Шеррингтон ч с интегративная деятельность нервной системы

Позвольте мне принести здесь благодарность Физиологическому обществу, его Правлению и всем его членам, и среди них проф. Самсону Райту, за высказанную щедрую похвалу по адресу моей далеко уже не новой книги. Я с удовольствием уступаю их просьбам написать предисловие к ней. По различным соображениям, тейст ее приводится в том самом виде, в каком он был в первом издании книги. Это дает возможность остановиться ‑здесь на некоторых неясностях, которые возникли в течение ряда лет, разделяющих первое и последнее издание.

Характеристика функции нерва как деятельности интегрирующей хотя и верна, но едва ли достаточна в качестве определения. Если живой организм представлять себе как некую совокуппость, обусловленную проявлением всех составляющих ее частей, то любая часть организма – интегрирующая. Это отлично иллюстрируется примером раковой болезни, когда рост опухоли вне общего плана развития организма оказывается разрушающим как по отношению к организму, так и по отношению к самой опухоли. Таким образом, наши попытки найти наиболее адекватное определение для перва упираются в вопрос – какова его специфическая роль в интегративной деятельности целостного организма. Одним из ориентирующих обстоятельств служит то, что нерв не является элементом растительного мира.

Нервы не обнаружены также и у одноклеточных животных, хотя имеются практически во всех многоклеточных организмах. У них также почти во всех без исключения случаях имеется орган мехапической работы – мышца, с помощью которой осуществляются движения и установки тела, или, другими словами, моторное поведение животного. Это поведение может быть двоякого рода. С одной стороны, это пищеварительная, экскреторная, короче – висцеральная моторика;, с другой – все, что таковой не является. Этим последним видом моторики обеспечиваются, так сказать, внешние связи оргацизма^ Здесь двигательная активность достигает максимальной быстроты и точности, а нерв – наиболее высокой степени развития,

Схематическое изображение пространственного расположения нервов иллюстрирует, как это происходит. Из точек внутри и на поверхностях животного организма нервные волокна направляются к мышцам, по на своем пути туда оказываются вовлеченными в центральный орган, где происходит их переключение. Центральный орган становится своего рода щитом переключения, где отдельные мышцы могут быть или включены или выключены. Начальный пункт нервного пути не в одинаковой степени ответствен за различный характер местных реакций. Каждый начальный пункт вооружен специальным устройством – рецептором, который реагирует лишь на воздействующий фактор определенной природы, например один – на свет, но не на тепло, другой – на тепло, но не на свет. Реакция самого нервного волокна во всех нервных проводниках заключается в генерировании повторных серий кратковременных и незначительных по величине электрических колебаний, распространяющихся от исходного пункта и после переключения в центральном органе достигающих той или иной группы мышц, которая топографически соответствует данной начальной точке. В процессе смены воздействий вводятся или выводятся из деятельного состояния различные группы рецепторов. Таким образом, рецепторы анализируют последовательные взаимоотношения, возникающие между животным организмом и возбуждающимся рецепторным полем, а в конечном счете в самой мышечной реакции. Изменение во внешней среде обусловливает соответствующее изменение в состоянии мышц, введенных в сократительный акт или выключенных из него. Последовательность двигательных актов, таким образом, является результатом последовательности изменений внешней среды.

Объекты изучения рефлекторных действий (спинальные кошка, собака), использованные здесь для рассмотрения, в большей части случаев были искусственно изолированы, так сказать, путем выделения из условий жизни с относительно высоко развитыми [1] формами взаимоотношений с внешней средой. Объекты изучения рефлекторного поведения могли быть даны в менее искусственных условиях, когда животное осуществляет менее сложные взаимоотношения с окружающим миром (животные‑более низкой организации), как например лягушка. Однако в этом случае‑реакции, хотя и получаются более естественным путем, трудно объяснимы в отношении их целесообразности и менее полны в своих проявлениях.

Помимо приведенных, остается еще один тип интеграции, требующий рассмотрения, хотя стремление связать его с нервной системой может вызвать возражения. Интеграция проявлялась в работе двух основных и в известном смысле дополняющих одна другую систем организма. Физико‑химическая система (или для краткости – физическая) обеспечивает единство живой машины, без какового последняя являлась бы простым сочетанием сосуществующих органов. Система психики создает из психических компонентов воспринимающего субъекта думающий и имеющий желания разумный индивид. Хотя наше изложение описывает обе эти системы с их интегративными функциями отдельно одна от другой, в действительности они в значительной степени дополняют одна другую, и жизпь в бесчисленных ее проявлениях использует их одновременно. Нельзя считать, что физическое являлось всякий раз не иначе как физическим или психическое – нечто только психическое. Формальное разделение индивида на две составляющих, которое в нашем описании используется с целью анализа, порождает артефакты, каких не существует в природе.

Для наших целей две схематические составляющие части одной фигуры, которую нага метод разделил, должны быть соединены вместе. Пока этого не сделано, мы не будем иметь перед собой и подобия совершенного создания рассматриваемого нами типа. Эту интеграцию можно себе представить как последнюю и окончательную интеграцию.

Однако эта интеграция должна преодолеть трудность необычного характера. Ей придется совместить две несовместимости, ей придется объединить две несопоставимые сущности. Так, например, я вижу солнце: глаза, тренированные в известном направлении, улавливают незначительный пучок солнечного излучения, определенного диапазона длины волн,, испущенных солнцем менее 10 минут назад. Это излучение конденсируется в виде круглого пятна на сетчатке и вызывает фотохимическую реакцию, которая в свою очередь возбуждает нервные волокна, передающие‑свое возбуждение к определенным частям мозга и в конце концов к коре его. На пути от сетчатки к коре среда, по которой распространяется возбуждение, исключительно нервная. Это значит, что реакция может быть отнесена к категории электрических.

Признавая, что биологическая функция связи психического и физического заключается в расширении физических возможностей организма, следует далее ответить на вопрос, каким образом осуществляется иодчит нение физических действий организма психике. Этот вопрос лишь частично может быть задан в обратном смысле, так как только некоторый организмы наделены психическими компонентами. У тех, которые им наделены, однако, совершенно очевидно, что телесно‑духовная связь обеспечивает в физическом мире физические возможности для выражения психического содержания.

То мнение, что наша личность, может быть, составляется из двух основных элементов, не заключает в себе, на мой взгляд, больше вероятности, чем допущение, что она зиждется только на одном начале.

Нобелевский лауреат 1932 года Чарльз Шеррингтон

National Library of Medicine/Wikimedia Commons/Indicator.Ru

Чарльз Скотт Шеррингтон

Родился 27 ноября 1857 года, Лондон, Великобритания

Умер 4 марта 1952 года, Истборн, Великобритания

Влюбленная в талантливого Калеба Роуза Энн Шеррингтон достаточно долго ждала воссоединения с пленителем ее сердца (32 года с момента смерти ее супруга). А проблема заключалась в том, что Калеб был несвободен, и дома его ждала жена Изабелла и маленький сын Эдвард (будущий британский драматург и автор театральной колонки в The Sunday Times). Однако хирург очень часто навещал свою вторую семью, настолько часто, что даже был зафиксирован в доме Энн при переписи населения в 1861 году, причем он всегда брал с собой Эдварда. Вскоре они стали жить все вместе, и в 60-х годах переехали из Лондона, где Роуз постоянно мучился приступами астмы, в Ипсвич, на восток Англии. Только в 1880 году, когда умерла Изабелла Роуз, они смогли наконец официально зарегистрировать отношения.

Молодой Чарльз уже с малых лет слыл очень просвещенным ребенком. И это ожидаемо: кроме того, что Калеб Роуз, ставший ему приемным (или таки родным?) отцом, обладал чуткими руками и отличной хирургической техникой, он был археологом, геологом и знатоком классических языков и классической литературы. В их семейном доме в Ипсвиче было очень много картин, книг, большая коллекция минералов, а в гостиной почти каждый вечер собиралась интеллектуальная элита города. Добавим сюда известного английского поэта Томаса Эша, работавшего в Ипсвичской школе, куда ходил Чарльз, и получим представление о внутреннем мире будущего нобелевского лауреата.

Точкой отсчета начала пути Шеррингтона в большой науке можно считать 1881 год, а именно VII Международный медицинский конгресс, на котором разгорелся нешуточный спор между Фридрихом Гольцем, австрийским ученым, и Дэвидом Ферриером, шотландским пионером в области неврологии и психологии. Гольц упорно утверждал, что локализации функций коры головного мозга не существует (подтверждением тому была собака с удаленной частью головного мозга), Ферриер же доказывал обратное (доказательством служила обезьяна, пострадавшая от гемиплегии — паралича, который затрагивает только левую или правую часть тела). Чтобы разрешить спор, организационный комитет конгресса вынес решение о том, чтобы животные были усыплены, а части их мозга изъяты и отправлены на изучение в Кембридж. Возглавил это обширное исследование учитель Шеррингтона Джон Ньюпорт Лэнгли, а помогал (читай — делал всю гистологию) Шеррингтон. Исследование длилось три года, и в 1884 году вышла статья, ставшая первой в обширном впоследствии списке научных работ молодого нейрофизиолога.

Вообще, середина 80-х годов XIX века стала знаковой для героя статьи: в 1884 году он был избран членом Королевской коллегии хирургов (членство в этой профессиональной организации давало право на хирургическую практику), в 1885-м стал бакалавром медицины, в 1886-м — лицензиатом Королевской коллегии врачей. В 1884 году он работал вместе с тем же Гольцем в Австрии, осваивая технологию децеребрации (частичного удаления головного мозга), а в следующем году Шеррингтона направили в Испанию и Италию для изучения свирепствовавшей там эпидемии холеры. Бактериология увлекла врача, и стремление продолжить работу по изучению взятых образцов привело Шеррингтона в 1886 году в Берлин, где он познакомился с Рудольфом Вирховом, который в конечном счете рекомендовал его обучаться бактериологии у будущего нобелевского лауреата и первооткрывателя возбудителя туберкулеза Роберта Коха. Вернувшись в Лондон в 1887 году с внушительным багажом знаний, Шеррингтон начал читать лекции по системной физиологии в госпитале св. Томаса.

Профессором физиологии Шеррингтон стал в возрасте 38 лет в 1895 году. Случилось это в Ливерпульском университете. Там и произошла смена его взглядов на рефлекторный акт. Он обнаружил, что рефлексы должны быть рассмотрены в качестве комплексной деятельности всего организма, а не только как результат работы одних рефлекторных дуг (эта концепция была общепринята, и он ранее тоже ее придерживался).

Чтобы подтвердить свои предположения, он либо проводил опыты с электрическим раздражением корешков, наблюдая за реакцией организма, либо перерезал корешки и отмечал, где именно происходит выпадение функций. Этот кропотливый многолетний труд привел к целому ряду важных открытий, в частности к тому, что лишь две трети всех нервных волокон, идущих к мышцам, являются двигательными, то есть несущими команды от центральной нервной системы к мышцам. Остальные же — это чувствительные (афферентные) волокна, по которым информация от мышц поступает в головной мозг. Кроме того, он обнаружил, что нервы от каждого корешка обычно идут более чем к одной группе мышц, и, в свою очередь, каждая мышца получает волокна от нескольких корешков. Благодаря этому под контролем нервной системы мышцы работают как единое целое.

На представления Шеррингтона о деятельности и взаимодействии нервов в значительной степени повлияли работы нейроанатома Сантьяго Рамона-и-Кахаля, будущего лауреата Нобелевской премии 1906 года, с которым он познакомился во время поездки в Испанию в 1886 году.

ШЕРРИНГТОН Чарлз (Sherrington Charles Scott, 1859—1952) — английский физиолог, член (1893) и президент (1920—1925) Лондонского королевского общества, член-корреспондент Петербургской академии наук (1915), лауреат Нобелевской премии(1932).

Медицинское образование получил в Эдинбургском (1881) и Кембриджском (1885) университетах. В течение 1885—1887 годы совершенствовался в лабораториях К. Гольджи, С. Рамон-и-Кахаля, Р. Коха, К. Фойта и др., где получил подготовку по физиологии, патологии и морфологии. В 1885—1886 годы участвовал в борьбе с эпидемией холеры в Испании и Италии. С 1887 по 1891 год был ассистентом кафедры физиологии Кембриджского университета, одновременно работал в больнице Святого Фомы в Лондоне. В 1891 —1895 годы профессор Ветеринарного института при Лондонском университете. С 1895 года профессор физиологии Ливерпульского университета, а с 1913 по 1935 год профессор кафедры физиологии Оксфордского университета.

Ч. Шеррингтон — автор свыше 300 научных работ. Важнейшие исследования Ч. Шеррингтона посвящены физиологии центральной нервной системы. Он изучил феномен децеребрационной ригидности (см. Децеребрационная ригидность, Децеребрация), механизмы развития спинального шока. Им описан принцип реципрокной иннервации мышц-антагонистов, доказано наличие афферентной иннервации мышц (см. Реципрокностъ). Ч. Шеррингтон установил роль супраспинальных структур в механизмах поддержания позы и обеспечения локомоции. Им было введено понятие о синапсе (см.), определена его роль в механизмах возбуждения и торможения нервных клеток, обеспечивающих рефлекторные акты. Ч. Шеррингтону принадлежит учение о рецептивных полях, разделение рецепторов (см.) на экстероцепторы (см. Экстероцепция), интероцепторы (см. Интероцепция) и проприоцепторы (см.). На основе изучения механизмов координации рефлекторных дуг в пределах спинного мозга он сформулировал один из основных принципов работы нервной системы — принцип общего пути, показав количественное превосходство афферентных проводящих путей над эфферентными (см. Рефлекс, Рефлекторная теория). Он ввел понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Открытия Ч. Шеррингтона, его научные обобщения сыграли важную роль в развитии экспериментальной и клинической неврологии, обогатили физиологию знаниями о механизмах рефлекторной деятельности организма. Нобелевской премии

Ч. Шеррингтон был удостоен (совместно с Э. Эдрианом) за открытие законов деятельности нервных волокон. В философских произведениях и лекциях последних лет, посвященных высшим функциям мозга,Ч. Шеррингтон отрицает познаваемость психической деятельности.

Соч.: Correlation of reflexes and the principle of common path, Nature (Lond.), v. 70, p. 460, 1904; On reciprocal innervation of antagonistic muscles, Proc. Roy. Soc. B, v. 76 B, p. 160, 1905; Integrative action of the nervous system, New Haven — L., 1906; The brain and its mechanism, Cambridge, 1933; Рефлекторная деятельность спинного мозга, пер. с англ., М.— Л., 1935; Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969.

Библиогр.: Айрапетьянц Э и Батуев А. Великий труд Ч. С. Шеррингтона, в кн.: Шеррингтон Ч. Интегративная деят. нервн. сист., с. 5, Л., 1969; Е с с 1 e s J. С. a. Gibson W. С. Sherrington, his life a thought,В., 1979; Fulton J. F. Sir Charles Scott Sherrington (1857—1952), J. Neurophysiol., v. 15, p. 167, 1952, bibliogr.

Информация о документе
Дата добавления:
Размер:
Доступные форматы для скачивания:

РЕЦЕПЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ 1

Центральная нервная система, хотя и может быть подразделена на отдельные механизмы, представляет собой еди­ное гармоничное и сложное целое. Для того чтобы изучать де­ятельность этой системы, мы обращаемся к рецепторным орга­нам, ибо в этом случае можно проследить, как начинаются реакции в центрах. Эти рецепторные органы естественно рас­пределяются в трех главных полях, из которых каждое отли­чается своими, присущими только ему особенностями.

Многоклеточные животные, если их рассматривать в самом общем плане, представляют собой клеточные массы, обращен­ные к окружающей среде клеточными поверхностями, под которыми расположены массивы клеток, более или менее изо­лированных от внешнего мира. Многие из агентов, посредством которых внешний мир воздействует на организм, не достига­ют клеток, расположенных внутри организма. В толщу наруж­ного слоя погружено множество рецепторных клеток, сформи­ровавшихся в процессе приспособления к раздражениям, исхо­дящим из внешней среды. Подлежащие ткани, лишенные этих рецепторов, имеют, однако, воспринимающие органы с рецеп­торами других видов, вероятно, специфичных именно для этих тканей. Некоторые агенты не только воздействуют на поверх­ность организма, но и оказывают влияние на всю массу его клеток. Для некоторых из этих агентов в организме, по-види­мому, нет соответствующих рецепторов. Так дело обстоит, на­пример, с рентгеновскими лучами. Для других, с которыми организм встречается более часто, имеются приспособленные для их восприятия рецепторы. Наиболее важным из таких глубинных адекватных агентов представляется раздражитель, воздействующий в виде веса и инерции и вызывающий явле­ния механического давления и механического растяжения.

Более того, организм, как и окружающая его среда, являет­ся ареной бесконечных изменений, в процессе которых непре-

рывно высвобождается энергия, следствием чего являются хи­мические, термические, механические и электрические эффек­ты. Это — микрокосм, в котором силы пребывают в состоянии непрерывной активности, так же как и в макромире, в кото­ром организм существует. В глубине организма заложены рецепторные органы, адаптированные к изменениям, происходя­щим в окружающем мире; это прежде всего рецепторы мышц и вспомогательного аппарата (сухожилия, суставы, стенки кро­веносных сосудов и пр.).

Поэтому следует считать, что существуют два основных подразделения рецепторных органов, из коих каждое представ­ляет собой поле, в определенных отношениях фундаментально отличающееся от другого. Поле глубокой рецепции мы назва­ли проприоцептивным полем, поскольку соответствующие ему раздражители, строго говоря, вызывают изменения в самом микрокосме, и это обстоятельство существенно влияет на дея­тельность рецепторов в организме.

ОБИЛИЕ РЕЦЕПТОРОВ В ЭКСТЕРОЦЕПТИВНОМ ПОЛЕ; СРАВНИТЕЛЬНАЯ СКУДОСТЬ РЕЦЕПТОРОВ ИНТЕРОЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ

Поверхностное рецептивное поле также может быть подразделено на два вида полей. Одно из них полностью от­крыто для действия бесчисленных изменений и факторов внеш­него мира. Иначе говоря, оно совпадает с так называемой на­ ружной поверхностью организма. Поле этого типа может быть названо экстероцептивным полем.

Однако у животных имеется еще так называемая внутрен­няя поверхность, обычно связанная с алиментарной (пищевой) функцией. Эта поверхность, хотя и соприкасается с окружаю­щей средой, не столь широко открыта для ее воздействия. Частично она скрыта внутри самого организма. В целях удер­жания пищи, переваривания и всасывания обычное устройство организма таково, что часть свободной поверхности оказыва­ется глубоко впятившейся внутрь тела. В этом впячивании часть окружающей среды оказывается более или менее замк­нутой и ограниченной самим организмом. В этом изолиро­ванном участке организм с помощью соответствующих реак­ций собирает часть окружающей его материи, после чего в результате химической обработки и всасывания из них извле-

кается питательный материал. Эта поверхность организма может быть названа интероцептивной. В ней помещаются не­которые виды рецепторов (например, органы вкуса), для кото­рых адекватными раздражениями являются раздражения хи­мические. Выстилая эту пищеварительную камеру, эту кухню, интероцептивная поверхность приспособлена для воздействия химических агентов в значительно большей степени, чем дру­гие поверхности.

В настоящее время сравнительно мало известно о рецептор­ных органах этой поверхности, хотя мы вправе ожидать найти среди них примеры весьма тонкого приспособления. Однако поверхность тела в этой области, хотя и содержащая ряд ре­цепторов, специфических для ее функции, бедна рецепторами по сравнению с остальной (экстероцептивной) поверхностью, лежащей открыто и полностью доступной воздействиям со стороны внешней среды.

По богатству рецепторными органами экстероцептивное поле значительно превосходит интероцептивное. Такое соотношение представляется неизбежным, так как именно экстероцептив-ная поверхность, обращенная к внешнему миру, воспринимает и воспринимала на протяжении тысячелетий весь поток раз­нообразных воздействий, непрерывно падавших на нее извне. Одного перечисления различных видов рецепторных органов, обнаруживаемых в пределах этой поверхности, достаточно, для того чтобы показать, насколько велико значение этого обшир­ного поля. Оно содержит специфические рецепторы, приспо­собленные для восприятия механического раздражения, холо­да, тепла, света, звука и раздражений, вызывающих поврежде­ние. Рецепторы почти всех перечисленных видов рас­пределяются исключительно в пределах экстероцептивного поля; они неизвестны для интероцептивного или проприоцеп-тивного полей.

Поучительной задачей является попытка классифицировать для рецепторов экстероцептивного поля адекватные раз­дражения. Каждое животное обладает опытом лишь по отно­шению к тем сторонам окружающего мира, которые в качестве раздражителей возбуждают рецепторы, имеющиеся у него. Но подлежит сомнению то, что определенные раздражения, вызывающие реакции у животных, не вызывают их у человека и что в значительном числе случаев реакции человека отлича-

ются от реакций животных. Отсюда — для человека только частично возможно восприятие мира в тех значениях, в каких оно имеет место у животных. Для человека классификация адекватных раздражений может быть осуществлена на основе различных областей естествознания, главным образом физи­ки и химии. Однако в некоторых отношениях физико-хими­ческая схема, классифицирующая раздражения, не имеет фи­зиологического содержания. Так, например, ноцицептивные органы кожи, возможно представляющие собой свободные рецепторные нервные окончания, не обладают избирательной чувствительностью в том смысле, что они могут быть воз­буждены физическими или химическими раздражителями раз­личного типа (лучистая энергия, механическое раздражение, кислота, щелочь, электрический ток и т. д.). Так что, класси­фицируя эти рецепторы в соответствии с видом раздражаю­щей энергии, мы, с одной стороны, не в состоянии отделить каждый данный рецептор от более специализированных групп (тангорецепторы, хеморецепторы и т. д.), от которых биологи­чески они резко отличаются, а с другой стороны, распределя­ем эту в физиологическом отношении единую группу рецеп­торов по целому ряду весьма различных классов.

Физиологическая классификация поступает по отношению к этим рецепторам более правильно. Могут быть применены физиологические критерии, которые сразу же выделяют ре­цепторы среди других, не стирая при этом существенного раз­личия между ними. Так, физиологический раздражитель, воз­буждающий нервные окончания этого рода (будь он физичес­кой или химической природы), должен по отношению к колее отличаться вредоносным характером. Далее, рефлекс, который начинается с этих рецепторов, во-первых, является преоблада­ ющим; во-вторых, направлен на удаление повреждаемого учас­тка от повреждающего начала или на защиту его; в-третьих, носит императивный характер и, в-четвертых, если учитывать психические проявления и судить по аналогии на основании самонаблюдений, сопровождается ощущением боли.

Эта схема, которую мы можем назвать физиологической схемой классификации, представляется нам в настоящий момент наиболее полезной. Она представляется полезной и при изучении группы раздражителей, которые можно назвать дис­тантными раздражителями, к которым мы сейчас и должны

обратиться. Ключ к физиологической классификации лежит в реакции, которая всякий раз вызывается. Однако и физико-химическая основа классификации имеет смысл, в особеннос­ти тогда, когда мы имеем дело с разнообразными рецепторами экстероцептивного поля, которые снабжены высокодифферен­цированными вспомогательными образованиями, делающими их избирательно чувствительными, как, например, наиболее тонко приспособленные и важные фоторецепторы. Они при­надлежат к экстероцептивному полю.

ОСОБО ТОНКОЕ УСТРОЙСТВО РЕЦЕПТОРОВ ВЕДУЩИХ СЕГМЕНТОВ

В то время как рецепторы, которые возбуждаются под действием различных адекватных раздражителей, напри­мер механических, болевых, тепловых, химических и т. д., рас­пределены на протяжении целого ряда сегментов, они развиты особенно значительно в одной из областей продольных сег­ментарных рядов.

У животных, состоящих из сегментов, следующих друг за другом вдоль единственной оси тела, а также у позвоночных в момент локомоции последняя осуществляется по ли­нии, продолжающей длинную ось тела, а не в каком-либо ином направлении. Органы движения животного и их мус­кулатура наилучшим образом приспособлены для локомо­ции в этом привычном направлении. Таким образом, в про­цессе передвижения животного некоторые сегменты оказы­ваются ведущими.

Рецепторы этих ведущих сегментов в двигательной актив­ности животного приобретают господствующее положение. Они развиваются больше других. Так, у дождевого червя, у которо­го все части наружной поверхности тела восприимчивы к действию света, направляющее влияние света наиболее выражено на переднем конце тела. Ведущие сегменты подвергаются вне­шним влияниям больше, чем остальные части тела. Они не только получают больше раздражений, встречают больше объек­тов для преследования или объектов, преследования которых необходимо избежать, но обычно именно они первые распозна­ют факторы, благоприятные или вредные для данного индивида. Преимущества животного растут, если рецепторы ведущих сегментов реагируют с большей чувствительностью и диффе-

ренцированно на воздействие окружающей среды. И именно в этих ведущих сегментах происходит значительное развитие рецепторов, в особенности относящихся к экстероцептивному полю. Некоторые из этих рецепторов специализированы до такой степени, что их генетическая связь с рецепторами, раз­мещенными в других сегментах, почти стирается.

Специализированные рецепторы ведущих сегментов - это дистантные рецепторы. Последующие сегменты образуют двигательную цепочку, активируемую главным образом дистантными рецепторами

Ни одно из ощущений, получивших начало в проприоцеп-тивном или интероцептивном поле, не обладает этой способ­ностью проецирования. И если рассматривать дистантные ре­цепторы только как образования, с которых начинаются реф­лекторные движения, то возникающие в этих случаях реакции соответствуют раздражениям по направлению и расстоянию от их источников. Так, световое пятно, составляющее световой образ на сетчатке, вызывает рефлекторное движение, которое

ведет к повороту глазного яблока по направлению к источнику этого образа и устанавливает аккомодацию глаза в соответствии с расстоянием этого источника от животного. Достаточно даже негативного раздражения. Тень от руки, протянутой для того, чтобы схватить черепаху, вызывает, ослабляя освещение сет­чатки, втягивание головы животного внутрь панциря.

Как выработалась такая реакция на расстоянии, сказать трудно. Окончательный эффект достигается различными пу­тями, как различна и степень учитываемого расстояния. Бла­годаря длинным вибрисам отдельные тангорецепторы возбуж­даются предметами, находящимися на расстоянии от основ­ной поверхности организма. Избирательно понижая порог возбуждения, некоторые рецепторы, близкие к тактильным, приобретают чувствительность к колебательным движениям воды и воздуха и реагируют на физические звуки, источники которых находятся на расстоянии от животного. Некоторые хеморецепторы приобретают настолько низкий порог, что реа­гируют только на пищу и другие вещества, соприкасаясь с боль­шими их количествами, но улавливают также ничтожные сле­ды различных веществ, следы которые выделяются предмета­ми, и прежде чем попадают на соответствующие рецепторы в качестве так называемых запахов, преодолевают большие рас­стояния. Таким образом, ведущие сегменты приобретают не только вкусовой контактный рецептор, но и вкус на расстоя­нии, т. е. обоняние. В этих случаях, по-видимому, только вслед­ствие понижения порога чувствительности рецепторы ведущих сегментов оказались в состоянии реагировать на воздействие предметов, находящихся от организма на расстоянии.

Дистантные рецепторы занимают, по-видимому, особо важ­ное место в строении и развитии нервной системы. У высших животных форм одна из частей нервной системы, как настаи­вает Гаскел, приобрела постоянное господствующее положение. 1)то та часть, которая получила название головного мозга. Го­ловкой мозг представляет собой часть нервной системы, ко­ торая возникла на основе и как следствие развития дистан тных рецепторных органов.

Их эффекторные реакции и восприятия имеют, очевидно, и преобладающее значение в функционировании системы индивида. Это можно, хотя бы частично, объяснить следующим образом. Организм животного не является машиной, которая

только трансформирует определенное количество энергии, со­общенное ему в потенциальной форме в начале его существо­вания. Он должен восполнять свою потенциальную энергию посредством непрерывного усвоения соответствующих энерге­тических продуктов, находящихся во внешней среде, и пре­вращать эти продукты в свое собственное тело. Более того, по­скольку смерть прерывает жизненный путь отдельного инди­видуума, должно поддерживаться существование вида, а для этого у высших организмов выработалось своеобразное отделе­ние части его тела (гаметы) от остальной массы организма, что ведет к появлению нового самостоятельного организма. Поэто­му для удовлетворения первых жизненных запросов организ­ма необходимо соприкосновение его с рядом предметов для удовлетворения потребности в пище или при различных фор­мах полового размножения.

В течение процессов питания и воспроизведения недистант­ные рецепторы играют важную и существенную роль. Но спо­собность одной из частей организма реагировать на предмет, еще находящийся на известном расстоянии от него, обеспечи­вает некоторый интервал времени, в течение которого имеется возможность предпринять ответные предварительные действия с целью осуществить успешную попытку прийти в контакт или избежать контакта с данным предметом. Поведение животных ясно показывает, что одна группа рецепторов контролирует направление реакции (проглатывание или выбрасывание ве­щества, уже найденного и принадлежащего животному, т. е. уже находящегося во рту у животного); другая группа рецеп­торов, дистантные рецепторы, запускает и контролирует слож­ные реакции животного, которые предшествуют глотанию, а именно всю ту последовательность реакций, которые охваты­ваются понятием поисков пищи. Эти реакции предшествуют и подводят к реакциям, возникающим с недистантных рецеп­торов. Это отношение реакций с дистантных рецепторов к ре­акциям с недистантных рецепторов типично.

Дистантные рецепторы дают начало реакциям предваряю­щим, т. е. предупредительным. Если в качестве наиболее яр­кой особенности большого числа реакций с непроецирующих рецепторов, рассматриваемых как органы чувствительности, является их аффективная окраска, т. е. чувство боли или пе­реживание удовольствия, то чувство намерения представляет

собой наиболее определенную сторону реакций проецирующих дистантных рецепторов, понимаемых как исследующие орга­ны. Как причина рефлекторных движений функция этих по­следних характеризуется тенденцией к активации или конт­ролю над мускулатурой животного как целого с целью вызвать перемещение тела или остановить его путем придания опреде­ленной общей установки тела. Последняя предполагает по­стоянство положения не только одной конечности или части ее, но требует установки от всех частей организма, обеспечи­вая этим позу всего тела как одного целого.