Синапсы в цнс механизм передачи возбуждения в нервных синапсах
Общая схема строения нервной системы
Нервная система человека состоит из двух основных отделов: центральной и периферической нервной системы.
К центральной нервной системе (ЦНС) относиться головной и спинной мозг, к периферической – все нервные волокна и скопление нервных клеток, расположенные вне ЦНС.
По функциональным свойствам нервная система делится на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспечивает чувствительность нашего тела.
Вегетативная нервная система – регулирует деятельность внутренних органов и обмен веществ.
Выделение выше названных отделов в нервной системе условно. В действительности она представляет собой анатомически и функционально единое целое.
a. Нервная ткань: строение, физиологические свойства.
Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии).
Клетки нейроглии, окружая нейроны со всех сторон, выполняют для них опорную, питательную и электроизолирующую функцию.
Свойства нервной ткани:
а) возбудимость – способность ткани быстро реагировать на раздражение.
б) проводимость – способность нервной ткани проводить возбуждение
в) лабильность (функциональная подвижность) – свойство, характеризующее способность возбудимой ткани проводить разные количества импульсов в минуту.
Нервная ткань обладает самой высокой лабильностью.
Нейрон как структурная единица нервной ткани
Нейроны представляют собой клетки, весьма разнообразные по форме. Вместе с тем внутреннее строение нейронов не отличается от строения любой другой клетки нашего организма. Здесь так же можно выделить клеточную мембрану, ядро, ядрышко, клеточные органоиды.
Особенностью строения нейронов является большое количество клеточных отростков.
Каждый нейрон имеет один длинный отросток – аксон, и много коротких, сильно ветвящихся отростков – дендритов.
Аксоны проводят возбуждение от тела нервной клетки к другим нейронов, а по многочисленным дендритам информация поступает в клетку.
Специфические функции нейрона: способность принимать внешние сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям, контактирующие с другими нейронами и клетками органов эффекторов.
Синапсы. Механизм передачи возбуждения в синапсах.
Связь между отдельными нейронами осуществляется с помощью специального приспособления – синапса.
Синапс – место контакта аксона с другими нейронами или клеточными элементами, которые воспринимают его сигналы.
На некотором расстоянии от тела клетки аксон начинает ветвиться, направляя свои отростки к другим нервным клеткам, а так же их дендритам. Каждый отросток оканчивается особым утолщением – синаптической бляшкой, заполненной пузырьками, в которых имеются различные химические вещества - медиаторы.
Между утолщенным окончанием одного нейрона и постсинаптической мембраной другого нейрона имеется микроскопическая синаптическая щель.
Нервные импульсы, покидающие нейрон и передающиеся по аксону, представляют собой специфические электрические сигналы. Электрический импульс, добежав по аксону до синаптической бляшки, запускает химическую реакцию, в результате которой освобождаются и выбрасываются в синаптическую щель медиаторы. Они приводят следующую нервную клетку в состояние возбуждения, рождая в ней электрический импульс, который передается следующему нейрону.
Таким образом, передача возбуждения с одного нейрона на другой осуществляется с помощью синапсов и происходит это только в одном направлении: от синаптического окончания к постсинаптической мембране. Число и размеры синапсов в процессе постнатального развития человека значительно увеличиваются, причем число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем больше синапсов образуется.
Таким образом, можно полагать, что эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и непременным атрибутом талантливого человека является богатство синаптических связей в мозге.
НЕРВЫ И НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Нервными волокнами называют длинные отростки нервных клеток, покрытые оболочками. Сплетаясь друг с другом, нервные волокна образуют нервы. Нервы в виде белых нитей можно видеть даже невооруженным глазом. Они, как провода, связывают все участки нашего тела с центральными отделами нервной системы. Основная функция нервных волокон и нервов – проведение нервных импульсов. Различают чувствительные (центростремительные, афферентные) нервные волокна, проводящие нервные импульсы в ЦНС, двигательные (центробежные, эфферентные), проводящие нервные импульсы от ЦНС к периферическим органам и смешанные нервы, состоящие из чувствительных и двигательных волокон. Некоторые нервные волокна имеют оболочку, образованную жироподобным веществом – миелином. Оболочка не сплошная, через каждые 1-2 мм она прерывается, образуя перехваты Ранвье. Нервные волокна, покрытые миелином, называют мякотными, а не имеющие миелиновой оболочки - безмякотными.
Миелиновая оболочка выполняет трофическую, защитную и электроизолирующую функции, а также значительно увеличивает скорость проведения нервных импульсов.
Если в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется со скоростью 30м в сек, то в мякотных до 120 м в сек.
Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).
Cтруктура синапса:
1) Пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
2) Существует несколько классификаций синапсов .
По локализации:
1) центральные синапсы;
2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов:
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.
Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).
Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП.
Синаптическая передача возбуждения имеет рад свойств:
1) Наличие медиатора в пресинаптической части синапса;
2) Относительная медиаторная специфичность синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор;
3) Переход постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов в состояние де- или гиперполяризации;
4) Возможность действия специфических блокирующих агентов на рецептирующие структуры постсинаптической мембраны;
5) Увеличение длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптической медиатор;
6) Развитие в постсинаптической мембране ПСП из миниатюрных потенциалов, обусловленных квантами медиатора;
7) Зависимость длительности активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора;
8) Односторонность проведения возбуждения;
9) Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов постсинаптической мембраны;
10) Увеличение выделения квантов медиатора в синаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов;
12) Утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой, стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение).
Перечисленные свойства относятся к химическим синапсам. Электрические синапсы имеют некоторые особенности , а именно:
1) малую задержку проведения возбуждения;
2) возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса;
3) наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом.
Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС:
1. В ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС - со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения.
2. ПД возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).
Возбуждающие химические синапсы – это синапсы, в которых в результате поступления импульса происходит деполяризация постсинаптической мембраны, вызывающей при определенных условиях ПД.
В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые каналы и калиевые каналы в постсинаптической мембране. Ионы натрия входят клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны, которая называется ВПСП.
Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:
1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;
2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическом окончаниии;
3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;
4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к Н-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;
5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;
6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;
7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.
18. Рефлекторная деятельность НС. Классификация рефлексов.
Рефлекс — это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п. Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.
Классификация:
1) По биологическому значению:
позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)
2) По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют:
моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;
секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;
сосудодвигательные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.
3) По расположению рецепторов:
экстерор ецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела
висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий
4) По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе
спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга
мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга
диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга
5) Рефлексы по своему происхождению бывают двух видов:
безусловные (природообусловленные, постоянно действующие), обеспечивающие ритм дыхания и сердцебиения, терморегуляцию тела, сужение и расширение зрачка глаза, кровенаполнение сосудов и т. д.,
условные, сформированные как ответ на те или иные особенности жизнедеятельности организма, обеспечивающие его приспособление к изменяющейся среде.
Медиатор, вырабатывающийся в нервных окончаниях и накапливающийся здесь в виде пузырьков, под влиянием поступающего к ним нервного импульса выбрасывается в синаптическую щель. Поскольку ширина этой щели очень невелика (около 200 А), медиатор за время, равное 0,3—0,5 мсек, диффундирует к постсинаптической мембране и взаимодействует с ее структурными компонентами — определенными белково-липоидными комплексами. В результате происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия. Это приводит к деполяризации постсинаптической мембраны и появлению так называемого возбуждающего, постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает критического уровня, возникает распространяющееся возбуждение — потенциал действия, или пиковый потенциал. Так как мембрана начального сегмента аксона обладает наиболее низким критическим уровнем деполяризации, то потенциал действия прежде всего возникает в этом участке нейрона и уже отсюда распространяется вдоль аксона и на тело клетки.
Многие клетки в центральной нервной системе обладают автоматией, т. е. генерируют ритмические импульсы даже в отсутствие внешних раздражений. С помощью внутриклеточных микроэлектродов в таких клетках можно обнаружить постоянные медленные колебания мембранного потенциала, сопровождающиеся одиночными или множественными разрядами потенциалов действия. Эти разряды возникают, когда мембрана деполяризуется до критического уровня.
Поступление нервных импульсов по возбуждающим синапсам к такой автоматически разряжающейся клетке приводит к усилению деполяризации мембраны и как следствие — к увеличению частоты потенциалов действия.
Медиаторный механизм определяет ряд особенностей проведения возбуждения через синапсы. К числу этих особенностей, общих для синапсов в центральной нервной системе и нервно-мышечных синапсов, относятся одностороннее проведение, синаптическая задержка, суммация возбуждений и ряд других .
Проведение возбуждения по нервным волокнам.Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке (или в одном из ее участков), становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.
По безмякотным нервным волокнам возбуждение распространяется медленно (от 1 до 30 м/с). Это связано с тем, что биоэлектрические процессы клеточной мембраны проходят на каждом участке волокна, по всей его длине.
Существует определенная зависимость между скоростью проведения возбуждения и диаметром нервного волокна: чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения.
Строение ЦНС
Нервная система человека – это морфофункциональная совокупность структур нервной ткани, объединяющая деятельность всех органов и систем организма в его постоянном взаимодействии со средой. Нервную систему человека подразделяют на центральную (ЦНС) и периферическую.ЦНС представлена головным и спинным мозгом, т.е. отделами нервной системы, заключенными в черепе и в позвоночном столбе.
В структурно-функциональном плане можно выделить центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Все остальное относится к периферической нервной системы, которую подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система состоит из нервов, идущих к органам чувств и от двигательных органов. Она иннервирует произвольную поперечно-полосатую мускулатуру. Вегетативная или висцеральная нервная система управляет внутренними органами, иннервирует непроизвольную гладкую мускулатуру. Соматические и вегетативные реакции в пределах целостного организма часто бывают сопряжены между собой.
Спинной мозг является связывающим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой. Спинной мозг самостоятельно осуществляет лишь несколько простых рефлексов, например, коленный. В центре головного мозга расположены наиболее древние системы, которые контролируют основные физиологические функции.
Спинной мозг представляет собой длинный тяж длиной (у взрослого человека) около 45 см. Вверху он переходит в про долговатый мозг, внизу (в районе I—II поясничных позвонков) спинной мозг суживается и имеет форму конуса, переходящего в конечную нить. На месте отхождения нервов к верхним и нижним конечностям спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщения. В центре спинного мозга проходит канал, идущий в головной мозг. Спинной мозг разделен двумя бороздами (передней и задней) на правую и левую половину.
Центральный канал окружен серым веществом, которое образует передние и задние рога. В грудном отделе между передними и задними рогами располагаются боковые рога. Вокруг серого вещества расположены пучки белого вещества в виде переднего, заднего и бокового канатиков. Серое вещество представлено скоплением нервных клеток, белое вещество состоит из нервных волокон. В сером веществе передних рогов находятся тела двигательных (центробежных) нейронов, отростки которых образуют передний корешок. В задних рогах расположены клетки промежуточных нейронов, осуществляющих связь между центростремительными и центробежными нейронами. Задний корешок образован волокнами чувствительных (центростремительных) клеток, тела которых располагаются в спинно-мозговых (межпозвоночных) узлах. Через задние чувствительные корешки возбуждение передается с периферии в спинной мозг. Через передние двигательные корешки возбуждение передается от спинного мозга к мышцам и другим органам.
В сером веществе боковых рогов спинного мозга располагаются вегетативные ядра симпатической нервной системы.
Основную массу белого вещества спинного мозга образуют нервные волокна проводящего пути спинного мозга. Эти пути обеспечивают связь между различными частями центральной нервной системы и образуют восходящие и нисходящие пути передачи импульсов.
Спинной мозг состоит из 31—33 сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных и 1—3 копчиковых. Из каждого сегмента выходят передние и задние корешки. Оба корешка по выходу из мозга сливаются и образуют спинно-мозговой нерв. От спинного мозга отходит 31 пара спинно-мозговых нервов. Спинно-мозговые нервы смешанные, они образованы центростремительными и центробежными волокнами. Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.
Строение головного мозга
Головной мозг – самый крупный отдел центральной нервной системы.
В головном мозге выделяются такие важные специализированные отделы, как задний, средний, промежуточный и передний мозг.Наиболее значительную часть последнего (и по размерам, и по функциональной важности) составляет кора больших полушарий.
Обратимся к строению головного мозга.
Задний мозгвключает в себя продолговатый мозг,варолиев мост имозжечок(малый мозг).Нервные образования варолиева мостаипродолговатого мозгаимеют важнейшее значение для поддержания общей жизнедеятельности организма: они контролируют совместную деятельность больших групп мышц и внутренних органов, интегрируя их в целостные системы и обеспечивая таким образом оптимальное протекание процессов дыхания, кровообращения, пищеварения и др. Через варолиев мост и продолговатый мозг идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой.
Мозжечокотвечает за регуляцию процессов двигательной сферы (моторики).
Центральная функция среднего мозгав целом также состоит в контроле сложных движений и положений тела в пространстве.
Основные функциональные образования промежуточного мозга—таламус (зрительный бугор)игипоталамус.В их составе выделяются поля и ядра. В таламических и гипоталамических полях и ядрах происходит переключение практически всей информации, входящей в передний мозги исходящей от него. В таламусе (холмовидное скопление ядер серого вещества) собираются импульсы от всех органов чувств (за исключением обоняния) и осуществляется их первичный анализ и синтез. Кроме того, согласно У. Кеннону, таламус осуществляет функцию вегетативного выражения эмоций. Гипоталамус представляет собой совокупность мозговых ядер, от которых зависит ряд важнейших органических функций (гормональной, обмена веществ), а также их согласование с целостной физиологической деятельностью организма. Ядра гипоталамуса контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.
Продолговатый, средний и промежуточный мозг вместе образуют стволовую часть мозгаили мозговой ствол.
По современным научным представлениям, спинной мозг и мозговой ствол осуществляют главным образом те формы рефлекторной активности, которые являются врожденными (безусловные рефлексы).
Кора больших полушарийподдерживает приобретаемые при жизни формы поведения и саморегуляции, относимые к собственно психической деятельности.
Характерная особенность строения головного мозга — наличие двух крупных образований: правогоилевого полушарий.Поверхность этих полушарий, их кора(шестислойная масса нейронов общим количеством до 10 миллиардов нервных клеток), вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в глубине, составляет передний мозг.
Кора головного мозга состоит из участков, называемых долями, получивших название по их местоположению: затылочная доля (ответственна за зрительное восприятие); височная доля (слух, у человека также и речь); теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями); лобная доля (координация функций других областей коры).
В нейрогистологии принят шестислойный тип строения коры больших полушарий.
Выделяются следующие слои:
первый — молекулярный, зональный — возникает рано, очень светел, беден клетками;
второй — наружный зернистый, преобладают клетки-зерна;
третий — слой пирамидных клеток,
четвертый — внутренний зернистый — преобладают мелкие клетки-зерна;
пятый — ганглионарный, где встречаются большие пирамидные клетки Беца;
шестой — мулътиформный, образован клетками треугольной и веретенообразной формы. Он чаще делится на два подслоя.
Однако шестислойный тип строения выдержан не по всей коре. Так, например, исследования Каперса, Экономо, И. Н. Филимонова указывают на область передней центральной извилины, где зернистый слой вообще не представлен. Примерно 1/12 часть коры не имеет строго выдержанного шестислойного строения. Это преимущественно старая кора (аллокортекс). Новая кора (неокортекс) большей частью характеризуется шестислойным строением.
Функциональное значение отдельных слоев еще окончательно не выяснено.
Есть основания считать, что верхние слои выполняют ассоциативные (связующие) функции, четвертый слой (зернистый) — преимущественно рецепторные функции. Пятый и шестой слои имеют отношение к двигательным актам.
Разделение коры на слои и созревание нервных клеток завершаются в основном к двухлетнему возрасту ребенка, но тонкое строение коры совершенствуется еще в течение многих лет.
Микроскопическое изучение коры больших полушарий мозга, начатое русским профессором В. А. Бецом в 1869 г. <Киев), Мейнертом и другими, показало, что ее строение (архитектоника) неодинаково.
Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, осязания и т. д., которые имеют определенную локализацию.
Имеется несколько вариантов классификации корковых полей. Ряд авторов выделяли различное количество полей в коре больших полушарий. Так, Бродман выделял 52 поля, Экономо — 109, Коскинас — 119, Фогт — 180.
В настоящее время общепринятой является классификация по Бродману.
По данным Института мозга, описаны следующие цитоархитектонические поля коры больших полушарий: постцентральная область (поля 1, 2, 3, 43), прецентральная (поля 4, 6), лобная (поля 8—12, 44—47), теменная (поля 5, 7, 39, 40), височная (поля 20—22, 36—38, 41, 41), затылочная (17—19) и поясная область (поля 23—25, 31—33).
Учение о ВПФ. Это сложные функции сознательной психической деятельности, осуществляющейся на основе соответствующих мотивов, регулирующейся соответствующими целями и программами, и подчиняющимся всем закономерностям психической деятельности. К ним относятся произвольное внимание, произвольная память, мышление, речь, сознание и некоторые другие. Формируются прижизненно, под влиянием социальных факторов; опосредованы по своему психологическому строению (преимущественно речью); произвольны по способу осуществления. Первоначально существуют как интерпсихический процесс, который затем заменяется интрапсихическим. В процессе развития высшие психические функции (ВПФ) свертываются, автоматизируются
Строение ВНС
Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую, а также метасимпатическую.
Эти две системы-антагонисты поддерживают стабильность внутренней среды. Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и гладкой мускулатуры без участия сознания. Основная функция симпатической системы - это мобилизация организма в чрезвычайных ситуациях. При этом происходит ряд сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени, что дает дополнительную энергию, и кончая изменениями в циркуляции крови. Действие симпатической нервной системы обычно охватывает весь организм и поддерживается относительно долго. Все эти реакции, контролируемые симпатической нервной системой, являются механизмом приспособления к чрезвычайным ситуациям, выработанном в процессе эволюции.
Действие парасимпатической системы способствует сохранению и поддержанию основных ресурсов организма, проявляется локально и относительно кратковременно. Так, парасимпатическая нервная система усиливает приток крови к кишечно-желудочному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство внутренних органов иннервируются обеими системами, поэтому трудно определить активность какой системы изменяет данную функцию. Сравнение нервных систем по ряду симпатической и парасимпатической параметров представлено в таблице.
| Параметры | Симпатическая нервная система | Парасимпатическая нервная система |
| Функция | Катаболизм | Анаболизм |
| Место выхода нервов из спинного мозга | Грудной и поясничный отделы | Краниальный и крестцовый отделы |
| Медиатор | Норадреналин | Адреналин |
| Реакция зрачка | Расширение | Сужение |
| Реакция слюнной железы | Малое количество густого секрета | Усиление выделения водянистого секрета |
| Вердечный ритм | Ускорение | Замедление |
| Кровеносные сосуды | Сужение | Слабое влияние |
| Состояние бронхов | Расширение просвета | Сужение просвета |
| Потовые железы | Активация | Нет эффекта |
| Надпочечники, мозговое вещество | Секреция адреналина и норадреналина | Нет эффекта |
| Половые органы | Эякуляция | Эрекция |
| Подвижность и тонус желудочно-кишечного тракта | Торможение перистальтики и секреции соков | Стимуляция перистальтики и секреции соков |
| Мочевой пузырь | Расслабление | Сокрацение |
| Сфинктеры | Активация | Расслабление |
Свойство симпатической нервной системы действовать быстро как единая система, а кратковременное и локальное действие парасимпатической нервной системы связаны с особенностями их структурной организации. В соматической нервной системе каждый нейрон, тело которого находится в ЦНС, имеет длинный отросток - аксон, который подходит к органу-мишени. В поперечно-полосатой мускулатуре такой аксон имеет синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна, образуя т.н. "однонейронный путь". В вегетативной нервной системе путь являются "двухнейронным", поскольку между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется еще один нейрон. Место соединения между этими нейронами находится в ганглии. Существующие различия между ганглиями симпатической и парасимпатической систем обусловливают различия между общей активностью симпатической и локальной активностью парасимпатической нервных систем. Аксоны симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов (поэтому ее еще называют тороколюмбальной системой) и входят затем в группу симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нервными клетками существуют большие возможности для переключения нервных импульсов. Поэтому импульс, пришедший из любого участка симпатической нервной системы может вызвать активацию всей системы. Аксоны нейронов парасимпатической системы образуют синапсы вблизи иннервируемого органа. Они выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических аксонов - из черепного и крестцового отделов. Поэтому парасимпатическую нервную систему называют еще краниосакральной системой. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, поэтому нервные импульсы вызывают специфические локальные эффекты.
Различия обусловлены также тем, что один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников, который под влиянием нервных импульсов выделяет гормоны адреналин и норадреналин. Норадреналин служит в симпатической нервной системе медиатором (передатчиком, т.е. веществом, которое выделяется под действием электрического импульса в синапсе). Норадреналин гормонального происхождения попадает в симпатические синапсы и усиливает их действие. В отличие от ряда других медиаторов, которые обеспечив электрические разряды в синапсе быстро разрушаются, норадреналин разрушается длительное время. Это объясняет, почему для прекращения активности симпатической нервной системы требуется большее время. Тораколюмбальную симпатическую систему "борьбы или бегства" еще называют адренэргической системой.
Для парасимпатической нервной системы существует другой медиатор - ацетилхолин. Поэтому краниосакральную систему называют еще холинэргической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой, что обусловливает локальность парасимпатических эффектов и их ограниченность во времени.
Следует иметь в виду, что рассмотренные особенности активации симпатической и парасимпатической нервных систем характерны для постганглионарного звена двухнейронной цепи. Кроме того, в симпатической нервной системе потовые железы активируются ацетилхолином. Поэтому изменение электрической активности кожи, которая связана с изменением электрической активности потовых желез, следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.
Читайте также:
