Сенсорные и моторные функции нервной системы

Сенсорная функция нервной системы.

Психофизиологические корреляты ощущения, восприятия.

Сенсорные функции нервной системы

Понятие о сенсорных функциях нервной системы возникло благодаря И.М.Сеченову, который впервые в 60-е г.г. 19 века высказал мысль о том, что материальным субстратом ощущений является мозг. Понятие об анализаторах введено в науку И.П.Павловым. Он же является автором теории анализаторов. До него пользовались понятием орган чувств (глаз, ухо, язык, нос, кожа). Орган чувств состоит из рецепторов и вспомогательных структур, без которых рецепторы не могут подвергнуться действию раздражителя и возбудиться. И.П.Павлов обратил внимание на роль коры больших полушарий в восприятии и оценке сенсорной информации и предложил следующую универсальную 3-х-звеньевую структуру анализаторных систем (общий план строения):

1. рецепторное или периферическое звено – воспринимает информацию о раздражителе и трансформирует энергию раздражителя в энергию нервного импульса. Может располагаться в органе чувств (глаз, ухо, язык, кожа, нос), а может и не иметь специализированного органа чувств (например, рецепторы двигательного анализатора расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках; рецепторы висцерального анализатора – во внутренних органах);

2. проводниковое звено – совокупность нейронов, передающих информацию от рецепторов в кору больших полушарий и участвующих в первичном анализе информации о раздражителе;

3. корковое или центральное звено анализатора – корковый сенсорный центр, ответственный за возникновение ощущений и высший анализ информации: оценку параметров раздражителя, его идентификацию, оценку значения для организма - полезно, вредно, безразлично.

У человека имеют место следующие анализаторы: зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, кожный (температурная, болевая, тактильная чувствительность), вестибулярный, двигательный и висцеральный или анализатор внутренних органов.

Значение анализаторов:

2. работа анализаторов - необходимое условие адаптации к изменяющимся условиям существования, т.к. анализаторы проводят непрерывный мониторинг внешней и внутренней среды организма, фиксируя происходящие изменения;

3. работа анализаторов – необходимое условие развития 1-ой сигнальной системы мозга, на основе которой развивается 2-ая сигнальная система, связанная с развитием речевой функции.

Общие свойства анализаторных систем:

1. высокая чувствительность к адекватным раздражителям, т.е. к тем, к которым данный анализатор приспособился в процессе эволюции;

2. помехоустойчивость. Анализаторы имеют довольно широкий диапазон восприятия раздражителей, например, диапазон слуховой чувствительности от 16 до 20000 Гц), но звуки, которые не имеют значения для адаптации, мы не слышим (шум, возникающий при движении молекул, при движении крови по сосудам);

5. способность к тренировке и растренировке.

Восприятие – одна из форм психической деятельности, заключающаяся в узнавании предмета или явления или в формировании субъективного образа предмета или явления, встречаемого впервые. Восприятие тесно связано с другими формами психической деятельности: ощущениями, представлениями, памятью, мышлением и т.д.

Ощущение – форма непосредственного отражения в сознании человека отдельных свойств предметов и явлений реальной действительности, воздействующих в данный момент на органы чувств. Ощущение дает возможность определить место и характеристики предмета или явления в организме или в окружающей среде, что запечатлевается в памяти.

Представление – образ предмета или явления, который в данный момент на органы чувств непосредственно не действует. Образ хранится в памяти и может иметь субъективную окраску.

Таким образом, восприятие начинается с ощущений и сопровождается формированием представлений.

Важным звеном восприятия является опознание предмета или явления. В основе лежит система временных связей (см. условные рефлексы), а другими словами механизмы памяти. Предмет как раздражитель действует на органы чувств, информация о раздражителе кодируется в виде нервных импульсов и передается в сенсорные зоны коры больших полушарий. Сенсорные зоны обрабатывают информацию совместно с ассоциативными зонами коры, что позволяет сопоставить информацию с хранящимися в памяти образами и представлениями, созданными на основе временных связей, ассоциаций (ассоциативное научение). Таким образом, происходит опознание. Если же предмет встретился впервые, аналогов в памяти не оказалось, то формируется его образ, который помогает идентифицировать предмет при повторной встрече.

Все сенсорные корковые зоны построены по общему принципу:

А) первичные проекционные сенсорные зоны или корковые концы анализаторов, по И.П.Павлову. Они строго локализованы: зрительная сенсорная зона в затылочной доле, слуховая и вестибулярная – в височной доле, кожная и двигательная – в теменной доле (заднецентральная область), обонятельная – в древней коре лимбической доли, вкусовая – в коре нижней части заднецентральной извилины (теменная доля). Эти зоны являются проекционными, т.к. здесь как бы спроецирован весь рецепторный аппарат того или иного анализатора. Например, рецепторы зрительного анализатора располагаются в сетчатке глаза. Порядок их расположения повторяется в коре больших полушарий, т.е. спроецирован на кору. Такой принцип организации сенсорных зон называют топическим, т.к. отношения между организацией рецептивного поля и сенсорной зоной напоминают отражение местности на топографической карте: все особенности местности отражены, но в уменьшенном виде. Отсюда зрительную сенсорную зону по принципу организации можно назвать ретинотопической (ретина – сетчатка), слуховую сенсорную зону – тонотопической (упорядоченная проекция рецепторов, воспринимающих звуки разной высоты – тоны), кожную и двигательную сенсорную зоны – соматотопическими (сома – тело).

Помимо топической организации, для сенсорный зон характерна и модульная организация коры. Модуль коры – это совокупность связанных между собой нейронов из разных слоев коры больших полушарий. Модуль (колонка) располагается перпендикулярно поверхности коры и отвечает за анализ раздражителей строго определенной модальности (например, для восприятия боли – одна колонка, прикосновения – другая колонка, температуры – третья и т.д.), т.е. колонки обладают специфическими функциями.

Б) вторичные и третичные зоны по функциональной классификации зон коры относятся к ассоциативным, но восприятие без них невозможно. Вторичные зоны выполняют роль интеграции разобщенный возбуждений первичных проекционных зон и формирования целостных образов восприятия (душистое, сладкое, красное, круглое, гладкое, крупное – спелое яблоко). Третичные зоны обеспечивают процессы межмодального общения и построение картины мира, место предмета или явления в этой картине, важность именно в этот период времени, для данной ситцуации.

Таким образом, для восприятия необходимы не только сенсорные, но и ассоциативные зоны коры больших полушарий.

Проблема кодирования и раскодирования сенсорной информации до сих пор не решена. Каким бы ни был раздражитель, какую бы природу или силу он не имел, информация всегда кодируется в виде нервных импульсов (потенциалов действия). Импульсная активность нейронов может отличаться частотой разрядов, рисунком активности: импульсы объединяются в пачки и количество пачек, интервалы между ними, продолжительность пачек, интервалы между импульсами в пачке (частота). Перечисленные характеристики могут изменяться при изменении параметров стимула (сила, продолжительность и частота воздействия). Однако, какую конкретную информацию представляет данный код, по какому закону и как преобразуется эта информация, как интерпретируется преобразованная информация? Эти вопросы остаются без ответа.

Известно также, что для восприятия стимулов разной природы существуют специфические рецепторы, что информация от них передается по специфическим сенсорным путям в строго локализованные сенсорные зоны коры, которые имеют топическую и модульную организацию. Все эти обстоятельства имеют значение для возникновения специфических ощущений идентификации стимула.

Электроэнцефалографические корреляты восприятия – блокада α-ритма и возникновение вызванных потенциалов.

Считается, что основу восприятия составляет нейронный ансамбль – группа клеток, каждая из которых может принадлежать и другому ансамблю. Эти клетки могут располагаться в разных участках мозга, но выполнять общую функцию. Такой подход напоминает понятие нервного центра и говорит о том, что разрушение определенных структур не сопровождается полной утратой способности к восприятию, что дает толчок к поиску путей компенсации функций утраченного фрагмента.

По А.Р.Лурия, функция восприятия связана функциональным блоком мозга, представленным в основном задними отделами коры. Здесь расположены основные сенсорные зоны. Этот блок он называл блоком получения, переработки и хранения информации.

Наиболее существенная роль нервной системы — регуляция различных функций организма. Это осуществляется путем: (1) управления соответствующими скелетными мышцами организма; (2) регуляции сокращения гладких мышц во внутренних органах; (3) секреции активных химических веществ экзокринными и эндокринными органами во многих частях тела. Совокупность этих функций называют моторными функциями нервной системы, а мышцы и железы — эффекторами, поскольку они являются истинными анатомическими структурами, функционирующими под влиянием нервной системы.

На рисунке видно, что регуляция деятельности скелетных мышц может осуществляться на разных уровнях центральной нервной системы, включая: (1) спинной мозг; (2) ретикулярную формацию продолговатого мозга, моста и среднего мозга; (3) базальные ганглии; (4) мозжечок; (5) двигательную кору. Каждая из этих областей играет собственную специфическую роль, причем низшие отделы в основном участвуют в автоматических мгновенных мышечных реакциях на сенсорные стимулы, а высшие регионы имеют дело со сложными целенаправленными мышечными движениями, контролируемыми мыслительными процессами.

Одной из наиболее важных функций нервной системы является обработка входящей информации с целью осуществления соответствующих психических и двигательных реакций. Более 99% всей сенсорной информации отбрасывается мозгом как избыточная и ненужная. Например, мы обычно не осознаем давления одежды на некоторые части нашего тела, как и давления со стороны сиденья, на котором сидим. Более того, внимание привлекает только новый объект, появившийся в поле нашего зрения, а однородный постоянный шум в нашем окружении обычно воспринимается лишь подсознательно.

Однако важная сенсорная информация немедленно направляется в соответствующие интегративные и двигательные регионы головного мозга, чтобы вызвать желаемые ответы. Эту способность направлять информацию по определенному пути и осуществлять ее обработку называют интегративной функцией нервной системы. Так, если человек случайно положил руку на горячую плиту, немедленным ответом должно быть отдергивание руки. Это движение сопровождается и другими реакциями, например вскрикиванием от боли.

Роль синапсов в обработке информации. Синапс — место соединения одного нейрона с другим. Далее в этой главе мы обсудим детали синаптической функции. Однако здесь важно обратить внимание, что синапсы определяют направление распространения сигналов в нервной системе. Через некоторые синапсы сигналы легко переходят от одного нейрона к другому, а через другие — с трудом. К тому же облегчающие и тормозные сигналы от других областей нервной системы могут контролировать синаптическое проведение, иногда открывая синапсы для проведения сигнала, а в других случаях — закрывая их.

Кроме того, некоторые постсинаптические нейроны реагируют генерацией большого числа импульсов, а ответная реакция других характеризуется лишь незначительным их количеством.

Синапсы также могут действовать избирательно, часто блокируя слабые сигналы и в то же время пропуская сильные, а в других случаях синапсы отбирают и усиливают слабые сигналы, часто способствуя распространению этих сигналов в разных направлениях, а не только по одному пути.

Понятие о сенсорных системах организма. Анализаторы: структура и роль каждого звена: рецепторного, проводникового и центрального. Классификация рецепторов по виду адекватного раздражителя, по источнику стимула, по способу преобразования энергии стимула, по модальности. Рецепторный и генераторный потенциалы. Кодирование сенсорной информации на уровне рецепторов. Понятие о модальностях или сенсорных впечатлениях. Проводящие пути. Специфическая и неспецифическая части сенсорной системы: структура и роль. Функции ретикулярной формации и таламуса. Сенсорная кора, принцип топографического картирования.

Сенсорные системы мозга (или, по И. П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире.

Все анализаторы, по И. П. Павлову, состоят из трех основных отделов: периферического, проводникового и центрального, или коркового. В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит превращение сигнала внешнего мира в электрический процесс. В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном или корковом отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение (т. е. представление об отдельных свойствах сенсорного сигнала, или субъективный образ сигнала), а затем восприятие (перцепция), т. е. целостное, интегральное отражение отдельных предметов или явлений внешнего мира. Восприятие составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т. е. мышления.

Выделяют такие сенсорные системы как зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая, проприоцептивная или мышечно-суставная), вкусовая, обонятельная, висцеральная или интероцептивная.

Классификация раздражителей.Все сигналы (раздражители) внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Раздражители бывают механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические. В природе они передаются с помощью различных форм энергии. Например, свет — фотонами, химические раздражители — молекулами и ионами, механические — посредством механической формы энергии. Все раздражители независимо от их модальности подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговое значение значительно ниже по сравнению с неадекватными раздражителями и в процессе эволюции сенсорные системы к ним приспособились.

Общий принцип работы сенсорных систем. Он заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами, трансформации энергии раздражителя в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней.

С физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции или операции с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование, опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов, кодирование информации о сигналах обеспечивается рецепторами, а опознание сигналов, формирование ощущений — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Понятие о сенсорных рецепторах.Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализированную структуру, которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия.

Классификация рецепторов. Все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия улитки, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Интерорецепторы или интероцепторы предназначены для опознания сигналов внутренней среды и представляют собой различные хемо- механо-, термо-, а также ноцицепторы (болевые рецепторы). Разновидностью интероцепторов являются проприорецепторы: мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы, т. е. рецепторы опорно-двигательного аппарата.

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т. е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, фоторецепторы, ноцицепторы.

Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем.

Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т. е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами мозга.

Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем.

Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы.

Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы — действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы.

Все сенсорные рецепторы в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном делят на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы.

Первичночувствующие рецепторы представляют видоизмененные окончания дендрита — колбообразные, цилиндрические утолщения периферического отростка афферентного нейрона, которые располагаются в толще кожи, в эпителии или внутри специальных мышечных волокон. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки нервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Вторичночуствующие рецепторы на апикальном конце имеют специальные выросты (подвижные волоски, или реснички) для восприятия адекватного стимула, а с базальной стороны или с боковой — имеют синаптические образования, содержащие пузырьки медиатора.

К ним относятся: фоно-, фото-, вестибулорецепторы, вкусовые и обонятельные рецепторы.

Во вторичночувствующих сенсорных клетках первые три этапа идут по такой же схеме; затем добавляется еще два промежуточных этапа — 4а) выделение под влиянием рецепторного потенциала квантов медиатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки с дендритом афферентного нейрона; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на выделение медиатора генерацией возбуждающего постсинаптическото потенциала или генераторного потенциала. Остальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный потенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою очередь возбуждает ганглиозную клетку.

Характеристика рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал является градуальным. Его амплитуда, как правило, находится в логарифмической зависимости от интенсивности стимула.

Адаптация сенсорных рецепторов.Она состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный рецептор его возбуждение слабеет, т. е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном.

Пути проведения сенсорной импульсации от рецепторов к высшим отделам мозга.Афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке.

Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на отдельные потоки: специфический и неспецифический.

Специфический сенсорный путьпредназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря строгой мономодальности этот путь создает условие для формирования конкретного ощущения.

Специфический сенсорный путь представлен сенсорными нейронами, передающими импульсацию от нейронов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специфических (в частности, проекционных) ядер таламуса. От проекционных ядер таламуса, который нередко называют общим сенсорным коллектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры к строго определенным нейронам. Сенсорная кора построена по топическому принципу или по принципу топографического картирования: информация от рецепторов любых анализаторов проецируется строго в определенную зону коры, причем наибольшую площадь в коре имеют рецепторные поля с большой плотностью рецепторов. Так, проекционные зоны областей рта и кистей рук непропорционально велики в коре, т. к. эти области у человека имеют выраженную иннервацию.

Неспецифический сенсорный путьпредназначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур (главным образом, нейронов коры), участвующих в обработке сенсорной информации, которая поступает в эти участки по специфическим и ассоциативным путям. Этот важный для обработки сенсорной информации путь представляет собой коллатеральные ответвления от центрального потока специфического сенсорного пути к нейронам ретикулярной формации ствола мозга и неспецифических ядер таламуса. Любая сенсорная информация, независимо от ее модальности, за счет дивергенции возбуждает эти нейроны, благодаря чему осуществляется их восходящее активирующее влияние на структуры сенсорной коры. Полагают, что поток импульсов от нейронов ретикулярной формации активирует диффузно все сенсорные зоны коры, а поток от неспецифических ядер таламуса — главным образом активирует ту сенсорную зону коры, которая в данный момент времени принимает основное участие в обработке поступающей по специфическому пути сенсорной информации.

Рецептивное поле— это совокупность рецепторов, сигналы от которых поступают на данный афферентный нейрон. Иначе говоря, рецептивное поле — это та часть чувствительной поверхности, от которой получает сигналы одна нервная клетка.

Общие представления о кодировании в сенсорных системах мозга.В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобразование различных сенсорных сигналов в нервные импульсы или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звукового), а также его другие характеристики (изменение интенсивности, временные и пространственные признаки).

Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов, при этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование.

Вопросы для самоконтроля

95. Главной функцией сенсорной системы является:

а) обеспечение организма информацией.

б) участие в формировании возбуждения.

в) защита организма от внешних раздражителей.

г) подавление внутренних раздражителей.

д) обеспечение взаимодействия людей друг с другом.

96. Функциональная роль коркового отдела анализаторов заключается в:

а) выявлении раздражителя,

б) опознании сигнала,

в) кодировании сигналов,

г) проведении сигналов,

д) фильтрации сигналов.

97. В зависимости от способа преобразования энергии раздражителя в нервные импульсы рецепторы подразделяют на:

а) фото- и механорецепторы.

б) интеро- и экстероцепторы.

в) первично- и вторичночувствующие.

г) эпителиоидные и нервные.

д) кожные и сухожильные.

98. Действие адекватного раздражителя на рецепторы приводит к формированию потенциала:

г) возбуждающего постсинаптического

д) тормозного постсинаптического

99. Неспецифический сенсорный путь включает:

а) рецепторы, афферентные нейроны, вторичные сенсорные клетки

б) рецепторы, ретикулярную формацию, сенсорную кору

в) вторичные сенсорные клетки, ретикулярную формацию, специфические ядра таламуса.

г) ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, кору.

д) рецепторы, таламус, сенсорную кору.

100. Главная роль рецепторов сенсорных систем заключается в:

а) обнаружении сигнала.

б) идентификация сигнала.

в) преобразовании энергии раздражителя в нервный импульс.

г) передачи сигнала в ЦНС

д) декодировании сигнала.

101. Если рецепторы взаимодействуют с внешними раздражителями, то их называют:

102. Вторичночувствующие рецепторы это:

а) повторно реагирующие на сигнал.

б) специализированные клетки, синаптически связанные с нервными волокнами.

в) нервные окончания, контактирующие с другими нервными волокнами.

г) рецепторы, реагирующие на два вида раздражения.

д) рецепторы, в которых рецепторный потенциал возникает дважды.

103. Способом кодирования сигналов является:

а) частота импульсов.

б) амплитуда импульсов.

в) вид импульсов.

г) скорость проведения импульсов.

д) длительность следовых потенциалов.

104. В зависимости от расположения раздражителя рецепторы делят на:

а) первично — и вторичночувствующие.

б) экстрероцепторы и интероцепторы.

в) механо- и хеморецепторы.

г) мономодальные и полимодальные.

д) специфические и индифферентные.

105. Первичночувствующие рецепторы представлены:

а) свободными нервными окончаниями дендритов.

б) чувствительными нейронами.

в) вторичными сенсорными клетками.

г) специализированными сенсорными клетками.

д) универсальными клетками эпителия.

106. Сила раздражителя на уровне рецепторов кодируется:

а) амплитудой ПД.

б) продолжительностью рецепторного потенциала.

в) величиной рецепторного потенциала.

г) длительностью следовых потенциалов.

д) числом потенциалов действия.

107. Специфический сенсорный путь включает:

а) афферентные нейроны, вторичные сенсорные нейроны, проекционные зоны коры.

б) афферентные нейроны, ядра продолговатого мозга, специфические ядра таламуса.

в) рецепторы кожи, афферентные нейроны, нейроны сенсорных центров.

г) афферентные нейроны, сенсорные ядра ретикулярной формации, мозжечок.

д) рецепторы, специфические ядра таламуса, проекционная кора.

108. К первично чувствующим рецепторам не относятся::

г) сухожильные рецепторы.

д) болевые рецепторы.

109. К специфической афферентной системе не относятся:

а) чувствительные нейроны

б) проводящие пути спинного мозга

в) ретикулярная формация ствола мозга

г) переключательные ядра таламуса

д) проекционная область коры.

110. К вторичночувствующим рецепторам не относятся:

в) рецепторы мышц.

г) вкусовые рецепторы.

д) обонятельные рецепторы.

111. Способность воспринимать и дифференцировать различные по природе стимулы (свет, звук, прикосновение и т. п.) основана на:

а) отличающейся величине порога рецепторных потенциалов при действии разных стимулов

б) различных амплитудах ПД

в) различных частотах ПД

г) эволюционно приобретенной высокой чувствительности рецепторов к адекватному раздражителю

д) зависимости величины рецепторного потенциала от интенсивности любого раздражителя.

Периферические нервы, спинальные нервы, задние корешки и их зоны иннервации.Все рецепторы любой сенсорной системы (например, органа чувств или проприоцептивной системы) вместе взятые составляют пери­ферическую сенсорную поверхность, или просто-периферию. С перифе­рии информация передается в ЦНС в закодированной форме, в виде по­тенциалов действия, или нервных импульсов. Таким образом аффе­рентные нервные волокна выполняют функцию передачи информации. Пучки этих волокон направляются в ЦНС в составе периферических нервов (идущих от кожи, мышц, суставов и внутренних органов), ко­торые также содержат эфферентные нервные волокна. От всех частей тела, за исключением головы, периферические нервы идут к спинному мозгу, которого они достигают как спинальные нервы. В спинной мозг афферентные нервные волокна входят затем в составе задних корешков.

Если какой-нибудь кожный нерв в результате несчастного случая окажется перерезанным, обозначится относительно резко ограниченный участок кожи, в пределах которого стимулы больше не будут обнаружи­ваться. Та область кожи, где возникло такое нарушение,-это область иннервации перерезанного нерва или его ветви. Резкость границы обус­ловлена малой степенью перекрывания областей иннервации соседних нервов (рис. 2-5).

Другим результатом перерезки кожного нерва вдобавок к нечувстви­тельности будет то, что кожа в затронутой области станет сухой и жесткой-нарушится иннервация потовых желез симпатическими эф-ферентами, которые также идут в составе кожного нерва.

Афферентные волокна каждого заднего корешка передают информа­цию от определенной периферической зоны. Но эти зоны образуются не путем простого сложения областей иннервации периферических нервов. Между спинным мозгом и периферией нервные волокна перегруппи­ровываются в новые пучки, это касается главным образом сплетения во-

Рис. 2-5. Области иннервации кожных нервов и задних корешков (схема). Обла­сти иннервации ветвей кожного нерва имеют четкие границы и перекрываются незначительно. Из-за перераспределения пучков периферических волокон при формировании спинальных нервов области иннервации задних корешков опреде­лены менее четко и значительно перекрываются. Зоны перекрывания показаны красным.

локон, идущих от конечностей (например, плечевого сплетения на уров­не плечевого сустава). Смысл этой перегруппировки показан на рис. 2-5: каждый периферический нерв содержит волокна, расходящиеся по не­скольким соседним спинальным нервам, и наоборот, в каждом спиналь-ном нерве имеются волокна из разных периферических нервов. Благода­ря такой перестройке зона иннервации каждого спинального нерва или его заднего корешка оказывается менее резко очерченной, чем у перифе­рического нерва, и области иннервации соседних спинальных нервов су­щественно перекрываются (рис. 2-5). В то время как результатом пере­резки самого периферического нерва является четко ограниченная потеря чувствительности (рис. 2-5) в том органе, который он обслужи­вает (в коже, мышце или во внутреннем органе), перерезка заднего ко­решка или спинального нерва ослабляет иннервацию всех трех типов органов одновременно, приводя лишь к незначительной потере чувстви­тельности.

Сенсорная зона иннервации каждого спинального нерва в коже на­зывается дерматомом. Дерматомы распределены по поверхности тела в порядке, соответствующем порядку связанных с ними сегментов спин­ного мозга. Так, например, иннервация тазовой области обеспечивается сегментами спинного мозга, отстоящими от головного мозга дальше, чем те, которые иннервируют плечи. В соответствии с таким отображе-

Рис. 2-6. Упорядоченное расположение на поверхности тела областей, иннерви-руемых разными участками спинного мозга. Жирными линиями показаны гра­ницы крупных областей тела, связанных с четырьмя главными отделами спинно­го мозга и тройничной областью ствола головного мозга. Показано несколько дерматомов отдельных спинальных нервов.

нием поверхности тела на спинном мозге последний подразделяется на четыре основных отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 2-6). Примерные границы связанных с ними дерматомов показаны на рис. 2-6, который предназначен для того, чтобы облегчить читателю их запоминание.

Черепные нервы.Область головы обслуживают 12 пар нервов, входя­щих в собственно головной мозг на уровне ствола мозга и диэнцефало-на. Данные об этих нервах суммированы в табл. 2-1 с указанием их важ­нейших функций и органов, которые они иннервируют. Некоторые из черепных нервов исключительно сенсорные (I, II, VIII),тогда как другие имеют как сенсорные, так и моторные функции, а в некоторых случаях включают и эфферентные парасимпатические волокна. Нервы IX и

X содержат висцеральные афференты от рецепторов, которые дей­ствуют как датчики в контрольных цепях, регулирующих внутреннюю среду (например, в сердечно-сосудистой и дыхательной системах).

В составе тройничного нерва (V) идут афференты от лица и полости рта; он иннервирует кожу, а также зубы, слизистую оболочку рта и язык. Таким образом, функционально он принадлежит к соматосен-сорной системе. Тройничный нерв занимает особое место в том отно­шении, что его афференты работают у новорожденных, возбуждая пи­щевое поведение; это нерв, который обеспечивает младенцу первый опыт сенсорного познания окружающей среды.

Сенсорные системы кожи и внутренних органов вместе называются соматовисцералъной системой. К этой системе относятся афференты спинальных нервов и черепных нервов V, VII, IX и X.

Центральные переключения сенсорных путей. Войдя в спинной мозг через задние корешки, сигналы рецепторов перерабатываются на не­скольких уровнях ЦНС. Для соматосенсорной системы такие уровни показаны на рис. 2-7 (сравните с центральными зрительными путями рис. 4-32 и центральными слуховыми путями рис. 5-16). Связи между этими уровнями не следует рассматривать как улицы с односторонним движением: кроме восходящих потоков информации имеется несколько нисходящих, центрифугальных, потоков (не показаны на рис. 2-7), на­пример из коры больших полушарий в спинной мозг. Благодаря их

влиянию афферентный поток может модулироваться на всех уровнях (см. разд. 2.3).

Теперь мы возьмем для примера соматосенсорную систему, чтобы проиллюстрировать особенности анатомии двух указанных подсистем; функциональные детали будут обсуждаться в последующих разделах.

Анатомия специфической соматосенсорной системы. Специфическая часть соматосенсорной системы называется лемнисковой системой, по­скольку одним из ее важнейших трактов является медиальный лемниск (идущий от продолговатого_мозга_в_таламус). Лемнисковая система (рис. 2-7, А) состоит из путей, отчетливо различимых анатомически и нейрофизиологически; посредством этих путей кожные афференты спинальных нервов и тройничного нерва проецируются в две кортикальные зоны теменной доли-соответственно первую и вторую соматосенсорные области (SI и SII).

Рис. 2-7. А. Общая схема анатомической организации специфической части со-матосенсорной системы; показаны главные связи афферентов спинальных и тройничного нервов и проекционные поля коры. Б. Общая схема неспецифиче­ской соматосенсорной системы; показаны наиболее важные из известных связей и блоков переработки информации.

Лемнисковая система особенно высоко развита у приматов-обезьян, человекообразных обезьян и человека. Она является анатомической ос­новой осязания и всех сенсорных способностей (осознаваемых и неосоз­наваемых), которые включают определение пространственных параме­тров стимула.

Анатомия неспецифической системы.Эта соматосенсорная подсисте­ма называется также экстралемнисковой, или нелемнисковой, системой. Она менее четко определена анатомически (рис. 2-7, Б), чем лемнисковая система. Ее наиболее важными компонентами являются ретикулярная формация ствола мозга и определенные ядра в медиальном таламусе, называемые неспецифическими ядрами таламуса. Главные спинномоз­говые восходящие пути неспецифической системы-спинно-ретику­лярный и палеоспинно-таламический; оба они локализованы в передне-боковом пучке спинного мозга.

Экстралемнисковая система связана практически со всеми областями коры больших полушарий. Эти связи диффузны, т.е. не строго ограни­чены в пространстве и, кроме того, в них почти совсем или совсем от­сутствует соматотопическая организация. В добавление к этому имеют­ся связи с центрами автономной регуляции в стволе мозга и гипоталамусе, с лимбической системой и подкорковыми центрами мо­торной системы.

Полисенсорная конвергенция и малая степень выраженности сомато-топики являются характерной особенностью данной неспецифической системы; эти свойства резко отличают ее от специфических систем.

Если обратиться к поведению и восприятию, то среди функций. при­писываемых неспецифической системе, можно назвать следующие: эмоциональная окраска восприятия (удовольствие, отвращение), восприятие боли, контроль состояния сознания (сон, бодрствование), ориентировочные реакции (поворот в сторону новых стимулов). Нейрофункциональная организация неспецифической системы изучена очень слабо по сравнению с лемнисковой системой.

В 2.5. Перерезка кожного нерва на самой крайней периферии ведет к

а) исчезновению только температурной и болевой чувствитель­ности; и б) сухости кожи в соответствующей области иннервации из-за денервации потовых желез;

в) вялому параличу из-за рассечения эфферентных моторных аксонов;

г) прерыванию сигналов, идущих от высоко- и низкопороговых механорецепторов и терморецепторов. Верны несколько ответов

. В 2.6. Когда разрушается один из задних корешков, прерываются сле­дующие нервные волокна:

а) эфферентные моторные и симпатические волокна;

б) афферентные волокна от кожи, мышц, суставов и внутренних органов;

в) только афферентные волокна от кожи.

При повреждении спинального нерва прерываются:

г) только афферентные волокна;

'д) все афферентные и эфферентные волокна соответствующего

полусегмента; Верны несколько ответов.

а) дерматом-это патологическое изменение кожи (жесткость, су­
хость), развивающееся при перерезке соответствующего нерва;

б) так называют зону снижения чувствительности, появляющую­
ся при перерезке кожного нерва;

в) он определяется как участок кожи, соответствующий зоне
перекрывания областей иннервации двух соседних спинальных
нервов;

г) это область иннервации кожных нервных волокон спинального нерва. В 2.8. Изобразите контуры ЦНС в продольном разрезе. Наметьте гра­ницы семи главных отделов ЦНС и назовите эти отделы.

В 2.9. Подразделение центральной части сенсорной системы на специ­фическую и неспецифическую подсистемы основывается на сле­дующих фактах:

а) в кору больших полушарий афферентный поток импульсов по­
ступает как по быстропроводящим и отчетливо выявляемым
путям, так и по медленнопроводящим и диффузно распреде­
ленным путям;

б) черепные нервы обеспечивают ясное, отчетливое (специфиче­
ское) восприятие, тогда как восприятие, определяемое спи-
нальными афферентами, смутное, неотчетливое (неспецифиче­
ское) ;

в) имеет место как сознательное (специфическое), так и бессозна­
тельное (неспецифическое) восприятие периферических стиму­
лов;

. г) в ЦНС имеются сенсорные области, в которые афференты приходят только от одной специфической сенсорной поверхно­сти, но есть и такие, которые могут возбуждаться неспецифи­чески от нескольких сенсорных поверхностей. Верны несколько ответов.

Дата добавления: 2015-10-05 ; просмотров: 1310 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ