Специфические структуры характерные для нервной клетки это митохондрии

a) лизосомы и аппарат Гольджи;

b) вещество Ниссля;

d) фибриллярные структуры

Что находится в синаптических пузырьках?

c) медиатор;

e) ни один из ответов не верен.

Какой из этих отделов головного мозга образуется из переднего мозгового пузыря?

a) варолиев мост;

b) базальные ядра;

20) В состав периферической нервной системы входят:

a) черепные нервы и ганглии, спинномозговые нервы и ганглии;

b) головной мозг, черепные нервы и их ганглии;

c) спинной мозг, спинномозговые ганглии и спинномоз­говые нервы;

d) ни один из ответов не верен.

Чем отличаются сенсорные ядра от моторных?

a) формой составляющих их нейронов;

b) моторные ядра осуществляют связь с эффекторами, а сенсорные ядра воспринимают информацию от рецеп­торов;

c) сенсорные ядра находятся в периферической нервной системе, а моторные ядра в ЦНС;

d) моторные ядра осуществляют рефлекторную функцию, а сенсорные — нет.

Как называется зона, соединяющая гипофиз и гипоталамус?

b) воронка;

d) зрительная хиазма.

Анатомия ЦНС Вариант 3

1) Аксон - это:

a) Цитоплазматический матрикс

b) Короткий протоплазматический отросток нейрона

c) Длинный протоплазматический отрезок нейрона

d) Цитосклет нейрона

2) Воспринимающее поле нейрона представлено:

a) Длинным протоплазматическим отростком

b) Сомой нейрона

c) Дендритным деревом

d) Аксонным холмиком

e) Аксонными терминалями

3) Периферическая соматическая нервная система представлена:

a) Телами и отростками вставочных нейронов

b) Телами и отростками чувствительных нейронов

c) Телами двигательных нейронов

d) Дендритами и аксонами вставочных нейронов

e) Аксонами двигательных нейронов

4) Синоним двигательных нейронов (несколько ответов):

D) Эфферентный

5) Количество сегментов спинного мозга соответствует:

a) Количеству позвонков (33-34)

b) Больше количества позвонков (35-36)

c) Меньше количества позвонков (32-33)

D) Равно 31

6) Какие структуры спинного мозга позволяют вычленить его сегмент:

a) Белое вещество спинного мозга

b) Серое вещество спинного мозга

c) Чувствительный корешок спинного мозга

d) Двигательный корешок спинного мозга

e) Два спиномозговых смешанных нерва

К оболочкам спинного мозга относятся (несколько ответов)

b) Мягкая оболочка с кровеносными сосудами

c) Протоплазматическая оболочка

d) Паутинная оболочка

e) Плотная соединительная ткань

8) К сегментарным структурам мозга относятся:

a) Кора большого мозга

b) Продолговатый мозг

d) Спинной мозг

9) Мозжечок относится к следующему отделу мозга:

c) Заднему

e) Продолговатому мозгу

10) Структура мозга, в которой располагается красное ядро:

a) Продолговатый мозг

d) Ножки мозга

11) Пластинка и бугры четверохолмия располагаются в:

a) Продолговатом мозге

b) Заднем отделе мозга

c) Среднем мозге

d) Промежуточном мозге

e) Конечном мозге

12) Представительство обонятельного анализатора находится в (несколько ответов):

a) Верхней височной извилине

b) Шпорной борозде

c) Гиппокамповой извилине

d) Аммоновом рогу

e) Поясной извилине

13) Эффекторная часть рефлекторной дуги парасимпатического отдела вегетативной нервной системы включает:

a) Аксоны мотонейрона

b) Короткий пре- и длинный постганглионарный волокна

c) Аксоны чувствительного нейрона

d) Длинный пре- и короткий постганглионарный волокна

e) Симпатические ганглии

14) Структуры, входящие в лимбическую систему (несколько ответов):

a) Кора головного мозга

b) Поясная извилина

c) Мост и мозжечок

d) Гиппокампова извилина

Корковое представительство сомато-сенсорной чувствительности находится в

a) Верхне-лобной извилине

b) Верхне-височной извилине

c) Задне-центральной извилине

d) Передне-центральной извилине

e) Поясной извилине

Чем отличается аксон от дендрита?

a) наличием миелиновой оболочки;

b) направлением проведения нервного импульса;

c) аксон всегда длиннее дендрита;

d) у каждого нейрона аксон один, а дендритов несколько

e) аксон имеет больше ветвлений

17) Белое вещество — это:

a) волокна, расположенные в центральной нервной сис­теме;

b) волокна, расположенные в периферической нервной системе;

c) пучки нервных волокон;

d) тела нервных клеток и их короткие отростки

В какой части тела зародыша идет закладка нервной системы?

Строение и функции митохондрий представляют собой довольно сложный вопрос. Наличие органеллы характерно почти для всех ядерных организмов – как для автотрофов (растений, способных к фотосинтезу), так и для гетеротрофов, которыми являются почти все животные, некоторые растения и грибы.

Что такое митохондрии

Особый случай – половые клетки. В сперматозоидах присутствует всего лишь одна спиральная органелла, в то время как женских гаметах содержится в сотни тысяч больше митохондрий. В клетке органоиды не зафиксированы в одном месте, а могут передвигаться по цитоплазме, совмещаться друг с другом. Их размер составляет 0,5 мкм, длина может достигать 60 мкм, в то время как минимальный показатель – 7 мкм.

Только объемное изображение позволит выяснить точное клеточное строение и понять, идет речь о 2-5 отдельных органоидах или же об одной, имеющей сложную форму митохондрии.

Особенности строения

Оболочка митохондрии состоит из двух слоев: наружного и внутреннего. Последний включает в себя различные выросты и складки, которые имеют листовидную и трубчатую форму.

Каждая мембрана имеет особенный химический состав, определенное количество тех или иных ферментов и конкретное предназначение. Наружную оболочку от внутренней отделяет межмембранное пространство толщиной 10-20 нм.

Весьма наглядно выглядит строение органеллы на рисунке с подписями.

Схема строения митохондрии

Посмотрев на схему строения, можно сделать следующее описание. Вязкое пространство внутри митохондрии называется матриксом. Его состав создает благоприятную среду для протекания в ней необходимых химических процессов. В его составе присутствуют микроскопические гранулы, которые содействуют реакциям и биохимическим процессам (например, накапливают ионы гликогена и других веществ).

В матриксе находятся ДНК, коферменты, рибосомы, т-РНК, неорганические ионы. На поверхности внутреннего слоя оболочки располагаются АТФ-синтаза и цитохромы. Ферменты способствуют таким процессам, как цикл Кребса (ЦТК), окислительное фосфорилирование и т. д.

Таким образом, главная задача органоида выполняется как матриксом, так и внутренней стороной оболочки.

Функции митохондрий

• выработка энергии: в них осуществляются окислительные процессы с последующим выделением молекул АТФ,
• хранение генетической информации,
• участие в синтезе гормонов, аминокислот и других структур.

Процесс окисления и выработки энергии проходят в несколько стадий:

1. На первом этапе (подготовительном) сложные органические соединения разделяются на простые. Кратко это можно изобразить на схеме расщепления органических веществ.
   
2. Вторая стадия, где отсутствует кислород, заключается в окислении углеводов без участия такового (анаэробное окисление, гликолиз). Главным субстратом на данном этапе служит глюкоза. В результате гликолиза происходит неполное ее окисление, что дает всего две молекулы АТФ.
3. Следующий этап – кислородный, осуществляется в самих митохондриях: в процессе расщепления молочной кислоты и потребления кислорода выделяется углекислый газ, и синтезируется большое количество энергии.

Схематичный рисунок синтеза АТФ

Стоит отметить: в результате цикла Кребса (цикл лимонной кислоты) не образуются молекулы АТФ, происходит окисление молекул и выделение углекислого газа. Это промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью.

От чего зависит число митохондрий в клетке

Превалирующее число органоидов скапливается рядом с теми участками клетки, где возникает необходимость в энергетических ресурсах. В частности, большое количество органелл собирается в зоне нахождения миофибрилл, которые являются частью мышечных клеток, обеспечивающих их сокращение.

В мужских половых клетках структуры локализуются вокруг оси жгутика – предполагается, что потребность в АТФ обусловлена постоянным движением хвоста гаметы. Точно так же выглядит расположение митохондрий у простейших, которые для передвижения используют специальные реснички – органеллы скапливаются под мембраной у их основания.

Что касается нервных клеток, то локализация митохондрий наблюдается вблизи синапсов, через которые передаются сигналы нервной системы. В клетках, синтезирующих белки, органеллы скапливаются в зонах эргастоплазмы – они поставляют энергию, которая обеспечивает данный процесс.

Кто открыл митохондрии

Автором данного события стал ученый из Германии Рихард Альтман. Произошло это в 1890-1894 годах, в это же время немецкий анатом и гистолог составил подробное описание органоида.

Свое название клеточная структура обрела в 1897-1898 годах благодаря К. Бренду. Связь процессов клеточного дыхания с митохондриями сумел доказать Отто Вагбург в 1920 году.

Заключение

Митохондрии являются важнейшей составляющей живой клетки, выступая в роли энергетической станции, которая производит молекулы АТФ, обеспечивая тем самым процессы клеточной жизнедеятельности.

Работа митохондрий основана на окислении органических соединений, в результате чего происходит генерация энергетического потенциала.

Каждый нейрон как структурная единица нервной ткани являет собой клетку.

Три особенности нервных клеток:

· Относительно большие размеры нервных клеток: даже у самых мелких из них линейные размеры измеряются в миллиметрах.

· Мультиполярность и неправильная форма.

· Локальные различия во внутренней структуре.

Каждый нейрон имеет клеточную или плазматичекую мембрану – плазмалемму, - определяющие границы индивидуальной клетки. С помощью мембраны и заключённых в ней молекулярных механизмов осуществляется взаимодействие нейрона с другими нейронами или улавливание изменений в локальной среде.

Клеточная мембрана состоит из двух слоёв липидных молекул. Липидные слои клеточных мембран во всех клетках одинаковы, а специфичность определяется мембранными белками. Мембранные белки – это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно и функций мозга, так как они изменяют натрий-калевые соотношения и этим обеспечивают проведение нервного импульса. Всё то, что находится внутри плазматической мембраны, исключая ядро, называется цитоплазмой. Цитоплазма состоит из основного вещества, включений и органелл. Органеллы – постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно-важные функции.

Митохондрииобеспечивают клетку энергией. Особенно их много в местах отхождения аксона, в области перехватов Ранвье и синапса. В нейроне митохондрии осуществляют интенсивный энергетический обмен. Для митохондрии нервной клетки характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивными процессами энергетического обмена. Характерной особенностью нейронов является наличие нейрофибрилл, образующих в теле нейрона густую сеть. Они состоят из микротрубочек, то есть тонких опорных структур, помогающих нейрону сохранять определённую форму и из нейрофиламентов, участвующих в сокращениях. Эти компоненты имеются и в других клетках, но для них характерна более упорядоченная структура.
Нейрофибриллы имеют белковую структуру. Полагают, что они участвуют в транспорте ионов и метаболитов, а также выполняют функции опоры и сокращения. Эндоплазматический ретикулум бывает гладкий (негранулярный) и шероховатый (гранулярный). Мембраны шероховатого ретикулума усеяны рибосомами, необходимых клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка.

В цитоплазме нейрона имеется обилие элементов шероховатого ретикулума, следовательно, нейроны – это клетки с весьма интенсивной секреторной деятельностью.

В нейронах имеются отдельные свободные рибосомы, которые собираются в полисомы или розетки. Рибосомы отсутствуют в аксонах.

Вещество Ниссля или тигроидное вещество

В нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть, то есть система канальцев с рибосомами, образует хромофильную структуру, которая при световом микроскопе выявляется как тигроидное вещество или вещество Ниссля. Немецкий гистолог Ф. Ниссль, будучи студентом Мюнхенского университета, в 1884 году предложил и использовал митиленовый синий для окрашивания структур нервной ткани, что фактически ознаменовало начало новой эры нейроанатомии и нейропатологии. Вещество Ниссля располагается исключительно в перикарионе и начальных отделах дендритов, то есть в теле нейрона. Это наиболее специфический органоид нервной клетки, в котором осуществляется интенсивный синтез белков. Это гранулярная эндоплазматическая система – система канальцев с рибосомами. Здесь происходит, во-первых, интенсивный синтез белков, необходимых для жизнедеятельности нейрона и, во-вторых, синтез ферментов, поддерживающих нейронные градиенты.

Вещество Ниссля имеет самую разнообразную форму: так, например, в крупных двигательных нейронах это крупные многоугольные глыбки, заполняющие протоплазму, а в мелких чувствительных нейронах – густомелкозернистые глыбки.

Вещество Ниссля отсутствует в аксонах.

Электронно-микроскопическими исследованиями выявлено тонкое строение аппарата Гольджи. Этот сложный трёхмерный единый комплекс чашеобразной формы представлен собранными вместе диктиосомами (от греческого диктио – сеть). Диктиосома состоит из одной или нескольких стопок из трёх-десяти параллельных плотно упакованных уплощенных и слегка изогнутых мешочков, то есть цистерн, которые разделены тонкой прослойкой гиалоплазмы. Эти пространства не сообщаются друг с другом. Обычно к проксимальной части диктиосомы примыкают элементы эндоплазматической сети, а от дистальной её части отделяются секреторные гранулы. Элементы аппарата Гольджи располагаются около ядра вблизи клеточного центра и часто связаны с вакуолями, что особенно характерно для секретирующих клеток. В аппарате Гольджи накапливаются вещества, которые синтезируются в эндоплазматической сети. Здесь они гранулируются и в таком состоянии разносятся по клетке.

Мембраны гладкой эндоплазматической сети лишены полисом. Эта сеть функционально связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы.

В зоне диктиосомы различают проксимальный участок (или формирующийся цис-участок, включающий цистерны, обращённые к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети) и небольшие транспортные пузырьки; а также дистальный (или зрелый транс-участок, образованный цистернами, обращёнными к вакуолям и секреторным гранулам).

Между цис- и транс-участками находится промежуточный участок, включающий небольшое количество цистерн. К дистальному участку диктиосомы - последней краевой цистерне прилегает так называемая транс-сеть Гольджи, состоящая из трубчатых элементов и множества мелких вакуолей. Она участвует в образовании лизосом, а также в разделении и сортировке белков для транспортных пузырьков.

Важнейшей функцией аппарата Гольджи является участие его мембранных элементов (то есть цистерн и пузырьков) в секреции и накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, а также в модификации (то есть химической перестройке белков), поступающих из гранулярного эндоплазматического ретикулума.

В цистернах аппарата Гольджи происходит синтез и сортировка модифицированных белков, а также упаковка секретированных продуктов в гранулы. Элементы аппарата Гольджи принимают участие в образовании лизосом, формировании клеточных мембран, в процессах выведения готовых секреторных продуктов за пределы клетки, к другим клеточным органеллам или плазматической мембране. Таким образом, в аппарате Гольджи происходит не просто перенос продуктов из одной полости в другую, но и постепенное их созревание и модификация белков, заканчивающееся сортировкой продуктов, направляющихся в лизосомы, к плазматической мембране или к секреторным вакуолям.

Следующая органелла – лизосома, которые образуются в аппарате Гольджи. Они впервые были открыты только в 1955 году. Это округлые пузырьки, окружённые мембраной. Лизосомы бывают разные по размерам и плотности. Они содержат большое количество ферментов (более 50), их функция – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Они содержат гидролитические, то есть разрушающие ферменты и представляют защитно-литический аппарат нейрона. В зависимости от количества ферментов лизосома имеет различное окрашивание (меланин – чёрный, липофусцин – жёлтый, зелёный, серый).

Ядро – самая большая органелла, крупная, светло окрашенная, в центре клетки. В ядре находится хроматин, который является интерфазной формой существования хромосом. Хроматин в ядре находится в дисперсном состоянии и не образует хромосом, так как нервная клетка после рождения не делится. То есть ядро находится в интерфазе, а генетически-обусловленные продукты обеспечивают сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.

Нервные отростки

Дендриты

От греческого dendron. Они образуются в процессе дифференцировки нервных клеток, позднее – нейритов. Они содержат тела и все те же органеллы, но, что особенно важно, не имеют нейроглиальной оболочки и как правило короткие и сильно ветвящиеся. По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервный импульс. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами. Их число, порядок их отхождения от тела и характер ветвления определяют форму нейрона. Как правило, восприятие нервного импульса участвуют не только нейриты, но и тело нейрона, но иногда тело нейрона выполняет только метаболические, то есть синтезирующие функции и не участвует в восприятии нервного импульса.

Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и перекарион, то есть околоядерное, для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы. У большинства нейронов поверхность перекариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перекариона (до 1 метра).

Если импульс идёт через третий нейрон, это тормозная функция.

Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые выросты, называемые шипиками, необходимые для образования синапсов. Их длина составляет 2 нм, а количество увеличивается от тела к периферии.

В коре больших полушарий у корковых нейронов шипики имеют особый шипиковый аппарат.

Аксон

Это единичный отросток нейрона, достигающий в длину до полутора метров, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам и рабочим органам.

Аксон начинается в виде осевого цилиндра, то есть протоплазматического продолжения нервной клетки, ещё не покрытого оболочкой. Несколько отступив от тела клетки, его обступают оболочки, которые позднее возникают у самого аксона.

Аксон покрыт двумя слоями нейроглиальной оболочки.

Непосредственно к аксону прилегает внутренний слой – миелиновая оболочка. Они появляется рядом с осевым цилиндром в виде небольших жировых капель, сливающихся в сплошную оболочку. Получая миелиновую оболочку, аксон становится основой нервного волокна.

Миелиновая оболочка выполняет несколько важнейших функций:

По-видимому, она служит изолятором нервного волокна. Жироподобное вещество миелин является электрическим изолятором. Он придаёт клеткам белую окраску, что позволило разделить всё вещество нервной системы на белое и серое. Химический состав этого липидно-белкового комплекса сложный. Миелин состоит, преимущественно, из основного липидного материала – холестерола. После липидов, то есть жировых молекул, содержащих фосфор, церебразида, то есть сложной жировой молекулы, содержащей сахар, идёт белок.

Липиды оказывают существенное влияние на конфирмационные характеристики белков. Миелин участвует в питании нервного волокна и выполняет структурную и питательную функцию. Клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона. Кроме того, она увеличивает скорость проведения нервного импульса по нервному волокну. Процесс распространения раздражения в нервной системе называется нервным импульсом. Реагирование на импульс называется нервной возбудимостью. Миелиновые волокна проводят нервный импульс значительно быстрее, чем волокна такого же диаметра, лишённые оболочки.

Немецкий учёный Герман Берингольц (автор фундаментальных трудов по физике, биофизике, физиологии и психологии) в 1852 году впервые измерил скорость распространения нервного импульса по нервному волокну. В тонких волокнах скорость проведения импульсов – не более 2 метров в секунду, тогда как в толстых миелинизированных волокнах она достигает 100 метров в секунду и более. Поэтому миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде другой оболочкой – неврелеммой или швановской оболочкой, которая в виде тоненькой линии очерчивает контуры миелиновой оболочки.

Неврилемма представляет собой тонкий соединительно-тканный футляр, под которым располагается небольшие участки цитоплазмы с ядрами нейроглиальных клеток. Местами неврилемма прерывается, непосредственно примыкая к осевому цилиндрику, образуя перехваты Ранвье. Они разбивают миелиновый футляр осевого цилиндра на отдельные межузловые сегменты, повторяющиеся через равные промежутки, при этом каждому сегменту соответствует одна швановская клетка. В области перехватов Ранвье будут образовываться синапсы.

Полагают, что оболочки возникают вокруг аксона к тому времени, когда нерв начинает проводить импульс. А эволюционный смысл в появлении оболочки состоит в экономии метаболической энергии мозга. Нейриты образуют белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы и проводящие пути ЦНС

В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик.

В холмике отсутствует тигроидное вещество. Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой.

Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину.

В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.

Аксоны делятся на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными ответвлениями, которые называется терминалиями, которые, в свою очередь, образуют синапсы от других нейронов и рабочих органов.

Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера её структуры различают два типа волокон: немиелинизированные, то есть безмякотные, и миелинизированные или мякотные волокна.

Первый тип волокон, то есть немиелинизированные встречается главным образом в вегетативной нервной системе и имеет малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон.

Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочка образует цепочка нейроглиальных клеток.

Немиелинизированные аксоны имеют меньший диаметр

Миелиновая оболочка

Протяжённость миелиновой оболочки начинается несколько отступив от начала аксона и заканчивается двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины 1,5-2 микрона, которые называются межузловыми сегментами, разделёнными перехватами Ранвье.

В области перехватов аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). Также там могут отходить ветви и образовываться синапсы.

Миелиновая оболочка – упорядоченная протеидная структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, причём количество слоёв достигает 100 микрон.

Оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье.

Такое проведение нервного импульса называется скачкообразным или сальтоторным.

Процесс миелинизации

В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксона нейроглиальной клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона.

Следовательно, субъединицей миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны швановской клетки. Цитоплазма и ядро её оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.

В центральной нервной системепроцесс миелинизации менее упорядоченный. Оболочка здесь образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причём отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.

В периферической нервной системе в миелиновой оболочке образованы насечки Шмидта-Лантермана, то есть косо расположенные воронкообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, располагаясь снаружи и внутри миелиновой оболочки.

Синапс

Нейрон может образовывать от ста до тысячи синапсов и сам получать информацию от 1000 других нейронов.

Преобладают синапсы аксодендритные (аксон – дендриты нейрона) и аксосоматические (аксон – тело нейрона). Встречаются также аксоаксонные или аксоаксональные синапсы. Им приписывают тормозную функцию, так как они находятся там, где один из аксонов синаптирует с дендритом третьего нейрона. Реже встречаются соматосоматические, дендродендритные и соматодендритные синапсы. У животных и человека преобладают синапсы химические, так как передача нервных импульсов осуществляется не ими, а через посредство особых химических веществ – медиаторов.

В нервной системе известно около 30 медиаторов. Наиболее известные – ацетилохолин и катехоламины (норадреналин и другие). Это химические вещества, молекулы которых имеют небольшую длину с положительно-заряженным атомом азота. Среди медиаторов имеются также нейропептиды, то есть короткие цепочки аминокислот. Медиаторы синтезируются в нервных окончаниях.

В области синапса нервные окончания теряют миелиновую оболочку и образуют расширение, которое называется синаптической мембраной диаметром примерно 1 микрон, покрытую пресинаптической мембраной. Между ними находится синаптическая щель. Синаптические пузырьки, круглые или овальные, содержащих по 10-100 тысяч молекул медиатора. Молекулы медиатора соединяются с рецепторными пузырьками постсинаптических мембран, что вызывает образование постсинаптического потенциала. Затем сразу молекулы медиатора инактивируются, то есть разрушаются или возвращаются в синаптические пузырьки.

Структура синапса такова, что нервный импульс может идти только в одном направлении, то есть, иными словами, синапс поляризован, что и определяет односторонность проведения нервного импульса по аксону.

Нейроглия

Нейроглиальные клетки выполняют ряд функций: опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную. Существует макроглия и микроглия.

Клетки макроглии развиваются из общей закладки с нейронами, то есть из эктодермы, но, в отличие от нейронов, делятся в течение всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов.

Клетки микроглии имеют мезодермальное происхождение и проникают в нервную ткань вскоре после рождения.

Рис. 1. Пирамидальный нейрон (a) и митохондрии, подсвеченные зеленым в его дендритах (b) и аксонах (с). На графиках показаны линейные размеры митохондрий в аксонах и дендритах (g) и доля длины аксонов и дендритов, которая занята митохондриями (h). In vivo — это данные, полученные на зафиксированных срезах коры головного мозга мышей, в которые предварительно были введены плазмиды белков, избирательно окрашивающих матрикс и митохондрии. In vitro — данные, полученные аналогичным образом в культуре нейронов. Фотография отображает инвертированные цвета, поэтому зеленый флуоресцирующий белок (GFP) здесь выглядит пурпурным, а красный флуоресцирующий белок, окрашивающий митохондрии (mt-DsRED) — зеленым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Нейроны — это клетки, составляющие основные функциональные элементы нервной системы. Структурными элементами нейрона являются тело клетки, в котором располагается ядро с генетическим материалом, и два типа отростков: дендриты (обычно их много, они тонкие и обильно ветвящиеся) и аксон (более толстый отросток, который, однако, обычно тоже ветвится на некотором расстоянии от тела клетки; он всегда один). Оба типа отростков могут формировать множественные контакты с другими клетками, однако функция у них разная: дендриты принимают возбуждающие или тормозящие сигналы от других нейронов и передают их к телу нейрона, а аксон обеспечивает передачу сигналов к следующим нейронам (либо к клеткам мышц).

Передача сигналов от одного нейрона к другому осуществляется через особые образования — синапсы, в которых мембраны передающей и принимающей клеток формируют выпячивания и тесно сближаются друг с другом. Нейроны млекопитающих (таких, как мышь или человек) общаются при помощи химических синапсов. Это значит, что передающий нейрон выделяет через пресинаптическую мембрану сигнальные молекулы — нейромедиаторы, а принимающая клетка улавливает эти молекулы при помощи специальных рецепторов, встроенных в постсинаптическую мембрану. Связывание рецептора с нейромедиатором и вызывает в принимающей клетке те или иные реакции.

Но затем избыток кальция откачивается из цитоплазмы. И тогда активаторный сигнал прекращается до индукции нового потенциала действия.

Работа нейронов очень энергозатратна. Неудивительно поэтому, что митохондрии чрезвычайно важны для их функционирования. Пирамидальные нейроны коры головного мозга содержат огромное количество митохондрий, причем форма этих митохондрий различается в разных частях клетки. В дендритах митохондрии имеют сильно удлиненную форму, напоминая под микроскопом макаронины. В теле клетки такие же удлиненные митохондрии сливаются между собой, формируя густую сеть. Но в аксонах митохондрии выглядят иначе: они гораздо более короткие, многие — практически шарообразной формы. Эти митохондрии без конца снуют туда и обратно, используя в качестве рельсов цитоскелетные элементы — микротрубочки, протянутые вдоль аксона. Эта динамика хорошо видна на видео, снятом в ходе прошлогодней работы польской группы исследователей (T. M. Stępkowski et al., 2017. mitoLUHMES: An Engineered Neuronal Cell Line for the Analysis of the Motility of Mitochondria):

Группа ученых из США, решила продвинуться дальше и разобраться в механизме формирования особенных аксональных митохондрий и в том, есть ли какой-то специфический функциональный смысл в этой их особенности. Их статья на прошлой неделе была опубликована в журнале Nature Communications.

Ученые предположили, что размеры митохондрий могут зависеть от контроля их деления. На сегодняшний день главные молекулярные игроки, задействованные в этом процессе известны (K. Basu et al., 2017. Molecular mechanism of DRP1 assembly studied in vitro by cryo-electron microscopy). Один из этих игроков — белок Mff. Этот белок встраивается в наружную мембрану митохондрий и служит рецептором для моторного белка Drp1. Drp1 формирует кольцо, перетягивающее митохондрию пополам (будто ремнем) и таким образом разделяет ее на две отдельные митохондрии меньшего размера. На рис. 2 показаны и другие молекулы, участвующие в этом процессе. С другой стороны, митохондрии могут и увеличиваться в размере за счет слияния друг с другом, зависящего от другого комплекта белков-регуляторов. В итоге размер и морфология митохондрии определяется, по-видимому, соотношением частоты слияний и разделений.

Рис. 2. Механизм разделения митохондрий при участии Drp1 и MFF рецептора. Рисунок из статьи K. Basu et al., 2017. Molecular mechanism of DRP1 assembly studied in vitro by cryo-electron microscopy

Рис. 3. Слияние и деление митохондрий внутри аксона. Здесь показана серия фотографий, зафиксировавших динамику митохондрий на протяжении нескольких минут (время от начала съемки в минутах показано в правом верхнем углу каждого фотоснимка). В клетки ввели плазмиду с геном белка mt-mEos2, который метит митохондрии, встраиваясь в их мембраны. Облучая небольшую зону аксона светом определенной волны, получали фотоконверсию, из-за которой меняется спектр флуоресценции репортерного белка. На данных фото митохондрии без фотоконверсии выглядят зелеными, а с фотоконверсией — пурпурными. Спустя время некоторые митохондрии сливаются и в результате смешения цветов выглядят белесоватыми. Верхняя серия фотографий демонстрирует нормальный процесс слияния-деления митохондрий в аксоне контрольных клеток. Несмотря на наличие обоих процессов, митохондрии остаются короткими. Нижняя серия показывает результаты аналогичного исследования для нейронов с подавленным Mff (при помощи коротких шпилечных РНК — Mff shRNA). Здесь преобладает слияние, и митохондрии со временем удлиняются. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Быть может размер митохондрий отрицательно сказывается на их мобильности внутри аксона или на возможности захвата митохондрий в пресинаптическую область? Ученые измерили соответствующие показатели в клетках с нормальным и подавленным Mff, сравнили результаты — это предположение не подтвердилось.

Далее измерили электрохимический потенциал на мембране митохондрий, окислительно-восстановительный потенциал матрикса, скорость синтеза АТФ длинными и короткими митохондриями в аксонах экспериментальных клеток (кому интересно как именно — рекомендую обратиться к оригинальной статье, но все использованные подходы так или иначе опираются на явление флуоресценции), сравнили, и снова не выявили значимых различий.

Наконец, решили проверить, не влияют ли митохондрии каким-то образом на динамику ионов кальция. Напомню, что именно поступление избыточного кальция в терминали аксона заставляет нейрон высвободить нейромедиатор, отправляя сигналы к принимающей клетке. Куда этот избыточный кальций уходит потом? Частично снова выводится наружу, часть захватывается трубочками эндоплазматической сети, и еще какая-то часть поглощается митохондриями (это было установлено авторами в работе, опубликованной ранее). Может быть именно здесь и кроется ключ к ответу? Эту гипотезу проверяли, замеряя уровни кальция в аксонах пирамидальных нейронов коры головного мозга мышей до, во время и после индукции потенциалов действия. Выяснили следующее:
1) Суммарное количество ионов кальция, удерживаемого внутри длинных митохондрий в состоянии покоя выше, чем в коротких митохондриях. Это и логично, учитывая больший объем матрикса в первых по сравнению со вторыми.
2) Немедленно после индукции потенциала действия кальций, поступивший внутрь терминали аксона, быстрее откачивается близлежащими крупными митохондриями, чем мелкими. В итоге концентрация ионов кальция в цитоплазме внутри терминали оказывается в первом случае более низкой, чем в норме при мелких митохондриях.
3) В присутствии длинных митохондрий в синаптическую щель выделяется меньше нейромедиатора, следовательно, к принимающей клетке приходит ослабленный сигнал по сравнению с тем, что происходит в случае контрольных нейронов с мелкими аксональными митохондриями. Это, собственно, вполне ожидаемое следствие более низкого уровня ионов кальция в цитоплазме.

Общая картина, вырисовавшаяся по итогам этого исследования, отражена на рис. 5.

Итак, обсуждаемая работа выявила еще одну важную функцию митохондрий в качестве регулятора уровня кальция в нейронах. Вместе с тем картина не ясна в полной мере. К примеру, остается вопрос, каким образом обеспечивается формирование морфологически разных митохондрий в дендритах и в аксонах одних и тех же нейронов (между прочим, напоминают авторы, движение митохондрий, располагающихся внутри аксонов и внутри дендритов обеспечивается двумя разными моторными белками: TRAK1 и TRAK2, соответственно — может ответ где-то тут)? И как их функция в качестве депо кальция задействована (если задействована) в дендритах? Что ж, будем ждать продолжения. Авторы представленного исследования наверняка не остановятся на достигнутом.

Источник: Tommy L. Lewis Jr, Seok-Kyu Kwon, Annie Lee, Reuben Shaw & Franck Polleux. MFF-dependent mitochondrial fission regulates presynaptic release and axon branching by limiting axonal mitochondria size // Nature Communications. 2018. DOI: 10.1038/s41467-018-07416-2.