Свойства нервных центров усвоение и трансформация ритма

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, специфическими свойствами химических синапсов и мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

Суммация возбуждения в ЦНС.Это явление было открыто великим русским физиологом И.М.Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией – лягушка совершала прыжок.

Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию.

Временная суммация. Если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация. Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД – процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.

Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последействие вызывает ряд причин:

а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД;

б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС (при Е_кр возникает ПД);

в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Существование ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки – сотни миллисекунд, циркуляция возбуждения может продолжаться минуты и даже часы. Последействие играет важнейшую роль в процессах обучения (кратковременная память).

Фоновая активность нервных центров (тонус)объясняется:

а) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов;

в) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, поскольку для возбуждения нейрона нужен поток афферентных импульсов. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие.

Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды,например к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50 % от нормы) могут возникнуть судороги. К тяжелым последствиям для ЦНС приводит недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с вызывает очевидные нарушения функций мозга, человек теряет сознание, а прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга, т.е. погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.

Пластичность нервных центров – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие.

Синаптическое облегчение (потенциация) – это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение возрастает с увеличением частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , входящий в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его. Соответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобилизация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для выработки двигательных навыков и условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.

Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояние двух центров. Например, сочетание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.

Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский в 1923 г. в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга собаки и наблюдением сгибания конечности животного. Выяснилось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС нервным центром.

В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к определенному центру или гуморальными влияниями на него. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболическими причинами, изменениями состояния внутренней среды организма (чувством жажды при недостатке воды в организме).

По теории В. С. Русинова, условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферентных раздражителей (световых, звуковых и т.п.). При этом двигательная реакция других конечностей не запускается.

Образование временной связи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.

Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и условно-рефлекторная, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск и прием воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы при раздражении n. tibialis и n. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги.

Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

УчебныЙ вопрос № 3

Дата добавления: 2014-11-24 ; просмотров: 48 | Нарушение авторских прав

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в ЦНС. На смену старым теориям об узкой локализации высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефали- зацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра.

В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

Нервный центр — это центральная часть рефлекторной дуги. Анатомический нервный центр — это совокупность нервных клеток, выполняющих общую для них функцию и лежащих в определенном отделе ЦНС.

В функциональном отношении нервный центр — это сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложнейшие рефлекторные акты.

Свойства нервных центров в значительной мере связаны с обилием синапсов и с особенностями проведения импульсов через них. Именно синаптические контакты определяют основные свойства нервных центров: односторонность проведения возбуждения; замедление проведения нервных импульсов; суммацию возбуждений; усвоению и трансформацию ритма возбуждений; следовые процессы; быструю утомляемость.

Одностороннее проведение возбуждения означает распространение импульса только в одном направлении — от чувствительного нейрона к двигательному. Это обусловлено синапсами, где проведение информации с помощью нейротрансмиттеров (медиаторов) идет от пресинаптической мембраны через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Обратное проведение невозможно, чем достигается направленность потоков информации в организме.

Замедление проведения импульсов связано с тем, что электрический способ передачи информации в синапсах сменяется химическим (медиаторным) способом, который в тысячу раз медленнее. Время синаптической задержки в мотонейронах соматической НС составляет 0,3 мс. В вегетативной НС такая задержка более длительна.

Множество синапсов на пути нервного импульса обеспечивают суммарную задержку, когда время задержки — центральное время проведения, увеличивается до сотен и более мс.

Например, время реакции водителя на включение красного света светофора составляет не менее 200 мс, а при утомлении может превышать 1000 мс. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции называется временем реакции или латентным (скрытым) временем рефлекса.

Суммация возбуждений была открыта И.М. Сеченовым в 1863 г. В нервном центре различают два вида суммации: временная (последовательная); пространственная. Временная суммация возникает при последовательном поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и только после этого вызывает появление потенциала действия.

Пространственная суммация наблюдается при одновременном поступлении к нейрону нескольких слабых импульсов, которые в сумме достигают пороговой величины и вызывают появление потенциала действия. Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены А.А. Ухтомским и его учениками (Голиковым, Жуковым и др.). Нейроны способны настраиваться на ритм раздражений как на более высокий, так и на более низкий. В результате такой способности нервные клетки сонастраиваются, работают сообща в едином ритме. Это имеет большое значение для взаимодействия между различными нервными центрами и создания временных ФУС для достижения определенного полезного результата. С другой стороны, нейроны способны трансформировать ритм поступающих к ним импульсов в собственный ритм.

Следовые процессы или последействие означает, что после окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна. В спинном мозге — несколько секунд или минут. В подкорковых центрах мозга — десятки минут, часы и даже дни. В коре больших полушарий — до нескольких десятков лет.

Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч связано с циркуляцией импульсов в нервных цепях и обеспечивает кратковременную память. Механизмы долговременной памяти основаны на изменении структуры белков. В процессе запоминания, согласно биохимической теории памяти, происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся измененные белки с отпечатками прежних раздражителей. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.

Утомление нервных центров возникает достаточно быстро при длительно повторных раздражениях. Быстрая утомляемость нервных центров объясняется постепенным истощением в синапсах запасов медиаторов, снижением чувствительности к ним постсинаптической мембраны, ее белков-рецепторов, снижением энергоресурсов клеток. В результате рефлекторные реакции начинают ослабевать, а затем полностью прекращаются.

Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры ВНС, координирующие работу внутренних органов. Значительно более утомляемы центры СНС, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.

Тонус нервных центров определяется тем, что в состоянии покоя часть его нервных клеток находятся в возбуждении. Импульсы обратной афферентации от рецепторов исполнительных органов постоянно идут к нервным центрам, поддерживая в них тонус. В ответ на информацию с периферии центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами. Влияние химических веществ на работу нервных центров определяется химическим составом крови и тканевой жидкости. Нервные центры очень чувствительны к дефициту кислорода и глюкозы. Клетки коры мозга погибают уже через 5—6 мин, клетки ствола мозга выдерживают 15—20 мин, а клетки спинного мозга восстанавливают свои функции даже через 30 мин после полного прекращения кровоснабжения.

Существуют химические вещества избирательного действия. Стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов. Хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров. Апоморфин возбуждает рвотный центр, пититон и лобелии — дыхательный центр, а морфин угнетает его работу. Коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая эпилептические судороги.

Функциональные возможности и свойства нервных центров зависят от состояния внутренних механизмов и влияния внешних факторов, действующих на организм.

Морфологические и функциональное определение нервного центра. Свойства нервных центров.

Нервный центр - это центральная часть рефлекторной дуги.

Анатомический нервный центр - это совокупность нервных клеток, выполняющих общую для них функцию и лежащих в определенном отделе ЦНС.

В функциональном отношении нервный центр это сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложнейшие рефлекторные акты.

А.А. Ухтомский называл такие объединения "созвездиями" нервных центров. Различные анатомические нервные центры объединяются в ФУС для получения определенного полезного результата.

Нервные центры также непосредственно реагируют на БАВ, содержащиеся в протекающей через них крови (гуморальные влияния).

Для выявления функций нервных центров используют ряд методов:

1. метод электродного раздражения;

2. метод экстирпации (удаления, для нарушения исследуемой функции);

3. электрофизиологический метод регистрации электрических явлений в нервном центре и др.

1 - односторонность проведения возбуждения;

2 - замедление проведения нервных импульсов;

3 - суммацию возбуждений;

4 - усвоению и трансформацию ритма возбуждений;

5 - следовые процессы;

6 - быструю утомляемость.

Одностороннее проведение возбуждения означает распространение импульса только в одном направлении - от чувствительного нейрона к двигательному. Это обусловлено синапсами, где проведение информации с помощью нейротрансмиттеров (медиаторов) идет от пресинаптической мембраны через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Обратное проведение невозможно, чем достигается направленность потоков информации в организме.

Множество синапсов на пути нервного импульса обеспечивают суммарную задержку, когда время задержки - центральное время проведения увеличивается до сотен и более мс.

Суммация возбуждений была открыта И.М. Сеченовым в 1863 году. В нервном центре различают два вида суммации:

Временная суммация возникает при последовательном поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и только после этого вызывает появление потенциала действия.

Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены А.А. Ухтомским и его учениками (Голиковым, Жуковым и др.). Нейроны способны настраиваться на ритм раздражений как на более высокий, так и на более низкий. В результате такой способности нервные клетки сонастраиваются, работают сообща в едином ритме. Это имеет большое значение для взаимодействия между различными нервными центрами и создания временных ФУС для достижения определенного полезного результата. С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) ритм поступающих к ним импульсов в собственный ритм.

Следовые процессы или последействие означает, что после окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна. В спинном мозге - несколько секунд или минут. В подкорковых центрах мозга - десятки минут, часы и даже дни. В коре больших полушарий - до нескольких десятков лет.

Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 часа связано с циркуляцией импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934) и обеспечивает кратковременную память. Механизмы долговременной памяти основаны на изменении структуры белков. В процессе запоминания, согласно биохимической теории памяти (Х. Хиден, 1969) происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся измененные белки с отпечатками прежних раздражителей. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.

Влияние химических веществ на работу нервных центров определяется химическим составом крови и тканевой жидкости. Нервные центры очень чувствительны к дефициту кислорода и глюкозы. Клетки коры мозга погибают уже через 5-6 минут, клети ствола мозга выдерживают 15-20 минут, а клетки спинного мозга восстанавливают свои функции даже через 30 минут после полного прекращения кровоснабжения.

Существуют химические вещества избирательного действия. Стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов. Хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров. Апоморфин возбуждает рвотный центр, цититон и лобелин - дыхательный центр, а морфин угнетает его работу. Коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая эпилептические судороги.

Вывод. Функциональные возможности и свойства нервных центров зависят от состояния внутренних механизмов и влияния внешних факторов, действующих на организм.

ВОПРОСЫ, ИЗУЧАЕМЫЕ НА ЛЕКЦИИ

1. .Понятие о нервных центрах, их свойствах и координации.

3. Торможение, его виды.

1. Рефлекторные реакции в нервной системе осуществляются в результате взаимодействия нейронов. Совокупность нейронов центральной нервной системы, расположенных в различных отделах центральной нервной системы и участвующих в осуществлении определенного рефлекторного процесса или регуляции той или иной функции называют нервным центром.

Основными свойствами нервных центров являются следующие: одностороннее проведение возбуждения, замедление проведения возбуждения, суммация, усвоение и трансформация ритма возбуждения, следовые процессы и утомляемость.

Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с синапсами, в которых нервные импульсы проходят только в одном направлении – от пресинаптической к постсинаптической мембране.

Большое значение в деятельности нервных центров является другая особенность проведения возбуждения в его синапсах – замедленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до возникновения потенциалов на постсинаптической мембране последующего нейрона, называется синаптической задержкой. Она включает время прохождения нервного импульса через синапс, развитие возбуждающего постсинаптического потенциала действия и потенциала действия. Этот процесс занимает примерно 1,5 мс. Латентное время рефлекса, представление о котором было дано в предыдущей лекции, определяется в основном длительностью проведения нервного импульса через синапсы, а величина латентного времени рефлекса служит важным показателем функциональной активности состояния нервных центров.

Различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Пространственная суммация нервных импульсов обусловлена наличием огромного количества синаптических нейрональных связей. Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона подпороговых импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона, а в сумме, достигая пороговой величины, вызывающей возникновение потенциала действия в последующем нейроне. Усвоение и трансформация ритма – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах нервного центра на выходе, относительно числа импульсов, поступающих на вход, т.е. в сторону уменьшения или увеличения. Продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов называют последействием (следовыми процессами), как следствие инерционности нервных центров. Длительность следовых процессов может быть разной (от секунд, минут в центрах спинного мозга, часов, дней – в центрах головного мозга, лет в коре больших полушарий), являясь основой прочности усвоения информации (кратковременной и долговременной памяти).

Утомляемость нервных центров связана с деятельностью синапсов, в частности, с истощением запасов медиатора, когда передача импульсов становится невозможной. Пластичность нервных центров выражается в функциональной изменчивости приспособляемости.

Из содержания предшествующих лекций можно сделать вывод, что согласованное соотношение процессов возбуждения и торможения лежит в основе физиологической регуляции функций организма, обеспечивающей интеграцию различных органов и систем организма.

В основе такой координирующей деятельности нервной системы лежат процессы конвергенции и дивергенции. Конвергенция (от лат. convergo – приближаюсь), схождение различных путей проведения нервного импульса к одному и тому же мотонейрону, как общему конечному пути многочисленных нервных структур, связанных с моторной функцией центральной нервной системы (Ч. Шеррингтон). Конвергенция может обеспечивать участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях.

Дивергенция (от латин. divergentia – расхождение) - способность нейронов устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками, при этом она может участвовать во многих нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов.

В центральной нервной системе постоянно происходит взаимодействие возбуждения и торможения различных функций, что выражается процессами иррадиации и индукции. Явление распространения нервных процессов называется иррадиацией (от лат. irradio – испускаю лучи). Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры. Иррадиация расширяет сферу действия каждого нейрона. Индукция (от лат. induсtio – наведение) отражает соотношение процессов возбуждения и торможения и состоит в том, что при возникновении возбуждения в одном из участков центральной нервной системы в рядом расположенных нейронах возникает противоположный процесс – торможение, и наоборот. Индукция ограничивает процесс иррадиации. Различают одновременную (или пространственную) и последовательную индукцию. При одновременной индукции в одно и то же время в одном центре возникает процесс возбуждения, а в другом – торможения (или наоборот). Последовательная индукция выражается в возникновении торможения в тех нейронах, которые ранее были возбуждены (отрицательная индукция) или в возникновении возбуждения после торможения (положительная индукция). Индукция функционально тесно связана с иррадиацией процессов возбуждения или торможения. Она препятствует процессам иррадиации, тем самым способствуют концентрации возбуждения или торможения в тех очагах, где они первоначально возникли, т.е. их доминированию.

2. Доминантный принцип работы нервных центров хорошо изучен Ал. Ал. Ухтомским (1875-1942), академиком АН СССР, исследовавшим процессы возбуждения, торможения и механизмы лабильности нервных процессов и создавшим учение о доминанте, об усвоении ритмов внешних раздражений. Он установил, что под влиянием импульсов в нервном центре некоторое время создается стойкий (доминантный) очаг повышенной возбудимости, господствующий и подавляющий деятельность других нервных центров (сопряженное торможение). Объединение большого число нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного настраивания нейронов на общий темп активности, т.е. путем усвоения некоторого среднего оптимального ритма. Находясь в следовом состоянии (потенциальная доминанта), она может снова возникнуть в прежней ситуации (актуализация доминанты).

Нейроны доминирующего центра обладают высокой активностью, обладают свойством притягивать к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, усиливая свою активность, способны находиться длительно в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Внимание представляет сосредоточенность и направленность психической деятельности на определенный объект. Различают непроизвольное (пассивное) и произвольное (активное) внимание , когда выбор объекта производится сознательно. Основные характеристик внимания: устойчивость, объем (количество воспринятых объектов), распределенность (удержание объектов различной деятельности), возможность переключения.

С учетом морфо-функциональной структуры синапсов различают постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Большинство изученных видов торможения основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого из пресинапстических нервных окончаний. Существуют специфические медиаторы торможения (глицин, гамма-аминомаслянная кислота – ГАМК). Обнаружены также нейроны со специфической функцией торможения (клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки гиппокампа). Тормозящие синапсы отличаются от возбуждающих по строению (на основе ультраструктуры). Постсинаптическое торможение осуществляется путем изменений свойств постсинаптической мембраны нейрона таким образом, что его способность генерировать процессы возбуждения (возбуждающий постсинаптический потенциал действия – ВПСП) подавляется (тормозной постсинаптический потенциал - ТПСП). Пресинаптическое торможение развивается в пресинаптических разветвлениях аксона, к которым подходят аксоны от тормозных нейронов, образуют аксонаксональные синапсы. Медиаторы этих синапсов блокируют дальнейшее проведение нервных импульсов. Предполагают, что пресинаптическое торможение основано на механизмах деполяризации аксонаксонального соединения, а его медиатором является ГАМК. Известно также пессимальное, или вторичное торможение, выражающееся в блокировании возбуждения вследствие его чрезмерности (парабиоз Н.Е. Введенского). Такое торможение снижает или полностью устраняет доминанту возбуждения и стабилизирует доминанту торможения. Оба вида торможения выполняют охранительную роль. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации (распространению) возбуждения.

Контрольные вопросы для самоподготовки студентов.

2.В чем состоят особенности проведения возбуждения в нервных центрах? Перечислите эти особенности.

3.Величина какого физиологического показателя характеризует функциональное состояние нервных центров?

4.Что подразумевает процесс пространственной и временной суммации возбуждения в нервном центре?

5.С каким свойством нервных центров связан процесс запоминания?

6.Какие процессы лежат в основе координации деятельности ЦНС (конвергенция, дивергенция, иррадиация, индукция)?

7.В чем заключается доминантный принцип работы нервных центров по А.А. Ухтомскому?

8.В чем заключается физиологический смысл торможения?

9.Дайте объяснение разнице между процессами пре– и постсинаптического торможения?

10.Что такое пессимальное или вторичное торможение (парабиоз по Н.Е. Введенского)?

Ссылки на литературные источники, приведенные в рабочей программе дисциплины.

1.Лекционный материал кафедры медико-биологических основ физического воспитания и смежных дисциплин.

2. Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная : Учебник./ А.С. Солодков, Е..Б. Сологуб . М.: Олимпия Пресс, 2005.- 527 с., С. 22–29.

1.Физиология человека / под ред. В.М.Смирнова. М.: Медицина, 2001, 608 с. С. 94–104

2. Кубарко, А.И.Физиология человека: учеб. пособие. В 2 ч. Ч. 1 / А.И. Кубарко, В.А. Переверзев, А.А. Семенович; под ред. А.И. Кубарко. – Минск: Выш. шк., 2010.- 511 с, С.198-209

Дата публикования: 2015-10-09 ; Прочитано: 2915 | Нарушение авторского права страницы

Читайте также: