода
56. Дайте понятие одностороннего проведения возбуждения в нервном центре (НЦ). (1)
способность НЦ проводить возбуждение только в одном направлении – от афферентов к эфферентам.
57. Чем обусловлено одностороннее проведение возбуждения в нервном центре? (1)
возможностью передачи возбуждения в центральных химических синапсах только от перисинаптической мембраны к постсинаптической.
58. Дайте понятие замедленного проведения возбуждения в нервном центре. (1)
свойство НЦ передавать возб с низкой скоростью
59. Дайте понятие синаптической задержки проведения возбуждения. (1)
время от поступления импульса к окончанию аксона до формирования ВПСП
60. Назовите причины синаптической задержки. (3
затраты времени на
· выделение медиатора из нерв.оконч.
· диффузию медиатора через синаптическую щель
· взаимодействие медиатора со специфическими рецепторами пост.мем.
61. Укажите диапазон лабильности нервных центров. (1)
62. Рассчитайте лабильность нервного центра, если продолжительность периода абсолютной рефрактерности 20 мс. (2)
1000мс:20мс=50ПД/с
63. Чем обусловлена низкая лабильность нервных центров? (1)
синаптической задержкой передачи возбуждения
64. Дайте понятие повышенной утомляемости нервных центров. (2)
постепенное снижение или полное прекращение рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афф.вол
65. Назовите основные причины повышенной утомляемости нервных центров. (3)
· уменьшение запасов медиатора в нервном окончании
· снижение чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору
· нарушение ресинтеза медиатора в мембране
66. Дайте понятие иррадиации возбуждения в ЦНС. (2)
свойство НЦ передавать возбуждение в ЦНС на другие НЦ при достаточно сильном воздействии раздражителя на рефлексогенную зону
67. Какой характер приобретает рефлекторная реакция вследствие иррадиации возбуждения в ЦНС? (1)
генерализованный
68. Какой морфологический принцип лежит в основе иррадиации возбуждения в ЦНС? (1)
дивергенции
69. Нарисуйте схему нейронной организации иррадиации возбуждения в ЦНС. (4)
2.коллатерали
3.вставочные нейроны
4.эфферентные нейроны
70. Какой процесс ограничивает иррадиацию возбуждения в ЦНС? (1)
71. Дайте понятие способности к суммации в нервном центре. (2)
св-во НЦ формировать рефлекторную реакциию при действии на рецепторы раздражителей, к-е являются подпороговыми для НЦ.
72. Назовите основные виды суммации в нервном центре. (2)
последовательная(временная)
одновременная (пространственная)
73. При каком условии возникает последовательная суммация?(1)
взаимодействие возбуждений,к-е поступают в НЦ с коротким интервалом времени друг за другом по одним и тем же афферентам.
74. При каком условии возникает пространственная суммация?(1)
взаимодействие возбуждений, приходящих в НЦ по нескольким афферентам.
75. Дайте понятие последействия. (1)
способность НЦ продлевать рефлекторный ответ после прекращения раздражения рецепторов.
76. Назовите основные механизмы последействия. (2)
· кратковременный
· долговременный
77. Какой из механизмов последействия основан на реверберации возбуждения в нейронных ловушках? (1)
долговременный
78. Дайте понятие реверберации возбуждения в ЦНС. (1)
циркуляция возб по замкнутым нейронным цепям в НЦ
79. Нарисуйте и обозначьте схему нейронной ловушки. (4)
· эфферентный нейрон
· коллатераль
· вставочные нейроны
80. Какие свойства нервного центра обусловлены реверберацией возбуждения в нейронной ловушке? (2)
утомление и торможение
81. Дайте понятие трансформации ритма возбуждения в нервном центре. (1)
свойство НЦ изменять частоту проходящих через них импульсов
82. Дайте понятие мультипликации ритма возбуждения в нервном центре. (1)
способность НЦ увеличивать частоту проходящих через них импульсов
83. Назовите основные механизмы мультипликации. (2)
кратковременный и долговременный
84. Нарисуйте и обозначьте схему нейронной организации долговременного механизма мультипликации ритма в нервном центре. (4)
· коллатерали
· встав нейроны
85. Дайте определение пластичности нервного центра. (2)
способность НЦ изменять свое функциональное назначение в зависимости от особенностей условий деятельности
86. Какой отдел ЦНС обладает наибольшей пластичностью? (1)
87. В чем заключается способность нервного центра к тонической активности? (2)
· в постояннойимпульсивной активности НЦ,к-ая обеспечивается афферентными сигналами от рефлексогенных зон
88. Чем обусловлена повышенная чувствительность нервных центров к недостатку питательных веществ и кислорода? (1)
высоким уровнем метаболизма НТк.
89. Какой отдел ЦНС обладает наибольшей чувствительностью к недостатку питательных веществ и кислорода? (1)
90. Как изменится чувствительность нервных центров к недостатку питательных веществ и кислорода при гипотермии? (1)
Физиология центральной нервной системы (ЦНС).
ЦНС – система, осуществляющая регуляцию практически всех функций в организме. ЦНС осуществляет связь в единое целое всех клеток и органов нашего организма. С ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности. Кроме того, ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней информации от рецепторов и формирует ответную реакцию, направленную на поддержание гомеостаза.
Строение ЦНС.
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон). Нейрон -специализированная клетка, способная принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать ответные реакции организма на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами.
Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона (рис1).
Рис.1. Строение нейрона.
Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими нервными клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Длина аксона может достигать одного метра и более. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей (паралелльных путей) и терминалей. Терминаль – окончание аксона, с помощью которого образуется синапс с другой клеткой. В ЦНС терминали формируют нейро-нейрональные синапсы, на периферии (за пределами ЦНС) аксоны образуют либо нейро-мышечные, либо нейросекреторные синапсы. Окончание аксона чаще называют не терминалью, а синаптической бляжкой (или синаптической пуговкой). Синаптическая бляшка – это концевое (терминальное) утолщение аксона, служащее для депонирования медиатора (смотрите лекции по синапсу). Мембрана окончаний содержит большое число потенциалозависимых кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении.
В большинстве центральных нейронов (т.е. нейронов ЦНС) ПД первично возникает в области мембраны аксонного холмика, и отсюда возбуждение распространяется по аксону к синаптической бляшке. Таким образом, уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.
Обработка импульсации (обработка информации, трансформация импульсации) - это наиболее значимая функция нейрона, которая осуществляется на аксонном холмике.
Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны (периферические – значит находящиеся за пределами ЦНС) также окружены оболочкой из глиальных клеток. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры 3-4 раза меньше, чем нейроны. С возрастом их число увеличивается.
Функции клеток глии многообразны:
1) они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом;
2) поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве;
3) активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, время их действия.
Классификация нейронов
Зависимости от отделов ЦНС: вегетативные и соматические
По виду медиатора , которая выделяется окончаниями нейрона: адренэргические(НА) и т.д
По влиянию бывают возбуждающие и тормозящие
По специфичности воспринимающей сенсорной информации нейроны высших отделов ЦНС бывают моно и полимодальные
По активности нейронов бывают:фоноактивные, молчащие- которые возбуждаются только в ответ на раздражение.
По источнику или направении передачи информации : афферентные, вставочные, эфферентные
Рефлекторный принцип деятельности ЦНС.
Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. Например, отдергивание руки при уколе, смыкание век при раздражении роговицы – это тоже рефлекс. Отделение желудочного сока при попадании пищи в желудок, дефекация при наполнении прямой кишки, покраснения кожи при тепловом воздействии, коленный, локтевой, Бабинского, Розенталя – это все примеры рефлексов. Количество рефлексов безгранично. Общим для них всех является обязательное участие в их реализации ЦНС.
Другим определением рефлекса, также подчеркивающим роль ЦНС, является следующее: рефлекс–это центробежный ответ на центростремительное раздражение. (В приведенных примерах самостоятельно определите, что является центробежным ответом, а что раздражением. Раздражение всегда центростремительное, т.е. действующий на рецепторы раздражитель вызывает импульсацию, которая поступает в ЦНС).
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга (рис.2).
Рис. 2.Рефлекторная дуга
Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:
2) афферентного (чувствительного, центростремительного) звена;
3) вставочного звена (центрального);
4) эфферентного (двигательного, центробежного) звена;
5) эффектора (рабочего органа).
Участок тела, содержащий рецепторы, при раздражении которых возникает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса.
Рефлекс может осуществляться только тогда, когда сохранена целостность всех звеньев рефлекторной дуги.
Нервный центр.
Нервный центр (центр ЦНС или ядро) – это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса. Т.е. каждый рефлекс имеет свой центр: существует центр коленного рефлекса, свой центр у локтевого рефлекса, свой - у мигательного, есть сердечно-сосудистый, дыхательный, пищевой центры, центры сна и бодрствования, голода и жажды и т.д. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, т.е. сложное объединение большого количества центров.
Объединение нервных центров (ядер) между собой осуществляется проводящими путями ЦНС с помощью нейро-нейрональных (межнейронных) синапсов. Существует 3 типа соединения нейронов: последовательное, дивергентное и конвергентное.
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, которые во многом обусловлены этими тремя типами нейронных сетей, а также свойствами межнейронных синапсов.
Основные свойства нервных центров:
1. Конвергенция (схождение) (рис.3). В ЦНС к одному нейрону могут сходиться возбуждения от различных источников. Эта способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений
Рис.3. Конвергенция возбуждения.
2. Дивергенция (расхождение) - расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
Рис.4. Дивергенция возбуждения.
3. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
4. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка), которых в ядре много.
5. В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Суммация – сложение допороговых импульсов. Различают два вида суммации.
Временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях локальные токи на постсинаптической мембране воспринимающего нейрона суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня Ек, достаточного для генерации нейроном потенциала действия. Временной данная суммация называется, потому что на нейрон в течение некоторого промежутка времени приходит серия импульсов (раздражений). Последовательной она называется, потому что реализуется в последовательном соединении нейронов.
Пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы. Пространственной данная суммация называется, потому что раздражитель действует на некоторое пространство рецептивного поля, т.е. несколько (минимум 2) рецепторов разных участков рецептивного поля. (Тогда как временная суммация может реализоваться при действии серии раздражителей на один и тот же рецептор). Одновременной она называется, потому что информация к нейрону приходят одновременно по нескольким (минимум 2) каналам связи, т.е. одновременная суммация, реализуется конвергентным соединением нейронов.
6.Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:
1) понижающая трансформация, в основе которой, лежит явление суммации возбуждений, когда в ответ на несколько пришедших допороговых возбуждений к нервной клетке, в нейроне возникает только одно пороговое возбуждение;
2) повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения на выходе.
7. Рефлекторное последействие - заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:
1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне прихода мощной афферентации (сильной чувствительной импульсации), вызывающей выделение большого количества (квантов) медиатора, что обеспечивает возникновение нескольких потенциалов действия на постсинаптической мембране и, соответственно, кратковременное рефлекторное последействие;
2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки". Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие. Возбуждение в такой цепочке может циркулировать до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление. Примером последействия может служить хорошо всем известная жизненная ситуация, когда даже после прекращения действия сильного эмоционального раздражителя (после прекращения ссоры) еще какое-то более или менее продолжительное время продолжается общее возбуждение, артериальное давление остается повышенным, сохраняется гиперемия лица, тремор кистей.
8. Нервные центры обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода.Нервные клетки отличаются интенсивным потреблением О2. Мозг человека поглощает около 40-70 мл О2 в минуту, что составляет 1/4-1/8 часть всего количества О2, потребляемого организмом. Потребляя большое количество О2, нервные клетки высокочувствительны к его недостатку. Частичное прекращение кровообращения центра ведет к тяжелым расстройствам деятельности его нейронов, а полное прекращение - к гибели в течение 5-6 мин.
9. Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.
10. Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Это обусловлено резким уменьшением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением ее энергетических запасов, что наблюдается при длительной работе и является основной причиной развития утомления.
11. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью,основной причиной которой является синаптическая задержка. Суммарная синаптическая задержка, наблюдающаяся во всех нейро-нейрональных синапсах при проведении импульсации по ЦНС, или в нервном центре называется центральной задержкой.
12. Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам.
13. Нервные центры обладают пластичностью - способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Так же пластичность можно определить, как способность одних нейронов брать на себя функцию пораженных нейронов того же центра. Именно, с явлением пластичности связана способность восстанавливать двигательную активность конечностей, например, ног, утраченную в результате травм спинного мозга. Однако это возможно только при поражении части нейронов данного центра или при сохранении целостными части проводящих путей ЦНС. При полном разрыве спинного мозга восстановление двигательной активности оказывается невозможным. Кроме того, нейроны одного центра, например, сгибателей не могут брать на себя функцию нейронов другого центра - разгибателей. Т.е. явление пластичности центров ЦНС ограничено.
14. Окклюзия (запирание) (рис.5) - это сложение пороговой импульсации. Окклюзия осуществляется (так же как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульса. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя он ответит с той же максимальной силой, что и на каждый из них отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при отдельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.
Рис.6. Явление окклюзии в ЦНС.
Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.
Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов.
Рефлекторная дуга. Основой рефлекторного ответа является так называемая дуга рефлекса — комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентных частей, связанных между собой с помощью синаптических соединений (рис. 74).
Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нервные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги. Поскольку возникновение афферентных импульсов связано с активацией специфических рецепторов, совокупность рецепторов, раздражение которых
 |
 |
| Нотный рецептор |
| Афферентное аолонно |
 |
 Мышца |
| Эфферентное волокно |
| б |
Рис. 74. Схема двухнейронной (а) и три хне йро иной (б) дуг спинномозгового рефлекса. Р — рецепторный нейрон слинального ганглия; М — мотонейрон.
вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса. Следует отметить, что раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекторного ответа, а могут отмечаться различные рефлексы в зависимости от того, к каким центральным структурам импульсы поступают по первичным афферентным нейронам. Кроме того, в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функции рецепторы. Так, сгибательный рефлекс может вызываться раздражением тактильных рецепторов кожи или мышечных рецепторов.
Поступающие по афферентным путям нервные импульсы с помощью синаптических переключений активируют различные нейроны ЦНС. Часть афферентных импульсов, необходимых для возникновения рефлекторного ответа, переключается также на нейроны восходящих трактов и отражается в сознании. Однако многие рефлексы возникают и без участия сферы сознания, так как для их осуществления достаточно участие подкорковых зон ЦНС. Именно поэтому многие рефлекторные акты могут сохраняться даже после разрушения большей части ЦНС. Рефлекторная деятельность может осуществляться и одним изолированным сегментом спинного мозга, выделенным из организма и перфу- зируемым искусственным путем.
Моно- и полисинаптические рефлексы. Центральная часть рефлекса может включать несколько последовательных нейронов, соединенных синаптическими контактами. Тогда рефлекс носит название полисинаптического. В простейшем случае импульсы, поступающие в ЦНС по афферентному пути, переключаются непосредственно на эфферентный нейрон. Поскольку в пределах ЦНС рефлекторная дуга такого рефлекса имеет только один синапс (например, синапс между центральными окончаниями мышечных афферентов и мотонейронами), он носит название моносинаптического. Примером моно- синаптического рефлекса является сухожильный рефлекс, или рефлекс растяжения.
В результате возникновения импульсов в эфферентных нейронах происходит активация эфферентной части рефлекса и его реализация. Рефлексы очень многообразны и их исполнительная часть включает различные органы и системы организма. В большинстве своем рефлексы служат для защиты организма и приспособления его к изменениям окружающей и внутренней среды. С их помощью адекватно координируются непроизвольные акты организма. Секреция желез, движения внутренних органов, реакция
 Рис. 75. Окклюзия. Объяснение в тексте. |
сердца и сосудов, скелетной мускулатуры тонко контролируются координированными рефлекторными актами.
Большинство детальных сведений о рефлекторных актах было получено благодаря изучению мышечных ответов, поскольку последние дают объективную и хорошо измеряемую оценку рефлекса. Примером двигательного рефлекса у человека является коленный рефлекс. Поскольку рефлекс не может быть вызван после того, как соответствующий центр разрушен или поврежден, наличие или отсутствие определенных рефлексов имеет важное диагностическое значение. Так, наличие коленного рефлекса свидетельствует о сохранности моторных центров поясничного сегмента спинного мозга. Рефлекторное сокращение зрачка в ответ на освещение показывает, что ядро III черепного нерва и соответствующие зрительные и эфферентные пути являются интактными.
Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Указанное явление называется иррадиацией возбуждения. Процесс иррадиации в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов. При увеличении числа активированных афферентных нейронов в результате процессов пространственной суммации в большем числе центральных нейронов синаптическое возбуждение достигает порога и приводит к их импульсной активности.
Усиление раздражения вызывает также возрастание частоты импульсации в афферентных волокнах, что в свою очередь увеличивает ответы центральных нейронов вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.
Взаимодействие рефлексов. Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия является феномен доминанты А. А. Ухтомского. Образование в ЦНС центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области.
Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, например в результате гормональных воздействий. В частности, в период спаривания половые гормоны повышают возбудимость моторных центров шейного утолщения спинного мозга амфибий и любое раздражение кожи начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. После кастрации эти рефлексы угасают, но вновь восстанавливаются при введении полового гормона тестостерона. Показательно, что усиление активности нейронов моторных центров развивается даже при изоляции спинного мозга и добавлении тестостерона в перфузирующий раствор.
Взаимодействие рефлексов может проявляться как во взаимном облегчении (суммация), так и угнетении (окклюзия). Последнее явление выражается в том, что суммарный результат оказывается значительно меньшим, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шерриигтону (рис. 75), явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными частями взаимодействующих рефлексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах.
Читайте также:
