Роль в регуляции движений базальных ганглиев

Роль базальных ганглиев в двигательной регуляции

Базальные ганглии (анатомически обособленная группа парных подкорковых структур) - это глубинные ядра головного мозга . Вместе с другими ядрами промежуточного и среднего мозга они оказывают на двигательную активность иное влияние, чем мозжечок . В отличие от последнего у базальных ганглий нет входа от спинного мозга , но есть прямой вход от коры больших полушарий . Их основное влияние направлено посредством таламуса на двигательные области коры мозга . Кроме того, базальные ганглии участвуют в эмоциональных (аффективных) функциях и познавательных (когнитивных) функциях .

Базальные ганглии оказывают влияние прежде всего на кору больших полушарий .

Поражения базальных ядер обусловливают нарушения движений, поскольку они играют важную роль в деятельности латеральной системы двигательных путей . Это подтверждается характером симптомов при заболеваниях базальных ганглиев . Однако эти ганглии связаны и с медиальной системой двигательных путей ; их заболевания сопровождаются нарушениями позы и тонуса проксимальной мускулатуры .

Базальные ядра облегчают запускаемые корой движения и подавляют лишние сопутствующие движения. Стриатум получает соматотопически организованные проекции почти от всех зон коры. Эти проекции организованы в виде параллельных путей, которые начинаются от лобных областей , постцентральных (соматосенсорных) областей , прецентральных (моторных) областей и теменно-височно-затылочных областей . В то же время прямое отношение к регуляции движений имеют только глутаматергические, возбуждающие проекции от моторной и соматосенсорной коры .

Нейроны стриатума посылают волокна к структурам, формирующим главный эфферентный путь базальных ядер - к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару. Эти структуры, в свою очередь, образуют тормозные ГАМК ергические синапсы на переднем и латеральном вентральных ядрах таламуса , которые направляют к коре возбуждающие глутаматергические волокна .

Следовательно, при торможении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению запускаемого корой движения.

Напротив, при возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

Прямого выхода на спинной мозг базальные ядра не имеют. Прямой путь от стриатума к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару образован тормозными ГАМКергическими волокнами. Функция их состоит в усилении возбуждающего влияния ядер таламуса на те отделы моторной коры, которые отвечают за нужное движение.

Непрямой путь организован сложнее. Функция его заключается в подавлении возбуждающего влияния таламуса на другие отделы моторной коры. Первое звено этого пути - тормозные ГАМКергические проекции стриатума на латеральный бледный шар. Латеральный бледный шар посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Выходы субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами - часть их возвращается к латеральному бледному шару, другие направляются к сетчатой части черной субстанции и медиальному бледному шару.

Таким образом, если активация прямого пути от стриатума усиливает возбуждение моторной коры, то активация непрямого пути - ослабляет.

Активность этих двух путей регулирует компактная часть черной субстанции, посылающая к стриатуму дофаминергические волокна. Эти волокна возбуждают прямой эфферентный путь стриатума (через нейроны с D1-рецепторами ) и тормозят - непрямой (через нейроны с D2-рецепторами ). Стриатум посылает также тормозные ГАМКергические волокна к компактной части черной субстанции, образуя тем самым с ней отрицательную обратную связь. Наконец, активность стриатума модулируют его холинергические вставочные нейроны - антагонисты дофаминергических нейронов.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Выполняют функцию программного обеспечения стереотипных, медленных, (червеобразных‖) движений. Эти двигательные программы видовые, генетически детерминированные. Разрушение структур базальных ганглиев или нарушение связей между ними приводит к акинезии (нарушаются начало и конец движения), ригидности (по типу общего гипертонуса мышц), тремору покоя (исчезает после начала движения). Нарушения функций черной субстанции приводит к нарушению мелких высококоординированных движений и тремору покоя (болезнь Паркинсона).

В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатою тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи [10].

По современным представлениям, базальныё ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений (рис. 6).

Рис. 7 Главные связи базальных ганглиев.

Возбуждающие влияния показаны красным, тормозные–черным. БШ – бледный шар (БШн–наружный сегмент, БШв–внутренний сегмент); ЧВ черное вещество (Кч компактная часть, Сч сетчатая часть); СТЯ субталамическое ядро; КСМ крыша среднего мозга; ПВЯ переднее вентральное ядро таламуса; ВЛЯ–вентролатеральное ядро таламуса; ВМЯ вентромедиальное ядро таламуса; ЦМПФЯ центральное медиальное и парафасцикулярное ядра таламуса; ДЯШ дорсальное ядро шва.

Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальныё ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так, в общих чертах, можно представить себе роль базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения [11].

Функционально базальные ганглии синергичны мозжечку. Эти функционально равнозначные центры обеспечивают разные двигательные программы. Мозжечок - быстрых движений, базальные ганглии - медленных. Программы базальных ганглиев генетически закрепленные, а мозжечка - приобретенные. Различия в выполняемой функции находят отражение в последствиях поражений этих структур. Удаление мозжечка вызывает тремор действия, разрушение базальных ганглиев – тремор покоя. Удаление мозжечка приводит к атонии мышц, поражение базальных ганглиев вызывает их гипертонус. К стриопаллидарной системе ( система базальных ганглиев ) относятся следующие структуры мозга: полосатое тело ( стриатум), бледный шар ( паллидум ), черная субстанция, субталамическое ядро, миндалина .

Афференты стриатума идут от всех областей коры, таламуса, черной субстанции. Его эфференты адресуются к черной субстанции, бледному шару и, в конечном итоге, через таламус в двигательную кору. При этом корковый замысел действия превращается в конкретную программу, которая реализуется действием посредством активации двигательной коры и стволовых центров [9].

Составными компонентами базальных ганглиев являются хвостатое ядро и скорлупа, которые вместе образуют полосатое тело (неостриатум), бледный шар (паллидум), ограду (клауструм).

Система базальных ганглиев связана с черной субстанцией среднего мозга и субталамическим ядром. Вход в систему базальных ганглиев осуществляется из ассоциативной коры к нейронам полосатого тела. Кора оказывает активирующее влияние на полосатое тело (медиатор глутаминовая кислота). Полосатое тело связано с бледным шаром. Из бледного шара информация поступает в вентролатеральный таламус (моторные ядра таламуса), а от них в моторную кору. Полосатое тело оказывает угнетающее действие на бледный шар. Бледный шар — это хранилище программ медленных стереотипий осевой мускулатуры. Черная субстанция оказывает тормозящее влияние на полосатое тело (медиатор дофамин). Таким образом, система базальных ганглиев не получает афферентных входов от рецепторов скелетных мышц и не связана непосредственно со скелетными мышцами.

Функции базальных ганглиев

1. На основе базовых программ участвуют в формировании медленных стереотипных движений.

2. Участвуют в мотивационном поведении.

3. Участвуют в смене цикла сон — бодрствование коры.

4. Участвуют в формировании условных рефлексов.

Нарушения функции базальных ганглиев

1. Акинезии — трудно начать движение и трудно его закончить, ригидность — длительное сохранение позы, тремор покоя, лицо в виде маски, скованная походка.

2. Гиперкинезы — навязчивые неуправляемые движения.

Познотонические рефлексы по Магнусу.

Исследования роли ствола мозга в регуляции мышечного тонуса и позы тела проводились на таламических кошках, т. е. перерезка проводилась выше уровня промежуточного мозга. В возникновении рефлексов участвуют рецепторы вестибулярного аппарата, проприорецепторы мышц, суставов и связок области шеи, механорецепторы кожи. Сигналы от этих рецепторов поступают к ядрам ствола мозга — красному, ядру Дейтерса, ядрам ретикулярной формации.

1. Статические рефлексы — это рефлекторное перераспределение мышечного тонуса при изменении положения головы относительно тела. Наблюдаются при движениях без ускорения, т. е. стоянии, сидении, лежании. Функция: поддержание равновесия при изменении положения головы в пространстве. Делятся на две группы: рефлексы положения (позно-тонические) и рефлексы выпрямления.

а) Рефлексы положения: шейные тонические — при изменении положения головы и возбуждении рецепторов шеи происходит изменение тонуса мышц передних и задних конечностей:

— поворот головы в сторону приводит к повышению тонуса мышц экстензоров на стороне поворота и флексоров на контралатеральной стороне;

— при наклоне головы вниз происходит повышение тонуса флексоров передних конечностей и экстензоров задних конечностей;

— при наклоне головы назад передние конечности выпрямляются (повышение тонуса экстензоров), задние сгибаются (повышение тонуса флексоров);

— в положении лежа на спине активируются разгибатели, сгибатели тормозятся;

— в положении лежа на животе активируются сгибатели, тормозятся разгибатели.

б) Выпрямительные рефлексы проявляются при изменении позы тела. Развиваются последовательно:

— установка головы теменем вверх, глаза по линии горизонта;

— установка конечностей (перераспределение тонуса).

2. Статокинетические рефлексы развиваются при действии угловых ускорений. Вращение туловища или головы приводит к активации рецепторов полукружных каналов и вращению головы и глаз в сторону, противоположную вращению. Имеют значение для сохранения ориентации в пространстве.

При действии линейных ускорений активируются рецепторы отолитового аппарата. Влияние этой афферентации можно увидеть в так называемых лифтных рефлексах:

а) при движении лифта вниз повышается тонус экстензоров;

б) при движении лифта вверх повышается тонус флексоров.

Эти рефлексы участвуют в сохранении равновесия при беге и прыжках.

Дата добавления: 2018-08-06 ; просмотров: 321 ;

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Базальные ганглии (ядра) - это структуры переднего мозга. Полагают, что они имеют отношение к хранению и выполнению программ, как врожденных двигательных актов, так и приобретённых навыков и двигательных автоматизмов. Об этом свидетельствует тот факт, что нейроны базальных ганглиев (БГ), также как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животным в ответ на сигнал.

Базальные ганглии - это крупный комплекс ядер, расположенных под корой больших полушарий в глубине мозга (рис. 12).

Рисунок 12. Расположение базальных ганглиев в больших полушариях мозга

К системе БГ относят пять пар функционально объединенных ядер: 1) хвостатое ядро 2) скорлупу 3) бледный шар (паллидум) 4) субталамическое ядро 5) чёрную субстанцию, расположенную в среднем мозгу. Бледный шар и вентральная часть чёрной субстанции похожи и внешне и функционально - это важнейшие выходные области БГ; так же близки структурно и функционально хвостатое ядро и скорлупа, их обычно объединяют в полосатое тело (стриатум).

Наиболее сложный вопрос - это связи между отдельными структурами БГ. Все афферентные сигналы поступают вначале к полосатому телу. В нём оканчиваются многочисленные глутаматергические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Кроме того, к полосатому телу поступают сигналы от таламуса. Ещё один важный афферентный путь начинается в чёрной субстанции: её дофаминергические нейроны оказывают тормозное действие на полосатое тело. Все эти связи представлены на рис.13.

Рисунок 13. Циркуляция возбуждения между базальными ганглиями и корой больших полушарий

В полосатом теле есть нейроны локальных сетей, перерабатывающие полученную информацию, и выходные нейроны, передающие сигналы двум получателям: бледному шару и ретикулярной части чёрной субстанции. Свыше 90% выходящих из полосатого тела нейронов используют тормозной медиатор ГАМК, остальные – ацетилхолин, субстанцию Р, соматостатин и энкефалин, которые оказывают возбуждающее или модулирующее действие. Выходная активность ретикулярной части чёрной субстанции и бледного шара адресована таламусу. Получившие возбуждение нейроны таламуса распределяют его между двумя получателями: во-первых, они передают информацию префронтальной ассоциативной области, вторичной и первичной моторной коре, а во-вторых, с помощью холинергических нейронов отправляют её полосатому телу. В результате формируются два круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый (рис 13). По большому кругу возбуждение от различных областей коры поступает в полосатое тело, оттуда в бледный шар или ретикулярную часть чёрной субстанции, затем в таламус, а из него возвращается в моторную кору. В малом круге оно циркулирует по маршруту: полосатое тело→ бледный шар или чёрная субстанция → таламус → полосатое тело.

Таким образом принцип функционирования БГ можно назвать петлевым; возбуждение движется по кругу от различных зон коры к полосатому телу (стриатуму), от него – к бледному шару и чёрной субстанции, через эти образования – к таламусу, и от таламуса - опять к ассоциативным и моторным центрам коры (на рисунке 13 показаны только основные связи). В результате образуется единая стрио-паллидарная система с включением чёрной субстанции, таламуса и коры головного мозга. Через бледный шар система связана со стволовыми центрами, принимающими участие в движении, а через таламус, ограду и чёрную субстанцию - со многими центрами коры, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга.

Связи БГ с корой организованы соматотопически: разные круги переключения предусматривают отдельную обработку информации для движений ног, рук, глаз. Все связи между отдельными ядрами системы носят прямой и обратный характер.

Представления об участии БГ в контроле движений основаны, главным образом, на многочислненных клинических наблюдениях.

Последствия повреждений базальных ганглиев

При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое - дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Таким образом, можно констатировать, что потеря дофамиеэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжелому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминергических нейронов относительно возрастает активность холинергических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симптомов болезни Паркинсона. Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что деятельность мозга может нарушаться в связи с поражением небольшой группы нейронов и зависит от определенных молекулярных процессов.

Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина - L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина, способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.

При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя и во время произвольных двигательных актов.

Запомните: БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ:

---участвуют в интеграции тонических рефлексов;

---являются одним из уровней системы регуляции движений, передают в основном тормозные влияния к моторной коре и в ствол мозга;

---являются важнейшим связующим звеном между ассоциативными и моторными областями коры больших полушарий

---участвуют в создании программ целенаправленных движений. Их роль важна в переходе от замысла движений (фаза подготовки) к выбранной программе действия (фаза выполнения), а также в формировании необходимой для выполнения движения позы.

Мозжечок и базальные ганглии относят к структурам программного обеспечения движений. В них заложены генетически детерминированные, врожденные и приобретённые программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движений.

Высший уровень регуляции двигательной активности осуществляет кора головного мозга.

Анатомические особенности.Базальные ганглии, или базальные ядра, – это скопление серого вещества мозга в толще белого вещества полушарий большого мозга (преимущественно в лобных долях). Их называют подкорковыми ядрами основания конечного мозга. В настоящее время к базальным ядрам в каждом полушарии относят полосатое тело (corpus striatum), которое включает хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). Хвостатое ядро состоит из головки, тела и хвоста. Чечевицеобразное ядро, которое расположено кнаружи от хвостатого ядра, состоит из трех ядер, разделенных небольшими прослойками белого вещества. Это латеральное ядро – скорлупа (putamen), и еще два медиально расположенных ядра – медиальный бледный шар и латеральный бледный шар (globus pallidus medialis et lateralis). Ограда расположена кнаружи от чечевицеобразного ядра. Миндалевидное тело находится в толще височной доли в области височного полюса (его некоторые авторы относят к структурам архипалеокортекса). Функ­ционально к базальным ядрам относят черную субстанцию среднего мозга.

В эволюции структуры базальных ядер развивались постепенно. Бледный шар (паллидум) считается более древним образованием (палеостриатум), чем скорлупа и, особенно хвостатое ядро. Он содержит преимущественно крупные нейроны двигательного типа, аксоны которых направляются к ядрам ретикулярной формации, таламусу, гипоталамусу, мозжечку, к черной субстанции среднего мозга.

В эмбриональном периоде скорлупа и хвостатое ядро возникают как единое образование конечного мозга, которое разделяется на две структуры лишь в процессе индивидуального развития. Хвостатое ядро и скорлупу принято называть неостриатумом. Эти образования хорошо развиты у приматов. Они имеют сходное гистологическое стро­ение. В этих структурах содержатся нейроны, обладающие различной фармакологической реактивностью. Среди них выделяют мелкие нейроны с короткими аксонами и крупные нейроны с длинными аксонами, которые выходят за пределы неостриатума. Крупных нейронов в 20 раз меньше, чем мелких. Это свидетельствует о том, что неостриатум воспринимает гораздо больше сигналов, чем передает. В целом, полагают, что хвостатое ядро и скорлупа, как эволюционно более молодые структуры, тормозят активность палеостриатума, т.е. бледного шара, что, вероятно, осуществляется с участием крупных нейронов.

Ограда состоит из полиморфных клеток. В отде­лах, прилегающих к коре, эти клетки напоминают клетки коры, в более глубоких слоях – это треугольные, мультиполярные, пирамидные ней­роны. В левом полушарии размеры ограды несколько больше, чем в правом. У низкоорганизованных животных (мыши, ежи) ограда тесно связана с корой островка. Некоторые считают, что ограда морфологически аналогична IV и V слоям коры.

Афферентные связи базальных ядер.Считается, что афферентным входом базальных ядер является неостриатум, т.е. хвостатое тело и скорлупа. Выделяют три основных входящих потока афферентации. Первый (ретикулоталамостриарный путь) несет сенсорную информацию от таламуса. Второй поток афферентации идет от среднего мозга (преиму­щественно от черной субстанции), а третий (кортико-стриарный путь) – от коры больших полушарий, в том числе от сенсорных зон коры, от двигательных зон (пирамидная и экстрапирамидная кора), от передней ассоциативной области, а также от поясной извилины. Представительства зон коры в неостриатуме имеют хорошо очерченные соматотопические проекции. Например, пе­редние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра.

Эфферентные и внутрибазальные связи базальных ядер. Установлено, что бледный шар является основной структурой базальных ядер, от которой идут эфферентные пути практиче­ски со всеми отделами центральной нервной системы. Многочисленные связи бледного шара, в том числе с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом и соматосенсорной системой коры свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

От неостриатума, т.е. хвостатого ядра и скорлупы, также идут многочисленные пути. Самый мощный из них – это путь к бледному шару, посредством которого неостриатум также связан практиче­ски со всей ЦНС. Кроме того, от неостриатума идут прямые пути к черной субстанции, к красному ядру, к вестибулярным ядрам, к ограде, к медиальной группе ядер таламуса, к мозжечку, а также к спинному мозгу (к гамма-мотонейронам). Не исключено наличие прямых путей к коре больших полушарий, хотя основная часть информации от хвостатого ядра и скорлупы к коре проходит последовательно через бледный шар и таламус. В целом, между неостриатумом и корой больших полушарий имеется замкнутый круг связей: неостриатум – бледный шар – таламус – кора полушарий головного мозга – неостриатум.

Особый интерес представляют связи неостриатума с черной субстанцией, так как нарушение этих связей приводит к развитию патологии (например, болезни Паркинсона). Взаимодействие черной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Так, показано, что сти­муляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черной субстанции. С другой стороны выявлено, что стимуляция черной субстанции увеличивает содержание дофамина в хвостатом ядре, а разрушение черной субстанции снижает его. Показано, что дофамин синтезируется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к си­напсам нейронов хвостатого ядра. При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черной субстанции) бледный шар растормаживается, ак­тивизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц (болезнь Паркинсона).

В отношении ограды известно, что она образует двусторонние связи с различными долями коры больших полушарий головного мозга, с обонятельными луковицами, с черной субстанцией среднего мозга, со скорлупой, хвостатым ядром, миндалевидным комплексом, таламусом и бледным шаром. Это указывает на то, что ограда играет какую-то важную функцию, в том числе в регуляции движений. Но в целом, вопрос, касающийся функций ограды, остается открытым.

Рассмотрим более подробно сведения об участии неостриатума, черной субстанции и бледного шара в процессах управления движением.

Двигательгные функции неостриатмума (хвостатого ядра и скорлупы).Наличие и обилие сложных связей хвостатого ядра и скорлупы с различными мозговыми структурами, начало связей между ними со стороны неостриатума и окончание данных связей на нем же свиде­тельствует о крайне важной роли неостриатума в организации и контроле реакций организма.

Значение неостриатума отчетливо выявляется при сравнении поведения стриарных и таламических кошек (т.е. с сохраненными базальными ядрами и без них соответственно). Таламические кошки, в отличие от стриарных, не могли самостоятельно умываться, находить и поедать пищу, выполнять другие более сложные движения. При поднесении таламической кошке пищи ко рту, животное облизывает ее, но не захватывает в рот, жует, но не глотает, хотя при помещении пищи на корень языка – глотает. Все это связано с тем, что таламические кошки имели повышенную двигатель­ную активность, которая носила хаотичный и непоследовательный характер. Эти данные говорят о том, что одна из важных функций неостриатума состоит в обеспечении необходимой последовательности реакций при реализации сложных безусловных рефлексов.

Эффекты повреждения хвостатого ядра. При различных способах (включая химические) повреждения хвостатого ядра у животных отмечаются расстройства движений. Наблюдается безудержное стремление двигаться вперед (при двухстороннем разрушении) или манежные движения (при одностороннем повреждении), нарушение (у собак) координации движений, последовательности движений конечностей. Кроме того, усиливается (у обезьян и других животных) общая двигательная активность, но нарушаются тонкие движения пальцев.

У людей поражение неостриатума т.е. скорлупы и хвостатого ядра, а также разрушение его связей с бледным шаром и субталамическим ядром приводит к выраженной гипотонии и гиперкинезам. Гиперкинезы проявляются в таких явлениях как атето­з (медленные тонические червеобразные движения дистальных отделов конечностей, например, пальцев рук), хорея (быстрые, излишние движения конечностей, языка, лица, мяг­кого неба; они проявляется тем, что пациенты гримасничают, причмокивают, прищуривают глаза, вытягивают губы, а их походка напоминает своеобразный танец), торсионный спазм, или торсионная дистоция (медленные, вычурные вращательные, или штопорообразные, движения туловища), спастическая кривошея, баллизм, или гемибаллизм (размашистые движения, преимущественно в проксимальных отделах конечностей одной половины тела). Полагают, что эти явления возникают из-за того, что неостриатум перестает оказывать тормозное влияние на бледный шар и черную субстанцию, что и приводит к непроизвольным движени­ям. Отметим, что появление гиперкинезов типа торсионного спазма и хореи связывают с изолированным или преимущественным поражением скорлупы. Эффективное лечение гиперкинезов достигается в отдельных случаях разрушением бледного шара, а также путей, идущих от него к таламусу или от таламуса к коре.

Эффекты электрического раз­дражения хвостатого ядра.У животных (кошек, собак, обезьян) в ответ на раздражение хвостатого ядра возникают сложные движения поведенче­ского характера (и тем сложнее, чем выше на эволюционной лестинице находится животное). Это объясняется наличием в неостриатуме механизмов сложнейших биологических ре­акций и двигательных программ. Например, у рыб стимуляция неостриатума вызывает неспециализированные реакции типа оборонительных. У птиц при этом возникают разные виды ориентировочных, оборонительных и пищевых реакций, у млекопи­тающих – ориентировочные, поисковые, пассивно-оборонительные, позно-тонические, пищевые реакции, настороженность. При этом не исключается, что в основе возникновения двигательных реакций при раздражении хвостатого ядра и скорлупы лежит активация путей, несущих импульсы к вестибулярным ядрам ствола мозга. Однако у обезьян раздражение хвостатых ядер вызывает в основном реакции тормозного типа. С другой стороны показано, что и у животных раздражение хвостатого ядра тормозит движение, вызванное раздражением коры, тормозит выполнение произвольных движений (например, прыжков у кошки), а также угнетает пищевые реакции и агрес­сивное поведение. У человека во время нейрохирургических операций при раздражении хвостатого ядра помимо нарушения восприятия окружающих собы­тий и процессов памяти, происходит остановка речи и выпа­дение повторных движений. Регистрация электрической активности мозга показывает, что удаление хвостатого ядра сопровождается усилением электриче­ской активности бледного шара, а раздраже­ние хвостатого ядра снижает эту активность.

В целом, имеющиеся данные позволяют считать, что у хвостатого ядра имеется две функции – тормозная (основная) и возбуждающая. Благодаря этому хвостатое ядро обеспе­чивает переход одного вида движения в другое, т. е. прекращение одного движения и обеспечение нового путем формирования установочных изолированных движений. Очевидно, что, осуществляя тормозное действие, хвостатое ядро (на основе механизмов оперативной памяти) создает условия для перехода одного действия к другому.

Особенности участия скорлупы в процессах управления движениями. Не исключено, что функции скорлупы в определенной степени отличаются от функции хвостатого ядра. Например, у животных изолированное повреждение хвостатого ядра сопровождается повышением агрессивности и двигательной активности, в то время как повреждение скорлупы не вызывает этого явления. Полагают, что такая особенность в деятельности скорлупы связана с ее более ранним появлением в филогенеза (впервые она появляется у рыб) по сравнению с хвостатым ядром, которое возникает в тот период, когда у организма возникла необходимость тормозить излишнюю двигательную активность (например, при пищевом и половом поведении) и агрессивность.

Роль бледного шара и черной субстанции в регуляции движений. В настоящее время данные о функциях этих структур, особенно бледного шара, малочисленны, хотя распространенность болезни Паркинсона, которая является следствием нарушения деятельности бледного шара и черной субстанции, во всем мире очень высокая.

В экспериментах на животных показано, что раздражение бледного шара приводит к сокра­щению мышц конечностей и туловища, а также к включению контроля (возбуждающего и тормозного) гамма-мотонейронов спинного мозга. Кроме того, электростимуляция бледного шара провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т. д.). Разрушение бледного шара вызывает гиперкинезы, развивающиеся на фоне гипотонуса.

Значение дофаминергических нейронов в патогенезе болезни Паркинсона доказывается успешностью лечения таких пациентов введением им L-Дофа, который является предшественником дофамина. Проходя через гематоэнцефалический барьер к тканям мозга, L-Дофа превращается в дофамин и тем самым восстанавливает функции дофаминергических нейронов. Еще раз напомним, что именно за цикл работ, касающихся изучения функций дофаминергических нейронов черной субстанции, Нобелевская премия 2000 года была присуждена шведскому ученому Арвиду Карлссону.

Представленные данные, таким образом, дают основание считать, что черная субстанция как структура среднего мозга, участвуя в координации акта жевания и глотания, одновременно регулирует пластический тонус, а совместно с базальными ядрами – регулирует тонус мимических мышц и мышц верхних конечностей, обеспечивающих точные, мелкие дви­жения пальцев рук, например, при письме.

Роль ограды в регуляции движений. Небольшие размеры этого образования до настоящего времени не позволяют точно говорить о роли ограды в регуляции движений. Обширные связи ограды с малой привязанностью к какой-либо определенной системе предполагают наличие каких-то слож­ных интегрирующих функций. Однако в литературе чрезвычайно мало работ по этому вопросу. Предполагается, что ограда участвует в организации речевой деятельности, влияет на организацию движений и ориентацию. В экспериментах показано, что электростимуляция ограды оказывает облегчающее влияние на нейроны спинного мозга, а также (в опытах на кошках) вызывает ориентировочную реакцию на различные раздражители, поворот головы, глотатель­ные, жевательные, а иногда и рвотные движения. Стимуляция ограды во время еды тормозит поедание пищи.

Итак, представленные данные говорят о том, что базальные ядра являются интегративными центрами организации моторики.