Роль базальных ганглиев в интегративной деятельности мозга

Интегративная деятельность ЦНС сводится к соподчинению и объединению всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия.

Базальные ядра – часть подкорковой структуры головного мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое ядро, чечевицеобразное, ограда) и миндалевидное ядро. Между ядрами расположены капсулы белого вещества.

Полосатое тело обеспечивает подготовку движений.

Чечевицеобразное ядро: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар.

Бледный шар. Его дорсальная часть вовлечена в "экстрапирамидный моторный цикл" управления позой и инициации движений.

Миндалевидное тело. Различают базально-латеральную часть- это большая группа ядер, имеющих отношение к формированию памяти, интеграции вегетативных реакций при стрессе и др.

Корково-медиальная (обонятельная часть), расположена в верхнемедиальной области миндалевидного тела, связана с сексуальными запахами и половым поведением. Переднее миндалевидное поле активирует реакции защиты, страха и агрессии. Таким образом, миндалевидное тело оказывает влияние на некоторые вегетативные функции и эмоциональное поведение человека.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.

Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.

Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича - синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.

Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.

По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначенные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Базальные ганглии (также базальные ядра, лат. nuclei basales) — комплекс подкорковых нейронных узлов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга. Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга и включают в себя следующие компоненты:

Функция базальных ганглиев.

Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как, замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор. Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.

В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества — базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Всебазальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему. К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название — полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в

чечевицеобразное ядро (nucleus lentiförmis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного

ядра, а бледный шар — внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного

и внутреннего члеников.

Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и

медиально расширенная его часть — головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего

рога желудочка, тело ядра — нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост —

верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает

дугой чечевицеобразное ядро. Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра

отделены прослойкой белого вещества — частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая

часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса. Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную

систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое

хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества. Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных

таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной

субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными

пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой

стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам

таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть

эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и

красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум, совместно со своими проводящими

путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную

деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что

переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга.

Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных

движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой.

Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка

серого вещества — ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества

— наружной капсулой (capsula externa).

Остальные базальные ядра входят в лимбическую.

Структура и функции таламических ядер. Специфические и неспецифические ядра таламуса. Реакция вовлечения. Взаимодействие между неспецифическими ядрами таламуса и ретикулярной фармацией. Релейная функция таламических ядер. Роль таламуса в механизмах формирования боли.

Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов и начинаются таламокортикальные пути.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная — в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры большого мозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. МКТ имеет четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры большого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.

К старой части мозжечка (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относится клочково-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) — спинальный мозжечок — состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новый мозжечок (neocerebellum) включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя; он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

№ 54. Роль базальных ядер в интегративной деятельности ЦНС.

Полосатое тело обеспечивает подготовку движений.

Чечевицеобразное ядро: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар.

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом.

Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра - бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Эти структуры регулируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. Базальные ядра (стрио-паллидум) участвуют в подкорковой интеграции соматических и вегетативных функций. Часть базальных ядер отвечает за явление торможения в поддержании мышечного тонуса; они регулируют и координируют двигательную активность вместе с мозжечком и таламусом.

Другая часть базальных ядер участвует в создании программ целенаправленных движений в процессах обучения и запоминания. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляций тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей (паркинсонизму, атетозу, хорее и др.).

4. Схема дуги спинального вегетативного рефлекса; медиаторы

вегетативных ганглиев.

Схема рефлекторной дуги.

А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный нейрон); 7 - вегетативный узел (ганглий).

Медиаторы: Норадреналин, ацетилхолин, гистамин, простагландин и серотонин.

1. Интегративная деятельность центрального нейрона, её механизмы.

2. Основные принципы и механизмы координационной деятельности цнс.

Координационные взаимоотношения рефлексов

Эти взаимоотношения могут быть, по Э. А. Асратяну, содружественными и антагонистическими. Содружественные рефлексы обычно входят в единую функциональную систему, т. к. имеют общий результат, а поэтому максимально суммируются или представляют собой цепь рефлексов. Так, передвижение тела в пространстве может стать возможным при сочетании мышечных рефлексов с вегетативными: сердечно-сосудистыми, дыхательными и др. Все эти рефлексы

являются содружественными. Выделение слюны, жевание, желудочное сокооделение и другие пищеварительные рефлексы тоже могут быть отнесены к содружественным, т. к., сочетаясь друг с другом или следуя один за другим, они приводят к общему результату – поддержанию необходимой концентрации питательных веществ в плазме крови.

Антагонистические взаимоотношения рефлексов состоят в том, что один рефлекс полностью или частично подавляет другой. Примером могут быть акты вдоха и глотания, не совместимые друг с другом, или исчезновение чувства голода под влиянием интенсивной общей двигательной активности. Координационная деятельность – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения, т. е. координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и

торможением других. Координация – это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает эффективную реализацию функций организма.Взаимодействие рефлексов осуществляется в соответствии с рядом принципов:

а) Принцип реципрокности, т. е. сопряженной иннервации, позволяет выключать несовместимые реакции организма за счет поступательного постсинаптического торможения.

потоков конвергирует на одних и тех же эфферентных структурах, где,суммируясь, они либо друг друга усиливают (союзный), либо ослабляют (антагонистический) общий конечный путь.

в) Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления функциями. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение уров-

ня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют активность вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

г) Принцип субординации (соподчинения). В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения – подчинение нижележащих отделов мозга вышележащим. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий; нижележащие центры подчиняются её командам. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли высших отделов головного мозга в обеспечении

координационной деятельности нижележащих центров (цефализация).

Читайте также: