Роль вегетативных центров различных отделов цнс
В регуляции вегетативных функций организма участвуют различные отделы ЦНС: спинной мозг, ствол головного мозга и передний мозг.
Промежуточный и передний мозг. До структур переднего мозга, которые участвуют в регуляции вегетативных функций организма, относятся гипоталамус, лимбическая система мозга, базальные ганглии, новая кора. Они обеспечивают интеграцию вегетативных функций организма для поддержания гомеостаза в состоянии покоя, во время напряженного состояния (эрготропных регуляция) и для восстановления этого показателя после напряженного состояния (трофотропным регуляция).
Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.
Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.
Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.
В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.
На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.
Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы разнообразны. В наибольшей степени выраженные морфофункциональные связи между лимбической системой, гипоталамусом и ретикулярной формацией. Через эти структуры мозга лимбическая система влияет на вегетативные функции.
Важную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация ствола головного мозга, повышает активность вегетативных нервных центров, тонизирует их.
В регуляции вегетативных функций организма принимают также участие мозжечок, подкорковые ядра (полосатое ядро) и новая кора, особенно передние его отделы (лобные доли большого мозга). Так, кликнув исследуемом дать возможность с помощью зрительных или слуховых сигналов следить за ритмом собственного сердца, то незначительные изменения ритма в нужном направлении могут сыграть роль подкрепления и стимулировать попытки еще более его изменить. Это метод биологической обратной связи. Он очень перспективный, поскольку с его помощью можно воздействовать на нарушенные функции организма без применения лекарственных препаратов. Он эффективен при лечении аритмии сердца, головной боли, вызванной умственным переутомлением, мигрени и т.д..
В случае поражения коры большого мозга возникают различные вегетативные расстройства, в частности, регуляции функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения и др..
Таким образом, нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют многоуровневую иерархическую структуру, начиная с внутришьноорганних периферических рецепторов, которые замыкаются в интрамуральных и позаорганних ганглиях вегетативной нервной системы, и кончая подкорковыми ядрами и новой корой. Каждый высший уровень регуляции обеспечивает и высокую степень интеграции вегетативных и соматических функций организма. При этом низкие уровни подчиняются вышестоящим.
Влияние коры большого мозга на функции органов, которые иннервируются вегетативной нервной системой, осуществляется через ретикулярную формацию, гипоталамус и гипофиз. Есть также прямые пути, идущие от лобной доли и поясной извилины в гипоталамуса. Как показывают многочисленные исследования К. М. Быкова и соавторов (1942), у человека и животных можно наблюдать условнорефлекторные изменения вегетативных функций. Влияние коры большого мозга на висцеральные органы доказано и в состоянии гипноза и аутотренинга, когда внушением можно вызвать изменение частоты сердечных сокращений, просвета сосудов, потоотделение, интенсивности обмена энергии и т.п.. В последнее время пытаются воздействовать на вегетативные функции человека с помощью метода оперантных (инструментальных) условных рефлексов.
Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический ипарасимпатический:
Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.
Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы ЖКТ. Нервы, идущие от крестцовых сегментов, иннервируют тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции и, таким образом, сохранение гомеостаза.
Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и др. В этом случае, влияние отделов ВНС носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела ВНС. Однако для организма их воздействие является синергичным.
В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эффекторным нейронам, а затем к исполнительным органам, ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты.
Т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС, перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эффекторные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган. Т.е. эффекторные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстрамуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.
В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 таких связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово).
Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:
I тип (эффекторные, эфферентные) – нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинным аксоном. Аксон заканчивается на гладкомышечных и железистых клетках пищеварительного канала.
II тип (чувствительные, афферентные) – более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон, образующий синапс на нейронах I типа(эффекторных). Окончания дендритов
находятся подслизистой и слизистой оболочках.
III тип (ассоциативные, интернейроны) – служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Их меньше других.
Кроме того, в сплетениях выделяют так называемые нейроны-генераторы. Они обладают автоматией и задают частоту ритмической активности гладким мышцам ЖКТ.
Таким образом отличительной особенностью метасимпатической нервной системы является то, что ее эфферентные нейроны всегда расположены интрамурально и регулируют частоту ритмических сокращений сердца, кишечника, матки и т.д. Поэтому даже после перерезки всех экстрамуральных нервов, идущих к этим органам, их нормальная функция сохраняется.
Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу. Все вегетативные рефлексы, в зависимости от участия рецепторного и эффекторного, звена делятся на следующие группы:
1.Висцеро-висцеральные. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецепторов внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений. Рефлекс Гольца.
2.Висцеро-дермальные. Раздражение интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.
3.Сомато-висцеральные. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относится рефлекс Данини-Ашнера.
4.Висцеро-соматические. Раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц.
Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.
Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Парасимпатические нервы иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы ЖКТ, тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции, сохранение гомеостаза.
В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым сформулирована концепция метасимпатической нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эффекторным нейронам, а затем исполнительным органам (гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты). Однако сигналы от них поступают и в ЦНС, перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эффекторные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган.
В стенке пищевода, желудка, кишечника имеется 3 связанных между собой сплетения: подсерозное, межмышечное (ауэрбахово), подслизистое (мейснерово). Клетки, составляющие сплетения относятся по классификации А.С. Догеля к трем типам:
·I тип - нейроны с многочисленными короткими дендритами и длинным аксоном. Эти нейроны являются эффекторными.
·II тип - более крупные нейроны, имеющие несколько дендритов и короткий аксон. эти клетки являются чувствительными.
·III тип - служат для передачи сигналов между другими нейронами ганглиев. Это интернейроны.
Наличие метасимпатической системы способствует освобождению ЦНС от излишней информации. Она обеспечивает поддержание гомеостаза, управляя работой тех внутренних органов, которые имеют ее.
Регуляция функций вегетативной нервной системой осуществляется по рефлекторному принципу. Поэтому все вегетативные рефлексы делятся на:
·1.Висцеро-висцеральные. Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецепторов внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Рефлекс Гольца.
·2.Висцеро-дермальные. Раздражении интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.
·3.Сомато-висцеральные. Действие раздражителя на соматические рецепторы приводит к изменению деятельности внутренних органов. рефлекс Данини-Ашнера.
·4.Висцеро-соматические. Раздражение интерорецепторов вызывает изменение двигательных функций. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц.
Дата публикования: 2015-02-03 ; Прочитано: 1202 | Нарушение авторского права страницы
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание функционального значения различных отделов ЦНС необходимо при дальнейшем изучении теоретической и практической медицины для понимания нервных механизмов регуляции физиологических функций, связанных с определенными нервными центрами, для определения топографии поражений ЦНС, ведущих к нарушению различных функций организма. Особенно большое значение полученные знания имеют в неврологической практике.
Учебная цель: Уяснить роль различных отделов ЦНС (спиной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг) в регуляции соматических и вегетативных функций, в проведении чувствительной информации и в осуществлении рефлексов
. Содержание занятия
| Этапы занятия | Цель данного этапа | Время |
| 1. Вводный контроль | Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля | 10 мин. |
| 2. Опрос-беседа | Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня | 25 мин. |
| 3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя | Закрепление теоретических знаний при составлении сводной таблицы функционального значения различных отделов ЦНС и решении ситуационных задач | 45 мин. |
| 4 Завершающий этап | Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов | 10 мин. |
Вопросы для самоподготовки:
1. Спиной мозг. Нервные центры и проводящие пути спинного мозга. Его роль в
осуществлении соматических и висцеральных рефлексов.
2. Функциональное значение ствола мозга. Двигательные и вегетативные центры
продолговатого мозга, моста, среднего мозга, ретикулярной формации.
3. Функции мозжечка. Его роль в регуляции двигательных и вегетативных функций.
4. Функциональное значение промежуточного мозга (таламус и гипоталамус).
5. Лимбическая система мозга. Её роль в осуществлении поведенческих и вегетативных
6. Значение базальных ядер (стриопаллидарной системы) и коры больших полушарий
в регуляции двигательных и вегетативных функций.
7. Кольцевое взаимодействие корковых и подкорковых нервных структур.
Домашнее задание:
Зарисовать схемы восходящих и нисходящих путей ЦНС, обозначить локализацию нейронов.
Самостоятельная работа на занятии:
Составить обзорную таблицу функционального значения различных отделов ЦНС по следующей схеме:
| Отдел ЦНС | Ядра | Функциональная принадлежность ядер | Проводящие пути | Функциональная принадлежность проводящих путей | Основные рефлексы, замыкающиеся в данном отделе. |
Вопросы для самоконтроля:
1. Какова функциональная роль: а) задних корешков спинного мозга? б) передних
корешков спинного мозга?
2. Какие пути спинного мозга проводят болевую и температурную чувствительность?
3. Какие сегменты спинного мозга содержат центры, иннервирующие слюнные железы?
4. Какие сегменты спинного мозга ответственны за регуляцию работы сердца?
5. Центры каких защитных рефлексов расположены в продолговатом мозге?
6. В каких отделах ЦНС располагается ретикулярная формация?
7. Какова функция ретикулярной формации?
8. Какое влияние оказывает ретикулярная формация на кору больших полушарий?
9. В регуляции каких функций участвует мозжечок?
10. Какова функциональная роль передних и задних бугров четверохолмия?
11. Какие структуры таламуса ответственны за формирование чувства боли?
12. В чём различие специфических и ассоциативных ядер таламуса?
13. В чём проявляется интегративная деятельность гипоталамуса?
14. Какова биологическая роль лимбической системы?
15. На какие функции оказывает влияние стриопаллидарная система?
16. Какое влияние оказывает кора больших полушарий на подкорковые структуры (таламус и ретикулярную формацию)?
Тестовый контроль:
1. В спинном мозге замыкаются дуги всех перечисленных рефлексов, кроме: 1) мочеиспускательного; 2) локтевого; 3) выпрямительного; 4) подошвенного; 5) сгибательного.
2. Какие из перечисленных рефлексов относятся к бульбарным рефлексам? 1) коленный; 2) рефлексы позы; 3) слюноотделительный; 4) кашлевой; 5) зрачковый; 6) выпрямительный; 7) рефлекс дефекации.
3. Укажите пути проприоцептивной чувствительности: 1) кортикоспинальный; 2) спиноталамический; 3) клиновидный пучок Бурдаха; 4) нежный пучок Голля; 5) вестибулоспинальный; 6) спиномозжечковый вентральный; 7) спиномозжечковый дорзальный.
4. Какие отделы ЦНС обеспечивают интеграцию соматических и вегетативных функций? 1) спинной мозг; 2) ретикулярная формация ствола мозга; 3) специфические ядра таламуса; 4) лимбическая система мозга; 5) КБП; 6) гипоталамус.
5. Какие из перечисленных рефлексов замыкаются на уровне среднего мозга? 1) коленный; 2) зрачковый; 3) выпрямительный; 4) слюноотделительный; 5) статокинетический; 6) глазодвигательный.
6. Какие расстройства могут наблюдаться у больных с поражением в области гипоталамуса? 1) неустойчивая поза; 2) резко повышенный аппетит; 3) нарушение речи; 4) сердцебиения, повышение артериального давления; 5) гипергинезы.
7. Наиболее ярким проявлением при полной блокаде ретикулярной формации будет: 1) гиперрефлексия; 2) коматозное состояние; 3) нарушение координации движений; 4) нистагм; 5) диплопия.
8. При поражениях базальных ганглиев могут быть следующие проявления: 1) резкие нарушения чувствительности; 2) патологическая жажда; 3) гиперкинезы; 4) гиперсекреция АКТГ; 5) гипертонус.
9. У больного двусторонняя гиперплазия коры надпочечников. Наряду с другими обследованиями Вы будете проводить обследование головного мозга. Какая область Вас будет особенно интересовать? 1) ствол мозга; 2) мозжечок; 3) височная кора; 4) гипофиз; 5) эпифиз.
10. Какой уровень ЦНС регулирует простые непроизвольные ответные двигательные реакции на действие звуковых раздражителей? 1) спинной мозг; 2) продолговатый мозг; 3) средний мозг; 4) лимбическая система; 5) КБП.
Ответы:1– 3; 2– 2,3,4; 3– 3,4,6,7; 4– 4,5,6; 5– 2,3,5,6; 6-2,4; 7- 2; 8-3,5; 9-4; 10- 3.
Ситуационные задачи:
- У кошки произвели перерезку ствола мозга перед верхними буграми четверохолмия. Перечислите виды рефлексов, которые можно воспроизвести после такой операции.
- Во время сна у животного произвели раздражение ретикулярной формации ствола мозга. К каким результатам приведет данный эксперимент? Каково функциональное значение ретикулярной формации ствола мозга?
- У собаки произведена перерезка ствола мозга. Когда животное вышло из наркоза, на него направили луч яркого света и нанесли болевое раздражение. При этом зрачки сузились, но реакции, сопровождающие ощущение боли, отсутствовали. На каком уровне произведена перерезка?
- В клинику поступил больной с ожогами левого предплечья. Он не чувствует ни температуры предметов, ни боли при уколе кожи левой руки. Больной почувствовал только прикосновение. Уколы правой руки вызвали боль. Какой проводящий путь поврежден у больного? Почему сохранена тактильная чувствительность?
- При выключении коры полушарий большого мозга человек теряет сознание. Возможен ли такой эффект при абсолютно неповрежденной коре и нормальном её кровоснабжении?
Ответы:
- У мезенцефалического животного можно воспроизвести тонические рефлексы двух видов: статические (без перемещения в пространстве), к которым относятся рефлексы позы и выпрямительные рефлексы ; и статокинетические, возникающие при движении с ускорением. (прямолинейном и вращательном), к ним относятся нистагм глаз и головы, рефлекс лифта. Кроме того, можно вызвать двигательные реакции на звуковой и зрительный стимул, а также зрачковый рефлекс.
- Животное проснется, т.к. ретикулярная формация оказывает восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий.
- Центры зрачкового рефлекса находятся в передних буграх четверохолмия, центры болевой чувствительности - в таламусе. Учитывая условия задачи, можно заключить, что перерезка произведена между четверохолмием и таламусом.
- У больного поврежден спинно-таламический путь справа. Этот путь проводит импульсы от всех рецепторов кожи: температурных, болевых, тактильных. Он перекрещивается в спинном мозгу и переходит на противоположную сторону в составе волокон передней серой спайки. Тактильная чувствительность сохранена, потому что волокна, несущие импульсы от тактильных рецепторов, выходят к головному мозгу не только в составе спинно-таламического пути, но и по волокнам путей Голля и Бурдаха, которые у больного не повреждены.
- Нормальное функционирование коры больших полушарий головного мозга зависит не только от её собственного состояния, но и от состояния других структур, обеспечивающих её тонус. В первую очередь это относится к ретикулярной формации ствола мозга и неспецифическим ядрам таламуса., разрушение которых приводит к немедленной потере сознания.
Литература:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.113-198
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 50-75.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.114-178
5 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1, с.134-177
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,с.116-127
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.115-147 .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.57-110
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.194-231
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000,с.166-173
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центрырасполагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Рефлекторная дуга вегетативной
Нервной системы
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.
1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.
Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.
Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.
Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.
Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.
Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).Узлы I порядка, околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка, предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.
Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.
Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.
В узлах выделяют три типа нейронов:
1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.
2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.
3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.
 | Рис.3. Различные типы нейронов соматической (а) и вегетативной (б) частей нервной системы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев). 1- пирамидная клетка коры головного мозга; 2- клетка Пуркинье из коры мозжечка; 3- клетка-зерно из коры мозжечка; 4- двигательная клетка переднего рога спинного мозга; 5- биполярная клетка сетчатки; 6- униполярная клетка сетчатки; 7- клетка 1 типа Догеля; 8- клетка II типа Догеля; 9- клетка промежуточно-латерального ядра бокового рога спинного мозга. |
Вегетативные узлы выполняют следующие функции:
1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.
2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных , но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.
3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.
4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.
Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.
Последнее изменение этой страницы: 2016-08-15; Нарушение авторского права страницы
Читайте также:
