Сегментарные и надсегментарные нервные центры

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядропромежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара.

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш₈, Г_1-12, П_1-3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го до 4-го включительно (К_2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

2. Мозжечок, в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга.

Вегетативная Рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система , как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов.

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное, представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны (I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых, местом локализации вставочного нейрона ( в боковых рогах, а не в задних), во-вторых, протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла.

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка, околопозвоночные, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка, предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа - двигательные нейроны.

Клетки Догеля второго типа - чувствительные нейроны. Благодаря наличию чувствительных клеток в узле, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел - периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, и кроме того она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е.иннервирует все органы и ткани, а соматическая иннервирует только скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора.

Центральная часть представлена как сегментарными, так и надсегментарными центрами. Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.

Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:

а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;

б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;

в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.

Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком. В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.

2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.

Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.

Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus — возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей — находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Реципрокная иннервация обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Реципрокная иннервация на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.

3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его
поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.

Тонус - умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов - мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса.

Причины тонуса нейронов- рефлекторное происхождение тонуса мышц - мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов - активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат - накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы - они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки.

Тем не менее, любое движение требует создания для него удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокра-

щений одних мышц и тонических – других обеспечивает гармонию движения.В каждом движении участвуют 3 группы мышц: 1) основные; 2) вспомогательные, обеспечивающие синкинезии – сопутствующие движения, например, движения рук при ходьбе; 3) позные – мышцы шеи, спины и

др., поддерживающие удобное для движения взаимное положение частей тела.

вой и оптический) появляются лишь в том случае, если ребенок с достаточным усилием сдавливает подошвой ноги при ходьбе резиновую игрушку, а мышечные биопотенциалы достаточны для автоматического включения механизма, приводящего в движение куклу.

Этапы регуляции движений:

Формирование побуждения, или замысладвижения происходит в высших отделах ЦНС (мотивационные и ассоциативные зоны коры)и определяет целенаправленность двигательного акта, его стратегию.Субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности: пищевой,оборонительной, половой, трудовой, творческой и др.

опыта. По мере овладения навыками уменьшается число участвующих мышц, повышается доля пассивных механизмов, например, силы тяжести, повышается экономичность движений, ограничивается утомление.

Исполнение программыдвижения связанно с активацией соответствующих двигательных единиц. Исполнительными структурами ЦНС, обеспечивающими выполнение движения, являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг. Движения могут быть произвольными и не-

Сегментарные центрырасполагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).

2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.

Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.

3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С₈, Th_1-12, L_1-3). Они являются симпатическими центрами.

4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S_2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.

2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.

3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.

4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.

5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).

Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.

Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.

Рефлекторная дуга вегетативной

Нервной системы

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).Узлы I порядка, околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка, предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.

Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.

В узлах выделяют три типа нейронов:

1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.

2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.

3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.

Рис.3. Различные типы нейронов соматической (а) и вегетативной (б) частей нервной системы (из А.Г.Кнорре и И.Д.Лев). 1- пирамидная клетка коры головного мозга; 2- клетка Пуркинье из коры мозжечка; 3- клетка-зерно из коры мозжечка; 4- двигательная клетка переднего рога спинного мозга; 5- биполярная клетка сетчатки; 6- униполярная клетка сетчатки; 7- клетка 1 типа Догеля; 8- клетка II типа Догеля; 9- клетка промежуточно-латерального ядра бокового рога спинного мозга.

Вегетативные узлы выполняют следующие функции:

1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.

2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных , но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.

3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.

4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.

Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-15; Нарушение авторского права страницы

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система (ВНС, автономная нервная| система), распространена в организме повсеместно. Она иннервирует внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды, регулирует процессы кровообращения, дыхания, терморегуляции, репродукции и др. Такая повсеместность распространения ВНС связана с ее функциональным значением.

ВНС выполняет важнейшую функцию — поддержание гомеостаза во всех его проявлениях: энергетического, структурного, метаболического, температурного, иммунного и т.д.

Развитие. Источниками формирования ВНС являются нервная трубка и нервный гребень.

В морфофункциональном отношении вегетативная нервная система делится на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический (выделяется не всеми исследователями). В свою очередь, симпатическая и парасимпатическая системы состоят из центрального и периферического отделов.

Стимуляция симпатической нервной системы приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, частоты и глубины дыхания, сужению большинства сосудов внутренних органов, повышению артериального давления, расширению сосудов сердца, мозга и скелетных мышц, расширению бронхов, зрачков. Одновременно снижается тонус гладких мышц желудочно-кишечного тракта (за исключением мускулатуры сфинктеров, которые сокращаются). Под влиянием симпатической нервной системы активируется распад гликогена и жиров в депо (гликогенолиз и липолиз соответственно). Симпатическая нервная система оказывает также адаптационное и трофическое влияние на ткани, стимулирует в них обмен веществ.

Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит во многом к противоположному эффекту: снижению частоты и силы сердечных сокращений, снижению АД, уменьшению частоты и глубины дыхания, сокращению гладких мышц бронхов, усилению перистальтики кишечника с одновременным расслаблением мышц сфинктеров, сужению зрачка. Активируются процессы пищеварения и всасывания в желудочно-кишечном тракте, кровоснабжение которого усиливается. Таким образом, между этими двумя отделами ВНС в известной степени существуют антагонистические отношения. Тонус симпатической нервной системы преобладает в дневное, а парасимпатической — в ночное время.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ ВНС

Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре полушарийголовного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга.

В коре больших полушарий таких центров больше всего в лобных и теменных долях. Здесь находятся моторные центры иннервации гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ, и др.

В подкорковых ядрах (полосатое тело) содержатся центры слюно- и слезоотделения, терморегуляции.

Мозжечок участвует в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (в том числе и заживление кожных ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.

Ретикулярная формация также играет важную роль в регуляции вегетативных функций. Ее ядра (более 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхательный, сосудодвигательный, центр сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляции обмена веществ и энергии и др.

Особое место среди высших надсегментарных центров ВНС занимает лимбическая система. В нее входят такие структуры среднего, промежуточного и конечного мозга, как миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная полоска, поясная извилина, пояс и др. Часто лимбическую систему называют висцеральным мозгом, участвующим в регуляции всех вегетативных функций. Наряду с этим она участвует в реализации целостной реакции организма на внешние и внутренние раздражители, проявляющейся в форме определенного поведения человека.

Гипоталамус является важным звеном лимбической системы и надсегментарным вегетативным центром. Он регулирует многие вегетативные реакции. Соединяет ретикулярную формацию ствола с лимбической системой, входит в состав ретикулярной активирующей системы, интегрирует вегетативную и соматическую нервные системы. Часть ядер гипоталамуса образована особыми нейросекреторными нейронами, вырабатывающими нейрогормоны.

В отличие от сегментарных, надсегментарные центры не подразделяются на симпатический и парасимпатический отделы.

Сегментарные вегетативные центры построены по принципу ядерных центров. На сегментарном уровне происходит отчетливое разделение ВНС на симпатический и парасимпатический отделы.

Сегментарные центры симпатической нервной системы представлены латеральными промежуточными ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента. Образованы они мультиполярными корешковыми нейронами, аксоны которых идут в составе передних корешков.

Сегментарные центры парасимпатической нервной системы находятся в двух дискретных, удаленных друг от друга отделах ЦНС.

1. Краниобульбарный отдел. Представлен ядрами среднего и продолговатого мозга.

В среднем мозге находится добавочное ядро Якубовича глазодвигательного нерва (III пара черепномозговых нервов). Преганглионарные нервные волокна, образованные аксонами нейронов данных ядер, оканчиваются синапсами на нейроцитах реснитчатого узла. Аксоны нейронов реснитчатого узла иннервируют реснитчатую мышцу и мышцу, сужающую зрачок.

В продолговатом мозге залегают три парных ядра.

- Верхнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна, образованные аксонам нейроцитов этого ядра, идут в составе лицевого нерва (VII пара черепномозговых нервов).

- Нижнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва (IX пара черепномозговых нервов). Аксоны нейронов этих ядер образуют преганглионарные волокна, идущие в соответствующие ганглии и образующие синапсы на нейроцитах. Аксоны нейроцитов ганглиев формируют постганглионарные нервные волокна, иннервирующие поднижнечелюстную, подъязычную (верхнее слюноотделительное ядро) и околоушную (нижнее слюноотделительное ядро) слюнные железы.

- Дорзальное ядро блуждающего нерва (X пара) обеспечивает парасимпатическую иннервацию большинства внутренних органов.

2. Сакральный отдел. Представлен промежуточными ядрами 2—4-го сегментов сакрального отдела спинного мозга. Ядра образованы скоплением корешковых нейроцитов. Аксоны нейронов сегментарных центров формируют преганглионарные нервные волокна, которые идут к периферическим вегетативным ганглиям и заканчиваются синапсами на их нейроцитах.

Преганглионарные нервные волокна как в симпатической, так и в парасимпатической нервной системе являются холинергическими.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВНС

Периферические отделы ВНС образованы ганглиями, нервными волокнами и сплетениями.

Различают вегетативные ганглии I, II и III порядка.

Ганглии I порядка называются паравертебральными (околопозвоночными) — это парные образования, идущие по обе стороны позвоночного столба и соединяющиеся между собой межузловыми ветвями. В результате формируется парный симпатический ствол.

Вегетативные ганглии II порядка называют превертебральными (предпозвоночными). Они расположены по ходу предпозвоночных нервных сплетений. Эти сплетения находятся на аорте и ее ветвях в области шеи, а также в грудной, брюшной и тазовой полостях. Образованы они совокупностью афферентных, а также пре- и постганглионарных симпатических волокон. Ганглии I и II порядка относятся к симпатической нервной системе.

Симпатические ганглии снаружи покрыты капсулой, от которой отходят прослойки РВНСТ. Они состоят из мультиполярных нейронов, разных по величине, дендриты которых сильно ветвятся. Аксоны образуют постганглионарные нервные безмиелиновые волокна. Они являются адренегическими (за исключением нервных волокон, идущих к потовым железам и некоторым кровеносным сосудам, имеющим холинергическую симпатическую иннервацию). В ганглиях находятся также нейроны, которые в качестве нейромедиаторов содержат пептиды холецистокинин, соматостатин, вещество Р, энкефалины, вазо-интестинальный полипептид (ВИП). Парасимпатические и метасимпатические ганглии. К ним относятся ганглии III порядка. Эти ганглии, как правило, находятся в интрамуралъных нервных сплетениях или параорганно. В стенке полых органов они залегают в подслизистой (ганглии мейснеровского сплетения) или в мышечной оболочке между ее слоями (ганглии ауэрбаховского сплетения).

Основную массу нейроцитов ганглиев III порядка составляют клетки Догеля трех типов. Клетки Догеля I типа являются двигательными нейронами. Их аксоны образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, которые идут к иннервируемым структурам. Они имеют длинный аксон, поэтому называются длинноаксонными. Клетки Догеля II типа иначе определяются как равноотростчатые. Имеют отростки одинакового размера, среди которых трудно определить аксон. По функции это чувствительные нейроны. Их дендриты заканчиваются в иннервируемом органе рецептором, а аксон образует синапс с дендритами или с телом клетки Догеля I типа. Эти два вида клеток Догеля формируют местные рефлекторные дуги. Клетки Догеля III типа по функции являются ассоциативными нейронами. Их дендриты образуют связи с несколькими клетками I и II типа, а аксоны идут в соседние ганглии сплетения, осуществляя тем самым межганглионарные связи.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ

Начинаются чувствительными вегетативными нейронами (предположительно ими являются темные мелкие псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев). Второй нейрон дуги находится или в промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга, или в вегетативных ядрах среднего и продолговатого мозга. Нейроны этих ядер называются преганглионарными. Их аксоны покидают центральные ядра и формируют холинергические преганглионарные нервные волокна. Эти волокна идут к вегетативным ганглиям и образуют синапсы на эфферентных вегетативных нейронах. Отростки (аксоны) эфферентных нейронов образуют постганглионарные нервные волокна, которые идут к иннервируемому органу и оканчиваются синапсами на его структурных элементах. Преганглионарные нервные волокна в симпатической нервной системе короче, чем в парасимпатической, а постганглионарные, наоборот, длиннее.

Читайте также: