Смирнов в м будылина с м физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность

Запрещается тиражирование информационных ресурсов с целью извлечения коммерческой выгоды, а также иное их использование в нарушение соответствующих положений действующего законодательства по защите авторских прав.


ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

В.М.Смирнов, с.М.Будылина физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность учебное пособие

Для студентов высших учебных заведений


В.М. Смирнов – части I, III, Приложение 2;

С. М. Будылина Участь II, Приложение 1

доктор медицинских наук, академик РАМН, профессор Российского университета дружбы народов Н. А. Агаджанян;

доктор биологических наук, профессор кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова А.В. Латанов

Смирнов В.М., Будылина С.М.

В учебном пособии подробно описаны механизмы возбуждения и торможения нейронов, проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах ЦНС, общая и частная физиология анализаторов (кодирование информации в анализаторах, возбуждение рецепторов, три отдела анализаторов), современные представления о ВНД человека (механизмы памяти, эмоции и мотивации, основные формы психической деятельности), типологические особенности ВНД, механизмы формирования поведенческих реакций, системогенез, особенности ВНД человека, сон и сновидения, кортиковисцеральные взаимоотношения.

Учебное издание

Смирнов Виктор Михайлович, Будылина Софья Михайловна Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность Учебное пособие

Редактор В. М. Владимирская. Ответственный редактор С.А. Шаренкова.

Технический редактор Е. Ф. Коржуева. Компьютерная верстка: Н. В. Протасова.

Корректоры Э. Г. Юрга, Г. Н. Петрова

Изд. № А-340. Подписано в печать 12.10.2002. Формат 6090/16.

Тираж 30000 экз. (1-й завод 1-6000 экз.). Заказ №2271.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.002682.05.01 от 18.05.2001.

117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 223. Тел./факс: (095)334-8337, 330-1092.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

Предисловие

Учебное пособие состоит из трех частей и приложения.

В первой части дана краткая характеристика аналитико-синтетической деятельности мозга, приведены определения понятий высшей и низшей нервной деятельности, психической деятельности, психики и сознания, раскрыты понятия и рассмотрены этапы процесса анализа и синтеза, описаны нейронная организация коры большого мозга, локализация функций в коре.

Во второй части изложены классические представления об анализаторах согласно теории И. П. Павлова, а также даны современные представления об общих закономерностях деятельности анализаторов (сенсорных систем), об их роли в приспособительной деятельности организма, описаны функции отдельных сенсорных систем, обезболивающая система организма.

Третья (основная) часть книги посвящена рассмотрению вопросов, касающихся высшей нервной деятельности: приведены классические и современные представления о ВНД, подробно описаны механизмы памяти, врожденные и приобретенные формы деятельности, потребности, мотивации и эмоции, особенности психической деятельности человека, функциональные состояния, механизмы сна, организация поведенческих реакций.

Приложение представляет собой руководство для практической работы студентов.

Особенностью учебного пособия является наличие в нем оригинальных (авторских) классификаций условных и безусловных рефлексов, инстинктов, потребностей и др., определений высшей нервной деятельности и психической деятельности, что поможет читателю глубже изучить те или иные дискуссионные вопросы.

Учебное пособие предназначено для студентов психологических факультетов и всех вузов, где изучается физиология, оно будет полезным и для специалистов постдипломного образования, более глубоко изучающих анализаторы, высшую нервную деятельность, психическую деятельность.

Слуховой анализатор

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствую­щие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговор­ной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слухо­вой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора явля­ются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются чистотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц — инфразвуки и выше 20 000 Гц , (20 кГц) — ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой, частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн — тон высокий, при малой — низкий.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора,превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного воз­буждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке.


Рисунок: Орган слуха

Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, яв­ляются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также сред­нее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулав­ливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавлива­ние звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, струк­туры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя ба­рабанную перепонку от механических и температурных воздей­ствий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабан­ной полостью, где расположены три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточ­ка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремеч­ком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм 2 ) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2 ), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплиту­ду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происхо­дит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом при­мерно в 60 – 70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект на­ружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых коле­баниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в коло­кол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокраще­ние обеих мышц барабанной полости осуществляется по механиз­му безусловного рефлекса, который замыкается на уровне ство­ловых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давле­ние, равное атмосферному, что очень важно для адекватного вос­приятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, кото­рая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давле­ние в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняет­ся (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепон­ки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.


Рисунок: кортиев орган

Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закручен­ным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчи­вается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозго­вой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат — орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий пери­ферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине со­ставляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она посте­пенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториалъная (покровная) мембрана со­единительнотканного происхождения, один край которой зак­реплен, второй — свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и сум-мационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слу­хового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частот­ной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отделслухового анализатора представлен пе­риферическим биполярным нейроном, расположенным в спираль­ном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного пе­рекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четве­рохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных ре­акций, возникающих при действии звука.

Центральный,или корковый, отделслухового анализатора на­ходится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная системадополняется механизмами обрат­ной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достига­ют волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на вос­приятие определенных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (ниж­ней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны­ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мемб­раной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нерв­ный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максималь­ное отклонение основной мембраны смещается к основанию улит­ки, где располагаются более короткие волокна основной мембра­ны, — у коротких волокон возможна более высокая частота коле­баний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 —1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковыхволн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов. При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространствен­ного кодирования происходит еще и временное (частотное) коди­рование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колеба­ний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою опре­деленную частоту звука, на которую реакция нейрона максималь­на. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки час­тотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупно­сти нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слу­ховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импуль­сами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям опре­деленных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звукатакже осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответ­ствующих нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука,т. е. проведение звука непо­средственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале боль­ше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результа­те этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность

Учебное пособие

Редактор В. М. Владимирская. Ответственный редактор С.А. Шаренкова.

Технический редактор Е. Ф. Коржуева. Компьютерная верстка: Н. В. Протасова.

Корректоры Э. Г. Юрга, Г. Н. Петрова

Изд. № А-340. Подписано в печать 12.10.2002. Формат 60´90/16.

Тираж 30000 экз. (1-й завод 1-6000 экз.). Заказ №2271.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.002682.05.01 от 18.05.2001.

117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 223. Тел./факс: (095)334-8337, 330-1092.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

Предисловие

Учебное пособие состоит из трех частей и приложения.

В первой части дана краткая характеристика аналитико-синтетической деятельности мозга, приведены определения понятий высшей и низшей нервной деятельности, психической деятельности, психики и сознания, раскрыты понятия и рассмотрены этапы процесса анализа и синтеза, описаны нейронная организация коры большого мозга, локализация функций в коре.

Во второй части изложены классические представления об анализаторах согласно теории И. П. Павлова, а также даны современные представления об общих закономерностях деятельности анализаторов (сенсорных систем), об их роли в приспособительной деятельности организма, описаны функции отдельных сенсорных систем, обезболивающая система организма.

Третья (основная) часть книги посвящена рассмотрению вопросов, касающихся высшей нервной деятельности: приведены классические и современные представления о ВНД, подробно описаны механизмы памяти, врожденные и приобретенные формы деятельности, потребности, мотивации и эмоции, особенности психической деятельности человека, функциональные состояния, механизмы сна, организация поведенческих реакций.

Приложение представляет собой руководство для практической работы студентов.

Особенностью учебного пособия является наличие в нем оригинальных (авторских) классификаций условных и безусловных рефлексов, инстинктов, потребностей и др., определений высшей нервной деятельности и психической деятельности, что поможет читателю глубже изучить те или иные дискуссионные вопросы.

Учебное пособие предназначено для студентов психологических факультетов и всех вузов, где изучается физиология, оно будет полезным и для специалистов постдипломного образования, более глубоко изучающих анализаторы, высшую нервную деятельность, психическую деятельность.

Доктор биологических наук,

заведующий кафедрой физиологии

профессор В. М. Смирнов

Часть I. АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Общие положения

Высшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде.

Психическая деятельность это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Из этих определений следует, что психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.

Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает и в период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т.е. как неосознаваемая.

Психика свойство мозга осуществлять психическую деятельность.

Сознание идеальное, субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущения, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства (эмоции) и воля.

Важным элементом ВНД является условный рефлекс, т.е. сформированная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Например, если вслед за включением звонка давать собаке кусочек мяса (подкрепление), то вскоре сам звонок будет вызывать слюноотделение, как и мясо.

Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Единство аналитической и синтетической деятельности мозга заключается в том, что организм с помощью сенсорных систем (анализаторов по И. П. Павлову) различает (анализирует) все действующие внешние и внутренние раздражители (предметы, явления, изменения показателей внутренней среды) и на основании этого анализа формирует представление о них, а при необходимости – ответную реакцию организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической (поведенческой) регуляции. Например, при недостатке воды в организме возникает жажда, включаются соответствующие регуляторные реакции, в том числе и поведенческого характера (поиск и питье воды).

Механизмы ВНД включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства и изменчивости окружающей среды.

И.П. Павлов сформулировал основные законы ВНД на основе объективного метода изучения ВНД с помощью метода условных рефлексов. Он установил, что для образования условного рефлекса необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ЦНС опережающее возбуждение соответствующего биологического качества. Например, раздражитель, неоднократно предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную реакцию.

В результате микроэлектродных исследований доказано, что до 94% нейронов корковых и подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность отвечать на условный раздражитель новой формой реакции. Нейронные механизмы замыкания условнорефлекторной связи – это механизмы высшего анализа и синтеза.

Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. В новой системе раздражителей стереотип реакции меняется, поэтому он и называется динамическим.

ВНД представляет собой аналитика-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира. Акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются всей корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя выполняется преимущественно определенными проекционными зонами – двойными представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов.

Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ЦНС осуществляется при обязательном восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых образований. По данным исследователей школы П.К. Анохина, восходящая активация коры больших полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от биологического качества деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранние подпороговые афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору информации, что приводит к тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды организма.

В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция, сопровождающаяся поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения внешних раздражений и выработки новых условных реакций.

Взаимоотношение ориентировочно-исследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. 1. Наиболее часто встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочно-исследовательская реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И.П. Павлова по внешнему торможению. 2. Возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты. Так, например, при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую реакцию. 3. Ориентировочно-исследовательская реакция не влияет на текущую деятельность, а выявляет какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.


Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Базовые учебники

  1. Смирнов В. М., Будылина С. М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М.: Академия, 2003. 304 с.
  2. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность, М: Академия, 3-е переиздание, 2007.
  3. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем, С-Пб: Питер, 3-е издание, 2008.
  4. Недоспасов В.О. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. М.: Московский психолого-социальный институт, 2006.
  5. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. 367 с.
  6. Физиология человека и животных / под ред. Даринского Ю., Апчела В. М.: Академия, 2011.

Основная литература

  1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность СПб. 2002.
  2. Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. СПб., 1999.
  3. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.
  4. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. М. 1984.
  5. Бериташвили И.С. Избранные труды. Нейрофизиология и нейропсихология. М. 1976.
  6. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988.
  7. Воронин Л.Г. Сравнительная физиология высшей нервной деятельности животных и человека. М., 1989.
  8. Дьюсбери Д. Поведение животных. М., 1981.
  9. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. Учебное пособие по ВНД и зоопсихологии. М., 2003.
  10. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М. 1986.
  11. Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. 1981.
  12. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
  13. Механизмы деятельности мозга человека. Нейрофизиология человека. Л., 1988.
  14. Механизмы памяти Рук. по физ. 1987.
  15. Общий курс физиологии человека и животных, ред А.Д. Ноздрачев, М., 1991.
  16. Основы сенсорной физиологии / Под ред. Р. Шмидта. М., 1984.
  17. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981.
  18. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
  19. Соколова Л.В. Развитие учение о мозге и поведении. СПб., 1995.
  20. Солсо Р.Л. Когнитивная психология. М. 1996.
  21. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Рук. по физ. 1987.
  22. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Рук. по физ. 1986.
  23. Ухтомский А.А. Избранные труды. Л., 1979.
  24. Чайченко Г. М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. Киев, 1981.
  25. Шеперд Г. Нейробиология. т.1. М., 1987.

Дополнительная литература

  1. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов. Л., 1985.
  2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
  3. Анохин П.К. Узловые вопросы теории Функциональных систем. М.1980.
  4. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности. М., 1983.
  5. Ашмарин И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л., 1975.
  6. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л., 1981.
  7. Броун Г.Р., Ильинский О.Б. Физиология электрорецепторов. Л., 1984.
  8. Вартанян И.А. Звук, слух, мозг. Л., 1981.
  9. Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. Л., 1978.
  10. Вартанян Г.А. Нейробиологические основы высшей нервной деятельности. М., 1991.
  11. Долин А.С., Долина С.А., Патологии высшей нервной деятельности. М., 1972.
  12. Кейдель В.Л. Физиология органов чувств. М., 1975.
  13. Кольцова М.М. О формировании высшей нервной деятельности ребенка. М., 1958.
  14. Костандов Э.А., Функциональная асимметрия мозга и неосознаваемое восприятие. М., 1983.
  15. Куфлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу, М., 1979.
  16. ЛиндсейП., Норман Д. Переработка информации у человека. М. 1972.
  17. Меннинг О. Поведение животных. М., 1982.
  18. Милнер П. Физиологическая психология. М., 1979.
  19. Павлов И.П. Полное собрание сочинений т.3, кн.1, 2 М. Л. 1951.
  20. Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.
  21. Россолимо Т.Е., Москвина-Тарханова И.А., Рыбалов Л.Б. Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем, М., 1999.
  22. Руководство по физиологии. Физиология высшей нервной деятельности., ч. 1, 2. М. 1971.
  23. Сеченов И.М. Избранные произведения, т.1, М. 1952.
  24. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М., 1975.
  25. Сперри Р. Глаз и мозг. В сб.: Восприятие. Механизмы и модели. М., 1974.
  26. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.
  27. Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
  28. Трауготт Н.Н., Баллонов Л.Я., Личко А.Е. Очерки физиологии высшей нервной деятельности. М., 1957.
  29. Уолтер Г. Живой мозг. М. 1966.
  30. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.
  31. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
  32. Функциональная асимметрия мозга и обучение: этнические особенности / Л.К. Будук-оол, М.В. Назын-оол. М: Академия Естествознания, 2010. 143 с.
  33. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
  34. Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М., 1988.
  35. Физиология человека. Compedium. СПб., 1996.
  36. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.