Сенсорное кодирование это превращение в нервный процесс нервные сигналы

Сенсорное кодирование нейронами

Сенсорные нейроны осуществляют кодирование стимулов. В процессе сенсорного преобразования должно происходить кодирование одного или нескольких параметров стимула таким образом, чтобы ЦНС могла интерпретировать это сообщение. Кодирование основано на следующих факторах:

- тип активируемых сенсорных рецепторов;

- характеристики рецепторных ответов на стимулы;

- переработка информации в сенсорных путях.

Кодированию могут подвергаться разные характеристики стимулов, например, сенсорная модальность , локализация, порог, интенсивность, частота, продолжительность.

Сенсорная модальность - это категория испытываемого ощущения. Так, статическое механическое воздействие на кожу может вызвать чувство прикосновения или давления, а кратковременные механические стимулы могут восприниматься как дрожание (flutter) или вибрация. Другие кожные модальности - холод, тепло и боль. Примеры сенсорных модальностей, не имеющих отношения к коже, - зрение, слух, чувства равновесия и положения суставов, вкус, запах. В большинстве сенсорных систем кодирование модальности обеспечивается "меченными линиями" (проекционными путями). Сенсорный канал, соответствующий "меченной линии" (проекционному пути), представляет собой ансамбль нейронов конкретной сенсорной модальности.

Еще один кодируемый параметр стимула - его пространственная локализация. Часто показателем местонахождения стимула является активация тех сенсорных нейронов, рецептивные поля которых подверглись раздражению ( рис. 33.6 , а). В некоторых случаях локализацию стимула можно определить по его тормозному рецептивному полю либо контрастной границе между возбуждающим и тормозным рецептивными полями. Различение двух соседних стимулов (пространственное разрешение) может зависеть от возбуждения частично раздельных популяций нейронов, а также от тормозных взаимодействий ( рис. 33.6 , б).

Пороговый стимул - это самый слабый стимул, надежно различаемый сенсорным рецептором. Для этого он должен вызывать рецепторный потенциал такой амплитуды, которая достаточна для активации хотя бы одного первичного афферентного волокна. Более слабые стимулы могут вызвать подпороговый рецепторный потенциал; однако они не приведут к возбуждению центральных сенсорных нейронов и, следовательно, не будут восприняты.

Кроме того, количество возбужденных первичных афферентных нейронов, необходимое для сенсорного восприятия, зависит от пространственной и временной суммации в сенсорных путях. В некоторых сенсорных системах пороговая величина стимула, необходимая для его различения, должна существенно превышать порог активации самых чувствительных первичных афферентных нейронов. Следовательно, стимул, вызвавший возбуждение нескольких первичных афферентных нейронов, еще не обязательно будет воспринят. С другой стороны, если стимул воспринят, это означает, что возбуждение превысило порог хотя бы в одном первичном афферентном нейроне.

Несоответствие между порогами сенсорного рецептора и восприятия можно видеть на примере периферического кодирования боли . Рецепторы, активируемые болевыми стимулами, называются ноцицепторами . Они исследованы с помощью метода, называемого микронейрографией. При этом в периферический нервный ствол неанестезированного испытуемого вводится микроэлектрод. Во время регистрации электрической активности индивидуального нервного волокна иногда удается выявить рецептивное поле ноцицептора. Однако при активации ноцицептора не всегда появляется боль. Ее отсутствие можно объяснить двумя альтернативными причинами. Первая из них: переработка ноцицептивных сигналов требует пространственной суммации, поэтому боль ощущается только при условии возбуждения более чем одного ноцицептивного афферентного аксона. Другое объяснение - для переработки ноцицептивных сигналов необходима временная суммация, так что индивидуальный ноцицептор должен быть активирован более чем однократно. В действительности показано, что ощущение боли при стимуляции индивидуального ноцицептора возникает, только если в нем генерируется разряд с частотой не меньше 3 Гц, причем боль усиливается в случае активации не одного, а нескольких ноцицепторов.

Следующий кодируемый параметр - это интенсивность стимула. Она кодируется средней частотой разряда сенсорных нейронов. Зависимость ответа (частоты импульсов) от интенсивности стимула можно представить в виде графика. Для многих сенсорных нейронов функция "стимул-ответ" аппроксимируется экспоненциальной кривой ( рис. 33.7 ). Уравнение имеет следующий вид:

Ответ = константа [(реальная интенсивность стимула - пороговая интенсивность стимула) в степени n].

Показатель степени п может быть меньше, равен или больше единицы. Многие механорецепторы характеризуются функцией "стимул-ответ" с дробным показателем степени ( рис. 33.7 ). Для терморецепторов - детекторов изменений температуры функция "стимул-ответ" линейна (n = 1). Для ноцицепторов она может быть линейной или с положительным ускорением, т.е. показатель степени n больше или равен единице.

Свойственное для ноциценторов положительное ускорение функции "стимул-ответ" помогает объяснить, почему болевое ощущение очень быстро нарастает. Графики, описывающие процесс переработки сигналов в ноцицептивных путях ЦНС, тоже характеризуются положительным ускорением.

Еще один способ кодирования интенсивности стимула - это изменение количества активированных сенсорных рецепторов. В ответ на пороговый для восприятия стимул активируются лишь один или малое число первичных афферентных нейронов соответствующего класса, тогда как сильный стимул того же типа вызовет возбуждение многих подобных рецепторов. Центральные сенсорные нейроны, получающие входы от рецепторов данного класса, активируются тем сильнее, чем больше количество первичных афферентных нейронов, в которых возникли потенциалы действия. Более мощная активность центральных сенсорных нейронов воспринимается как более сильный стимул.

При разной интенсивности стимула в активность могут включаться сенсорные рецепторы разной модальности. Например, слабое механическое раздражение кожи может активировать только механорецепторы , а сильное - еще и ноцицепторы . В таком случае ощущение, вызванное более интенсивным стимулом, будет не только более сильным, но и другой модальности.

Частота стимуляции кодируется промежутками между импульсами сенсорных нейронов. Иногда межимпульсные расстояния точно соответствуют интервалам поступления стимулов ( рис. 33.8 ), а в других случаях нейрон генерирует потенциалы действия с периодами, кратными промежуткам между стимулами.

Длительность стимула у медленно адаптирующихся сенсорных нейронов кодируется продолжительностью высокочастотного участка разряда. У быстро адаптирующихся рецепторов начало и конец стимуляции могут быть отмечены коротким залпом импульсов.

В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобра­зование различных сенсорных сигналов в нервные им­пульсы, или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звуково­го), а также его другие характеристики (изменение ин­тенсивности, временные и пространственные признаки).

Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из прису­щей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. При этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит вос­становление стимула в его первоначальной форме, т.е. де­кодирование. Этим физиологическое кодирование отлича­ется от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Другой особенностью нервного кодирования являет­ся множест-венность и перекрытие кодов. Так, для одно­го и того же свойства сигнала (например, его интенсив­ности) сенсорная система использует несколько спосо­бов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются пос­ледовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импуль­сных разрядов, изменением их числа.

Еще одна особенность сенсорного кодирования заклю­чается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отде­лов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Рассмотрим более подробно процессы кодирования в сенсорных системах.

Зрительная сенсорная система

Зрительный анализатор - один из самых важных анализаторов, так как дает более 90 % всей сенсорной информации. Зрительное восприятие начинается с проек­ции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фото­рецепторов, затем информация последовательно обраба­тывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность.

Видимый свет представляет собой элект­ромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. У разных животных имеются свои рабо­чие спектральные диапазоны, например, у пчелы это 300-650 нм, у человека 400-750 нм, у обитателей вод­ной среды 500-600 нм из-за фильтрации излучения тол­щей воды.

Простейший вид чувствительности к свету - это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство называется светочувствительностью. Ею обладают уже одноклеточные животные. Например, у эвглены выявлены цитоплазматичес-кие мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими структурами вызывает изменение двигательной активнос­ти. Это получило название фототаксиса (фототропизма). У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство назы­вается фоторецепцией, или просто зрением, и осуществ­ляется с помощью специализированных клеток – фоторецепто-ров.

В эволюционном аспекте выделяют две группы фото­рецепторов эпидермального происхождения - цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком) и рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образова­на совокупностью микровилл). Существует две главные линии эволюции фоторецепторов. Одна линия - это плос­кие черви - кольчатые черви - членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции исполь­зуются микроворсинки, собранные в рабдом. Другая ли­ния (кишечно-полостные - иглокожие - хордовые) - использует для этих целей модифицированные реснички. Несмотря на такие различия процесс фоторецепции в це­лом имеет много общего. Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами, неза­висимо от того, на какой длине волны находятся макси­мумы поглощения, хотя исторически родопсином был на­зван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

С учетом того, что зрение возникло в условиях хо­рошего освещения, предполагается, что филогенетически первыми возникли в эволюции колбочки. Это подтверж­дают и данные эмбриогенеза - колбочковая стадия предшествует палочковой. При этом у всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные колбочки (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые колбочки (костистые рыбы). Типичные па­лочки встречаются только начиная с пластиножаберных.

Простейшим органом, специализирующимся для вос­приятия света, является глазок кишечнополостных. Он представляет собой скопление группы сенсорных клеток на поверхности тела. Простые глаза в виде чаш, выстлан­ных светоизолирующим пигментом, встречаются у плос­ких червей, турбеллярий и некоторых медуз. В таком глазке светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, благодаря чему глаз способен определять местопо­ложение источника света, то есть обладает дирекционной чувствительностью. Но он не способен формировать изоб­ражение объектов внешнего мира.

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким от­верстием, открывающимся во внешнюю среду. Например, так сконструирован глаз одного из моллюсков. Но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффектив­но работать только при ярком свете. Наиболее совер­шенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам: камерным и сложным глазам. В частности, камерный глаз головоногих моллюсков напоминает по строению глаз позвоночных - он содержит глазные мышцы, роговицу, зрачок, хрусталик с механизмом, обеспечивающим изменение его кривизны. Глаза кальма­ров достигают рекордных размеров - до 40 см в диа­метре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток.

У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение - некоторые рыбы и птицы) - глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных.

В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при от­носительной неизменности периферического отдела - сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зри­тельные центры - крышу среднего мозга. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных сис­тем. У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса (ганглиозные клетки сет­чатки у птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса), а также возни­кает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум. У млеко­питающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламо-кортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга.

Дата добавления: 2018-06-27 ; просмотров: 485 ;

Какие же свойства раздражителя любой модальности способны преобразовывать и передавать рецепторные приборы в высшие центры?

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних сил по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражителя и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, глаз раздражается светом, но не реагирует на звук, к которому чувствительно ухо, безразличное к свету.

Кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих ПД. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие дополнительные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Нейрон, реагируя по-разному на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций, причем каждый оттенок качества ощущений возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли. Возникновение того или иного нейронного ансамбля зависит от характера паттернов, пришедших от рецепторов.

Различия в организации сенсорных систем по принципу меченой линии можно сравнить с путями развития телефонной связи. Прежде каждый провод телефонной сети связывал между собой лишь двух абонентов. Теперь по одному проводу могут вести переговоры десятки пар абонентов, так как сигналы на выходе телефона каждого абонента имеют свой код.

Кодирование интенсивности. Количественный анализ раздражителей внешнего мира начинается со сравнительной оценки их интенсивности — более сильное раздражение вызывает более сильное ощущение. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, а она, в свою очередь, пропорциональна интенсивности раздражителя, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в мозговые центры. Увеличение интенсивности раздражителя отображается в повышении частоты импульсной активности.

Как правило, между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость, т. е. ощущения увеличиваются пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Это выражение получило название закона Вебера—Фехнера (психофизический закон).

За счет логарифмического преобразования интенсивности рецепторы как бы сжимают информацию в нервных каналах связи, что обеспечивает высокую точность оценки интенсивности при малых ее изменениях. Предполагают, что логарифмическое преобразование информации в рецепторах облегчает ЦНС анализ и синтез сенсорной сигнализации.

Кроме того, способом кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, так как не все афференты обладают одним и тем же порогом возбуждения. Разница в порогах возбуждения обусловлена или различием генераторных потенциалов у рецепторов, или различием в легкости запуска механизма генерации импульсов, но так или иначе одни чувствительные волокна активируются при более слабых стимулах, чем другие.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением.

Наиболее простым способом воспроизведения пространственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность в ЦНС. Топическая (от греч. topos — место, положение) организация сенсорных систем свидетельствует о многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. Но каждый отдельный канал связи собирает информацию с более или менее широкой рецептивной области, а кроме того, рецептивные поля смежных элементов часто перекрываются. Это перекрытие, во-первых, обеспечивает надежность функции, так как она всегда представлена большим числом элементов, а во-вторых, позволяет стимулам малой амплитуды вступать в контакт с более чувствительными рецепторами, а также вовлекать в возбуждение другие, менее чувствительные рецепторы.

В зрительной и слуховой системах удалось выделить афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения и его перемещения, а также о хроматических и частотных качествах сигнала.

Способность оценивать направление воздействия стимула присуща и самим рецепторам. Она выражается в том, что рецептор максимально возбуждается при каком-то определенном направлении действия стимула, а при другом не только не возбуждается, но даже тормозится. Например, импульсация в волосковых механорецепторах боковой линии рыб, обладающих в покое фоновой активностью, усиливается при движении жидкости в канале в одном направлении, вызывая деполяризацию, и угнетается при обратном токе, вызывая гиперполяризацию.

Временное кодирование. Кодирование информации, как правило, осуществляется группой равномерно следующих импульсов. При этом появляется возможность использовать в качестве сигнальных признаков такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. При неравномерно следующих импульсах сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними.

Для временного различения двух раздражителей также необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованные сообщения поступают на следующий уровень сенсорной системы, где подвергаются дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Однако ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Теперь, когда мы кое-что знаем о чувствительности различных органов чувств, можно перейти к биологическим основам ощущений.

Перед мозгом стоит грандиозная задача — ощущать мир. Каждый из органов чувств реагирует на определенного рода стимулы: зрение — на световую энергию, слух и осязание — на механическую энергию, вкус и обоняние — на химическую. Но мозг ничего этого не понимает. Он говорит только на языке электрических сигналов, связанных с нервными разрядами. В каждой сенсорной модальности должно сначала произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода называется превращением. Его осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.

Кодирование интенсивности и качества.Наши сенсорные системы развивались, собирая информацию о предметах и событиях мира. Какого рода информация необходима нам для того, чтобы узнать, скажем, о таком событии, как короткая вспышка яркого красного света? Ясно, что полезно было бы знать ее интенсивность (яркость), качество (красная), длительность (короткая), местоположение и время ее включения. Каждая из сенсорных систем дает некоторую информацию об этих различных свойствах, хотя основным предметом большинства исследований являются свойства интенсивности и качества (или содержания) — именно они и будут интересовать нас в этой главе. Приведем примеры этих двух свойств сенсорного опыта: при виде ярко-красного пятна мы ощущаем качество красноты с большой интенсивностью; когда мы слышим слабый высокий тон, мы ощущаем качество высоты тона с небольшой интенсивностью.

Следовательно, рецепторы и их проводящие пути к мозгу должны кодировать интенсивность и качество. Нас интересует, как они это делают? Ученые, изучающие эти процессы кодирования, должны уметь определить, какие именно нейроны активируются данными стимулами. Обычно для этого ведется регистрация активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон.

Иллюстрация типичного эксперимента с регистрацией активности единичной клетки показана на рис. 4.4. Хотя это эксперимент со зрением, аналогичный метод применялся в исследованиях других видов чувствительности.

Рис. 4.4. Регистрация активности единичной клетки.Обезьяну под анестезией помещают в устройство, фиксирующее ее голову. Стимул — часто это мигающая или двигающаяся светлая полоса — проецируется на экран. Микроэлектрод, имплантированный в зрительную систему обезьяны, следит за активностью единичного нейрона, а снимаемый с него сигнал усиливается и показывается на осциллографе.

До начала эксперимента животное (в данном случае обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода — микроэлектроды — покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти электрические сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывают ряд нервных импульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков.

Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула — это число нервных импульсов в единицу времени, т. е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка касается вашей руки, в нервных волокнах появляется ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает (рис. 4.5). То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.

Рис. 4.5. Кодирование интенсивности.Реакция идущего от кожи нервного волокна на а) слабое, б) среднее, в) сильное давление на рецептор, соединенный с этим волокном. При увеличении силы стимула увеличивается и частота, и регулярность нервных импульсов в этом волокне.

Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них — кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко, и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности интервалы следования импульсов могут становиться достаточно постоянными (см. рис. 4.5). Еще одна возможность — кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.

Кодирование качества стимула — дело более сложное, и оно все время будет всплывать в нашем обсуждении. Ключевая идея кодирования качества принадлежит Иоганну Мюллеру, который в 1825 году предположил, что мозг способен различать информацию, поступающую от разных сенсорных модальностей — например, о свете или о звуке, — благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие — слуховые и т. д.). Идея Мюллера о специфических нервных энергиях получила подтверждение в последующих исследованиях, где было показано, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Сегодня практически все согласны в том, что мозг кодирует качественные различия между сенсорными модальностями, используя специфические нервные пути. [Кодирование информации (преобразование ее из одного вида в другой) не следует смешивать с передачей ее по различным каналам. Первое — функция рецепторов и специализированных нервных клеток мозга, второе — функция проводящих путей. — Прим. ред.]

А как обстоит дело с различными качествами в пределах одной сенсорной модальности? Как мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого? Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по сладким волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по кислым волокнам — от рецепторов кислого, и то же самое с солеными волокнами и горькими волокнами.

Последовательность импульсов, поступающих в нервные центры, представляет собой нервный код, ко­торый несет информацию о разных

характеристиках стимула. Кодиро­вание информации осуществляется несколькими способами - числом и частотой спайков в разряде, интерва­лами между разрядами, конфигура­цией разрядов.

Как мозг распознает признаки на основе нервного кода? Наиболее рас­пространенным является детектор­ный принцип кодирования.

Нейроны-детекторы

На разных уровнях анализатора обнаружены высоко специализиро­ванные нейроны, избирательно реа­гирующие на определенный признак стимула - ориентацию, направление движения, интенсивность. Они по­лучили название детекторов. Нейро­ны-детекторы, выделяющие разные признаки стимула (цвет, движение, ориентация), расположены в разных слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансам­бли - колонки, впервые обнаружен­ные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обна­руживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроко­лонки и гиперколонки, или модули (рис.12).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-ли­бо признака, например, вертикаль­ную или горизонтальную ориента-

2*

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 6. Психофизиология восприятия

Рис.12. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры.

цию; макроколонки, объединяя мик­роколонки, выделяют общий при­знак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обра­ботку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная си­стема связей от микроколонок к моду­лям обеспечивает возможность тонко­го дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности, осу­ществляемого в проекционной коре.

Дальнейшая обработка сенсорно специфических сигналов осуществ­ляется с участием так называемых гностических нейронов, получаю­щих информацию об отдельных при-

знаках от системы нейронов-детек­торов. В гностический нейронах от­дельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зри­тельный или слуховой) образ воспри­нимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, со­ставляют 4-5 % в первичных проек­ционных зонах и широко представ­лены во вторичных полях.

Принцип

Частотной фильтрации

Помимо детекторного принципа кодирования, основанного на диффе­ренцированном восприятии отдель­ных признаков стимула, присущего всем сенсорным системам, в зритель­ной коре может быть реализован прин­цип кодирования внешней информа­ции на основании пространственно частотного описания объекта по чере­дованию светлых и темных его час­тей. Предполагается, что нейронные ансамбли настроены на определен­ную ширину чередующихся светлых и темных полос и работают как час­тотные фильтры. Одни из них описы­вают объект детально - высокочас­тотная фильтрация. Другие - менее дифференцированно и захватывая большую часть объекта или объект целиком - низкочастотная фильтра­ция. Низкочастотные нейронные ан­самбли, создающие общее впечат­ление об объекте, описывают его быстрее. Высокочастотное описание требует больше времени.

Наличие таких независимых аппа­ратов описания изображения позволя­ет осуществить быстрое ознакомление с объектом без его детального анали­за при отсутствии необходимости в нем или при невозможности его ре-

ализовать, например, при расфоку­сировке объекта.

Системная организация зрительного восприятия

Восприятие как психическая функ­ция не ограничивается анализом сен­сорной информации в сенсорно спе­цифическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных опера­ций - оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, класси­фикацию и существенно зависит от задачи, стоящей перед субъектом. Наиболее детально изучена система зрительного восприятия, и это осо­бенно важно, т. к. у человека 90 % ин­формации поступает по зрительному каналу.

В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным облас­тям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сен­сорной модальности и на этой осно­ве создают целостный образ внешне­го мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми струк­турами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, опознании и классификации. Система двусторон­них связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами опреде­ляет высокую пластичность процес­са восприятия и его адекватность те­кущей ситуации.

Существенную роль в выяснении структурно-функциональной орга-

низации восприятия сыграло ис­пользование электрофизиологичес­ких методик, позволившее выявить как специфику участия различных областей коры в акте восприятия, так и лежащие в ее основе механизмы.