Торможение нервной системы у собак

Возбуждение и торможение – это те процессы, которые являются основой для работы всей высшей нервной деятельности и соответственно основой поведения.

В результате практических действий было установлено несколько определенных закономерностей этих процессов (торможение и возбуждение), которые важны для дрессировки. Одно из них – это правило движения процессов возбуждения и торможения. Оно заключается в следующем – как только в коре мозга возникает какой-то очаг возбуждения или торможения, то они будут сначала захватывать соседние участки коры. Этот процесс именуется как иррадиации. После того, как распространение произошло, возникает обратное действие – очаг опять переходит на место своего возникновения. Это процесс концентрации. Когда процессы возбуждения изменяются на тормозные и наоборот, то это называется – индукцией. При этом именно за счет торможения одних реакций (рефлексов) может увеличиться возбудимость других - положительная индукция. Это объясняется на примере, когда собака впервые услышит выстрел, у нее может произойти торможение всех двигательных рефлексов, тем самым, она перестанет выполнять команды и реагировать на жесты. Она может начать скулить, пытаться убежать, лаять, рваться с поводка.

Для дрессировки очень важен обратный процесс – отрицательная индукция. Она лежит в основе внешнего торможения. Эта реакция мозга заключается в том, что возбуждение какого-то рефлекса вызывает тормозную реакцию других. Чаще всего причиной возникновения внешнего торможения выступает ориентировочный рефлекс. Например, проявляя этот рефлекс, собака прекращает реагировать на команды с боку хозяина или дрессировщика и не выполняет требуемых действий. Почему? Ее мозг реагирует по-другому: она прислушивается к посторонним звукам, принюхивается, опасается незнакомых предметов. Этот рефлекс, то есть, реакция внешнего торможения часто возникает у молодых особей или у тех, кто проводил все время в однообразной обстановке. Правда, эта реакция является временной. Как только собака привыкнет к новым раздражителям, торможение угасает. Такие временные непостоянные раздражители, которые отвлекают собаку от команды человека, называются гаснущим тормозом. Однако не всегда такое внешнее торможение может быть временным, иногда оно является более стойким. Например, если возникает в связи с проявлением оборонительной реакции. Прежде всего, это присуще молодым собакам, у которых присутствует и не был искоренен рефлекс трусости или осторожности. В таких случаях одним из способов борьбы с этим торможением будет постепенное ознакомление животного с новой обстановкой или предметами.

В связи со всем выше сказанным, перед тем как приступить к занятиям на площадке для дрессировки, следует животное ознакомить с внешними условиями, а также следует добиться того, чтобы питомец не реагировал на других собак во время занятий. Ведь, как мы знаем, у взрослых собак одной из причин проявления внешнего торможения является и половой инстинкт. Особенно это касается кобелей, когда они видят собаку противоположного пола. Ее следует изолировать с площадки.

Из всего этого можно сделать не сложный вывод о том, что внешнее торможение может возникать во всех случаях, когда на животное действуют раздражители сильнее, чем команда и жесты хозяина. Важно человеку добиться именно противоположного факта, то есть, чтобы он оказывал большее влияние, нежели что-то со стороны. В первую очередь, это достижимо путем сильного доверия и привязанности собаки к хозяину или дрессировщику, а также с помощи выработки стойких условных рефлексов на команды.

Внешнее, а также запредельное торможение часто называют безусловными, так как они могут возникать в любых непредвиденных ситуациях. Зависит оно только от состояния нервной деятельности собаки и от силы раздражителей.

Активное или условное торможение, в отличие от безусловного, возникает у собаки во время тренировки и зависит, прежде всего, от действий дрессировщика. Правильное использование этого рефлекса помогает обеспечить послушание животного и четкое проявление условных рефлексов.

Активное торможение бывает следующих видов: дифференцированное, запаздывающее и угасательное. Рассмотри их более подробно.

Угасательное торможение является очень важным условием занятия, его дрессировщик должен учитывать. Не секрет, что условием образования любого условного рефлекса является подкрепление безусловным раздражителем. Если же оно будет отсутствовать, то условный рефлекс на команду и жест будет ослабляться, а со временем и вовсе пропадет. Это явление имеет название угасание условного рефлекса, а сам процесс торможения - угасательным.

Причиной угасания условных рефлексов может быть и то, когда занятия проводятся нерегулярно. В этом случае угасательное торможение обычно развивается постепенно.

Также важно помнить, что для дрессировки собак огромное значение имеет другой вид торможения – дифференцированное. Он заключается в том, собака быстро учится отличать различные условные раздражители и выполнять то или иное действие по команде. Но как и угасательное это торможение также возникает постепенно в результате совместной работы с человеком.

И еще раз напомним. Что в процессе дрессировки использование различных явлений торможения создает основу для четкой и необходимой выработки навыков. Любите своих четвероногих друзей, и они отплатят вам тем же!

В основе нервной деятельности лежат процессы возбуждения и торможения.

Опытным путем установлены определенные закономерности в проявлении этих процессов, имеющих большое значение для дрессировки. Правило движения процессов возбуждения и торможения заключается в следующем. Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение непременно будет вначале распространяться, захватывая соседние участки коры (процесс иррадиации). Как только произошло распространение того или другого процесса, начинается обратное явление — возбуждение или торможение сосредоточивается в месте его возникновения (процесс концентрации).

Возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по значению первоначально возникшему, называется индукцией (процесс возбуждения сменяется тормозным процессом и наоборот).

При этом за счет торможения одних рефлексов может повыситься возбудимость других (положительная индукция). Например, у собаки, первый раз услышавшей выстрел, может произойти торможение всех двигательных рефлексов на команды и жесты. Но после выстрела она начнет рваться с поводка, пытаясь бежать, или будет скулить и лаять.

Для дрессировки большое значение имеет отрицательная индукция, которая лежит в основе так называемого внешнего торможения. Явление отрицательной индукции состоит в том, что возбуждение какого-то рефлекса вызывает торможение других.

Чаще всего причиной возникновения внешнего торможения является ориентировочный рефлекс. Проявляя ориентировочный рефлекс, собака перестает реагировать на команды дрессировщика или хозяина и не выполняет требуемых от нее действий. Вместо этого она прислушивается к постороннему звуку, усиленно принюхивается к незнакомому запаху или смотрит в сторону нового предмета. Внешнее торможение, вызванное ориентировочной реакцией, легко возникает у молодых собак, выращенных в однообразной обстановке.

Поэтому в большинстве случаев оно является временным и прекращается (угасает) в тот момент, когда собака привыкнет к новому раздражителю. Поэтому все раздражители, временно отвлекающие собаку от дрессировщика, называются гаснущим тормозом,

Прежде чем приступить к занятиям на дрессировочной площадке, нужно приучить животное к внешним условиям и добиться, чтобы оно не реагировало на других собак. У собак, достигших половой зрелости, причиной возникновения внешнего торможения часто является половой рефлекс. Особенно это относится к кобелям, чувствующим близость пустующей суки, поэтому ее нужно изолировать.

Внешнее торможение и отвлечение могут возникнуть и под действием внутренних раздражителей. Например, если у собаки, переполнен мочевой пузырь, у нее может проявиться торможение всех двигательных рефлексов, не имеющих отношения к нервному центру мочеиспускания. В этом случае она не выполнит требуемых действий. Вот почему перед началом практических занятий нужно обязательно выгуливать собак.

Из сказанного следует, что внешнее торможение возникает в тех случаях, когда на собаку действует раздражитель, оказывающий большее влияние, чем дрессировщик и его команды и жесты. Поэтому дрессировщик должен стремиться оказать на собаку большее воздействие, чем посторонние отвлекающие раздражители. Это достигается выработкой стойких условных рефлексов на различные команды и жесты, которые обеспечивают нужное поведение собаки в сложной обстановке.

Вначале дрессировку следует проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. После достаточного закрепления всех команд нужно постепенно усложнять условия занятий, а в дальнейшем проводить дрессировку при наличии посторонних раздражителей.

Внешнее торможение при определенных условиях может перейти в запредельное торможение. Например, у некоторых собак после выстрела возникает длительное торможение, которое проявляется в отказе от лакомства, а также в торможении всех выработанных условных рефлексов на команды и жесты.

Очень часто запредельное торможение возникает при перегрузке собаки в процессе отработки приема выборки вещей, а также в результате длительного повторения одного и того же приема дрессировки. Чтобы избежать этого, следует разнообразить приемы, отрабатываемые на каждом занятии.

Говоря о причинах возникновения запредельного торможения, можно указать следующее. Слишком сильный раздражитель, а также перенапряжение нервной деятельности повышают возбудимость нервных клеток. В результате в нервной системе в виде защиты от чрезмерного напряжения развивается запредельное торможение, которое по существу является охранительным. Оно охраняет нервную систему от опасного перенапряжения.

Внешнее и запредельное торможение называют пассивным, или безусловным, так как подобное состояние может возникнуть в любых условиях. Оно зависит только от состояния нервной деятельности собаки и силы действующих раздражителей.

В отличие от пассивного безусловного торможения, активное, или условное, вырабатывается у собаки в процессе дрессировки. Возникновение этого вида торможения прежде всего зависит от действий дрессировщика. Умелое и правильное использование этого приема обеспечивает послушание собаки и более четкое проявление условных рефлексов.

Различают следующие виды активного торможения: угасательное, дифференцированное и запаздывающее.

Условные рефлексы могут угасать и в тех случаях, когда практические занятия с собакой проводятся нерегулярно, а также при отсутствии тренировок с выдрессированными собаками. Угасательное торможение обычно развивается постепенно.

Для дрессировки собак большое значение имеет так называемое дифференцированное торможение. Собака учится четко отличать один условный раздражитель от другого и быстро выполнять действия по определенным командам, жестам и другим сигналам. Как и угасательное торможение, дифференцированное торможение возникает не сразу под влиянием действий дрессировщика.

Дрессировка собак по розыскной службе, приучение их к выборке вещей по запаху, к выборке человека по вещи или следу основаны на использовании дифференцированного торможения.

Использование в процессе дрессировки явления торможения обеспечивает стойкость и четкость выработки необходимых навыков.

Из-за торможения останавливается реакция организма на различные условные и безусловные раздражители, исчезают выработанные ранее условные рефлексы. Возбуждение и торможение – две связанные между собой формы высшей нервной деятельности. Их взаимодействие определяет функционирование организма и его реакцию на окружающее. Возбуждение и торможение вызываются внутренними и внешними раздражителями. От этих процессов зависит приспособляемость организма к окружающей среде.

Условные рефлексы непостоянны. При изменении условий они могут ослабевать или совсем исчезать. В зависимости от условий образования торможение бывает безусловным (внешним) и условным (внутренним). Безусловным называется такое торможение, которое возникает по причине, находящейся за пределами рефлекторной дуги. Безусловное торможение является врожденным, постоянным, характерным для деятельности всей центральной нервной системы.

Безусловное торможение разделяется на внешнее и запредельное (охранительное).

Внешнее торможение – один из способов координации деятельности нервной системы. Если наличествует несколько очагов возбуждения, то торможением одних центральная нервная система обеспечивает образование нужного, наиболее актуального рефлекса. Организм очень сильно реагирует на новые, еще не знакомые раздражители. Это так называемые ориентировочные рефлексы. Они тормозят условные рефлексы. Чем сильнее раздражение, тем сильнее и торможение. Например, у наблюдаемой собаки при появлении кошки не выделяется слюна. У дойной коровы при возникновении непривычного шума в хлеву пропадает молоко. Если раздражители повторяются часто, они не вызывают торможения.

Запредельное (охранительное) торможение. Очень сильно раздражаемые клетки коры головного мозга переходят в состояние торможения. Кроме этого торможение вызывают и привычные раздражители, если они действуют более продолжительное время или если состояние коры головного мозга подверглось изменению (переутомленные клетки). Охранительное торможение образуется всегда, когда возбуждение превышает пределы деятельности нейронов. Это предохраняет нейроны от гибели.

Защитная функция существует не только у запредельного, но и у всех других видов торможения. Нервные клетки, интенсивно раздражаемые, быстро устают. Особенно важным торможением является сон, позволяющий нейронам отдохнуть.

Условное торможение еще называют внутренним, так как оно образуется в одной рефлекторной зоне. Чаще всего это отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Условное (внутреннее) торможение бывает 4 видов: угасательное, дифференцировочное, условного сдерживания и запаздывающее. Во всех этих случаях положительный условный раздражитель в определенных условиях оборачивается отрицательным тормозящим. В мозговых клетках он вызывает не возбуждение, а торможение.

Дифференцировочное торможение помогает из множества близких раздражителей выделить наиболее нужный, важный, а другие отбросить, тормозить, не реагировать на них. Образовывая любой условный рефлекс, процесс в коре головного мозга в первую очередь генерализуется, то есть сначала образуется условный рефлекс не только на основной раздражитель, но и на близкие ему раздражители.

Благодаря торможению собака может выделять сложные раздражители, например, на поисковой службе по запаховому следу или при выборке по запаху человека или вещи. Во время дрессировки собаки один из условных раздражителей усиливают безусловным (кусочком пищи, ласковым поглаживанием, механическим воздействием), а другие нет. Усиленный раздражитель становится положительным условным раздражителем (развивается положительный условный рефлекс), а другие раздражители – условными отрицательными тормозящими раздражителями. Это специализация условных рефлексов (усиленный раздражитель вызывает рефлекс, а неусиленный – торможение).

Торможение условного сдерживания помогает организму выделить не очень важные раздражители и приспособиться к постоянно меняющейся обстановке.

Условное (внутреннее) торможение оказывает большое влияние на функции организма. Прежде всего оно помогает все условные раздражители разделить на положительные и отрицательные. Отрицательными считаются такие раздражители, которые не подкрепляются обязательными или приятными раздражителями. Кроме того, благодаря условному торможению организм действует экономнее, поскольку ему не надо совершать ненужных действий (дифференцировочное торможение), и уточняет условные рефлексы, поэтому животные легко приспосабливаются к обстановке. Условное (внутреннее) торможение очень непостоянно. По причине различных болезней, усталости, перенапряжения оно слабеет или совсем затухает.

Безусловное торможение присуще всей центральной нервной системе, является врожденным и проявляется сразу же после действия раздражителя, в то время как условное торможение – специфическое торможение коры (в другом месте оно не образуется), и для его возникновения нужно определенное время.

Пособие для собаководов

Обращение к читателю

До последнего времени поведение собаки рассматривали с сугубо утилитарной точки зрения: как использовать ту или иную природную поведенческую особенность, как вынудить животное в большинстве случаев поступать полезным для хозяина образом. Собаку рассматривали как некий инструмент либо игрушку и относились соответственно: не будет же психически здоровый человек задаваться вопросами: а что испытывает во время работы лопата или рубанок? — точно так же игрушка должна развлекать, забавлять, но характер забавы выбирает, разумеется, играющий. Лишь общая гуманизация общества, повышение культуры вызвали интерес к естественному поведению животного, к корням этого поведения и к возможностям более тонкого взаимопонимания с собакой. Это принципиально новый подход к отношениям человек — собака, он только начинает завоёвывать своё место под солнцем.

Жизнь бок о бок с другим существом не может проистекать бесконфликтно: несогласие по разным вопросам — это норма, а вот оставлять проблемы нерешёнными — грубейшая ошибка. Даже совершеннейший на первый взгляд пустяк может стать началом цепи конфликтов: обиды, непонимания, стычки будут накапливаться в памяти обоих партнёров и рано или поздно приведут к взрыву. Да и жить в состоянии эмоционального дискомфорта тоже не сахар! Постоянный фон отрицательных эмоций чреват такими неприятностями, как психосоматические заболевания: язвы желудка, мигрени, усиление метеопатии, — этим страдают и люди, и собаки. Конфликты чаще всего уходят корнями в незнание психологии, особенностей поведения собаки, когда её владелец ведёт себя с ней непонятно, неправильно, несправедливо с точки зрения животного.

Логичным представляется обращение к специальным пособиям по воспитанию и дрессировке собак: уж их–то авторы не дилетанты, они умеют наладить контакт с животными, добиться своего и имели дело не с одной собакой. Всё верно, за исключением одной детали: подавляющее большинство пособий написано практиками, которые какие–то свои приёмы переняли от предшественников, что–то нашли сами, но почему это работает, зачастую объяснить затрудняются. Во все времена появлялись люди, которым общение с животными давалось легко, они понимали четвероногих — будь то собаки или крокодилы — на подсознательном уровне, чисто интуитивно зная, что нужно сделать сейчас, а чего нельзя делать никогда. Такие талантливые люди готовили собак для различных служб, в первую очередь, конечно, для войны, охоты; они могли подробно описать, как работать с собакой, не объясняя, почему именно так.

Хаотическое извлечение терминов для объяснения поведенческих феноменов плохо ещё и тем, что разные научные школы, изучающие поведение, под одним и тем же названием могут понимать разные вещи, а одни и те же явления именовать по–разному. Наконец, современная наука часть терминов, встречающихся в литературе, может не использоваться, поскольку с течением времени стало понятно, что они неинформативны. И самое главное — существующие исследовательские школы возделывают, образно говоря, научное поле в разных его частях и в разных направлениях, поэтому одни учёные больше внимания уделяли одним группам явлений, другие — другим, изучали их под разными углами зрения. Разобраться во всём этом неподготовленному читателю оказывается просто невозможным, он запутывается в терминах.

Исходя из этого, авторам представляется необходимым создать сводку поведения домашней собаки, показав, как важные для собаковода понятия корреспондируются друг с другом. В своё время объектами наших собственных научных исследований были не только различные породы собак, но и их дикие сородичи из семейства Волчьих (Псовых в устаревшей номенклатуре): самих волков, лисиц, песцов, шакалов, енотовидных собак. Сопоставление поведения близкородственных видов помогло лучше понять основы поведения собаки; отличия, связанные с тем, что она — животное домашнее, приблизили нас к пониманию, как функционирует сложнейшая программа, именуемая поведением.

Однако, на наш взгляд, необходимо создать не просто сводку, учитывающую, кто из известных физиологов, бихевиористов, этологов, зоопсихологов что сказал о собаке. Этого недостаточно: с одной стороны, слишком много белых пятен остаётся, с другой стороны, практику–собаководу вряд ли когда пригодятся сведения по цитоархитектонике (особенностях клеточной структуры) головного мозга, либо по полиморфизму белков главного комплекса гистосовместимости.

Применение модели бессмысленно без знания того, что есть норма поведения для собаки, что именно присуще ей от природы. Необходимо выделить основные поведенческие блоки или сложные комплексы поведения, посмотреть, как они развиваются, видоизменяются и взаимодействуют по мере взросления собаки. Без представления онтогенеза (процесса индивидуального развития) поведения бывает сложно понять, как возникает та или иная поведенческая реакция, насколько она важна для нормального функционирования психики собаки, как развивается патология.

Приношу мою сердечнейшую благодарность за оказываемую мне высокую честь (избранием в члены) и приятную для меня готовность выслушать мое сообщение.

Я убежден, что рано или поздно физиологи с их изучением нервной системы и психологи должны будут соединиться в тесной, дружной работе. Пусть теперь каждый из нас пробует идти своей дорогой, старается использовать свои специальные ресурсы. Чем больше подходов, тем больше шансов, что мы, наконец, приятно сойдемся, полезные и необходимые друг для друга.

Как известно, я с моими сотрудниками перед деятельностью головного мозга высших животных (специально собаки) стою в положении чистого физиолога, оперируя исключительно физиологическими понятиями и терминами.

Чем более мы изучали нашим способом высшую нервную деятельность собак, тем более нам пришлось встречаться с явными и значительными различиями нервных систем у разных собак. Эти различия, с одной стороны, затрудняли наши исследования, мешая часто полному воспроизведению наших фактов на разных животных, с другой стороны — представили огромную выгоду, очень выдвигая, так сказать подчеркивая, определенные стороны нервной деятельности. Наконец мы могли установить несколько определенных типов нервных систем. Одним из этих типов я и позволю себе занять ваше внимание. Это — собаки, которых все, смотря на их поведение, особенно в новой обстановке, назвали бы боязливыми, трусливыми животными. Они ходят осторожно, поджав хвост, на несколько согнутых ногах. При немного резких наших движениях, при мало повышенном голосе, они подаются всем телом назад, совсем приседают на пол. Мы имеем сейчас в лаборатории крайнего представителя этого типа. Собака — самка, родилась у нас, живет при лаборатории пять-шесть лет. Ничего неприятного от нас никогда не видала. Единственно, что от нее требовалось, — это в станке есть периодически ей предлагаемую пищу при известных сигналах, наших условных раздражителях. И, однако, до сих пор она от всех нас, постоянных членов лаборатории, шарахается, убегает, как от опасных врагов. Животное этого типа очень удобно для работы над ним с условными рефлексами, но только потом, а не сразу. С самого начала все чрезвычайно затрудняет образование у них условных рефлексов: постановка в станок, прикрепление к животному разных приборчиков, особенная подача еды и т. д. Но когда все это, наконец, побеждено, собака становится образцовым экспериментальным объектом, прямо хорошей машиной. При этом обращает на себя внимание в особенности прочность тормозных условных рефлексов, т. е. когда условные агенты вызывают не процесс раздражения, а процесс торможения. У собак всех других типов, наоборот, именно процесс торможения оказывается наиболее лабильным, особенно легко нарушающимся. Когда на собаку нашего типа в обычной экспериментальной обстановке падают какие-нибудь незначительные новые раздражители, например осторожное присутствие новых лиц за дверью экспериментальной комнаты, сейчас же страдают только положительные условные рефлексы, исчезая или ослабляясь; тормозные же вполне сохраняются.

Дальше я буду говорить об одной собаке этого типа, с которой экспериментировал мой сотрудник, д-р Сперанский. У этой собаки было выработано шесть положительных рефлексов: на звонок, удары метронома, определенный тон, усиление общего освещения комнаты, появление перед ее глазами круга из белой бумаги и игрушечного зайчика. От этих раздражителей были отдифференцированы, т. е. были сделаны тормозными раздражителями, удары метронома другой частоты, уменьшение общего освещения, форма квадрата и игрушечная лошадка. По величине положительные рефлексы расположились так. Все звуковые рефлексы превосходили зрительные в полтора-два раза. Между звуковыми на первом месте стоял звонок, за ним шли удары метронома, и всего слабее действовал тон. Зрительные были все приблизительно одинакового размера. Как уже сказано вообще, и эта собака работала совершеннейшим образом, все указанные отношения постоянно воспроизводились стереотипно.

В сентябре прошлого 1 года в Ленинграде произошло чрезвычайное наводнение. Собаки были спасены только с большим трудом, при чрезвычайной обстановке. После того как через несколько (пять-десять) дней все было приведено в прежний порядок, наша собака, по виду совершенно здоровая, в экспериментальной комнате повергла нас в полное недоумение. Все условные положительные рефлексы совершенно исчезли: совершенно не текла слюна, и собака не брала еду, подаваемую ей обычным способом. Долгое время мы не догадывались, в чем дело. Все первоначальные предположения о причине этого явления при проверке не подтверждались. Наконец мы напали на мысль о все еще продолжающемся сильном эффекте на нашу со¬баку сцены наводнения. Тогда мы поступили следующим образом. Обыкновенно сейчас опыты с условными рефлексами ведутся у нас так, что собака остается одна в экспериментальной комнате, а экспериментатор сидит за дверью в другой комнате и оттуда действует на собаку, подает ей еду и там регистрирует результаты опытов. Для нашей собаки мы ввели теперь изменение. Д-р Сперанский стал спокойно сидеть, ничего не делая другого в комнате вместе с собакой, а я за него из другой комнаты делал опыт. Условные рефлексы, к нашему большому удовлетворению, вернулись, и собака начала брать еду. Практикуя этот прием в течение значительного времени, сперва изредка, а затем чаще постепенно его ослабляя, т. е. иногда оставляя собаку в комнате одну, мы, наконец, привели собаку до известной степени в норму. Затем мы попробовали влияние отдельных, так сказать, компонентов наводнения в следующем миниатюрном виде.

К фактической части, которую я пока нарочно отделил от всяких соображений, надо сюда прибавить следующее. Если наблюдать за движениями собаки, когда исчезают условные рефлексы и собака не берет еды, то мы видим в этом случае не пищевую двигательную реакцию, а пассивно-оборонительную, как мы ее называем, которую обыкновенно назвали бы реакцией страха. Это производит особенно сильное впечатление на наблюдателя, когда собака находится в одной из гипнотических фаз, так называемой нами парадоксальной, т. е. когда действуют только слабые условные раздражители, а сильные не действуют. При слабых зрительных раздражителях у собаки явная пищевая двигательная реакция, сейчас же при звуковых резкая пассивно-оборонительная: животное беспокойно двигает головой туда и сюда, приседает к полу и опускает голову как можно ниже, ни малейшего движения в сторону прибора с едой.

Ко всему этому надо прибавить, что наше животное очень упитано, очень подвижно на свободе и постоянно обладает отличным аппетитом вне станка или вне экспериментальной комнаты.

Описываемое животное, однако, вовсе не было исключительным. Как я сказал раньше, мы имели несколько собак такого типа и также подвергнувшихся подобному влиянию наводнения с некоторыми вариациями.

Теперь я могу перейти к нашему толкованию всех сообщенных фактов.

Для нас представляется совершенно ясным, что наш тип должен быть противопоставлен всем другим типам, где часто совершенно не удается выработать полных тормозных рефлексов или где они хотя и могут быть хорошо выработаны, но очень непрочны — легко нарушаются. Значит, в описанном типе преобладает тормозной процесс, когда во всех остальных типах процесс раздражения или берет перевес, или более или менее уравновешен с процессом торможения.

Какое можно составить себе ближайшее понятие о нашем типе, об его, так сказать, более глубоком механизме?

Мы знаем как самый постоянный и общий факт, относящийся до физиологии условных рефлексов, что изолированное условное раздражение, очевидно адресующееся к клеткам коры больших полушарий, непременно рано или поздно, часто поразительно быстро, ведет к тормозному состоянию клеток и к его крайнему пределу — ко сну животного. Этот факт всего проще понимать так, что эти клетки как исключительно реактивные образования при раздражении чрезвычайно быстро разрушают свое раздражимое вещество, и в них наступает другой процесс, до известной степени охранительный и экономический, — процесс торможения. Этот процесс прекращает дальнейшее функциональное разрушение клетки и вместе способствует восстановлению истраченного вещества. За это говорит наше утомление после дневной работы, устраняющееся сном, который, как я это доказал ранее, есть разлитое торможение. То же, очевидно, доказывает и наш точный факт, что после повреждения определенных мест коры больших полушарий от связанных с ними рецепторов долго нельзя получить положительных условных рефлексов, раздражение их вызывает только тормозной эффект. Если же позже при раздражении выступает и положительный эффект, то лишь на короткое время, быстро сменяясь тормозным,—типичное явление так называемой раздражительной слабости. Сюда же надо отнести и наблюдение над нашими собаками в недавнее трудное время моей родины, когда истощенные вместе с нами животные чрезвычайно быстро при наших условных раздражениях на станке впадали в разные степени тормозного состояния и, наконец, сон, так что на них не было возможности вести какие- нибудь исследования с положительными условными рефлексами.

На этом основании мы можем думать, что описываемый тип собак имеет корковые клетки, обладающие только малым запасом раздражимого вещества или в особенности легко разрушающимся веществом.

Тормозное состояние в клетках вызывается или очень слабыми раздражениями, или очень сильными; при раздражениях средней силы клетки всего продолжительнее могут оставаться в состоянии раздражения, не переходя в разные степени торможения. При слабых раздражениях торможение сменяет процесс раздражения медленно, при сильных — стремительно. Конечно, эти степени силы раздражителей совершенно относительны, т. е. что для одной нервной системы есть сильное раздражение, для другой — только среднее. Чрезвычайное наводнение только на типе, о котором до сих пор у нас шла речь, дало себя знать тормозящим образом, на других влияния его не было заметно. На нашей собаке до ее невроза после наводнения, который можно с правом аналогировать с человеческим так называемым травматическим неврозом, звонок не был чрезвычайно сильным раздражителем, т. е. тормозящим, а при неврозе он стал явно таким. То же самое, очевидно, и в одной из нормальных гипнотических фаз — парадоксальной, когда действуют положительно только слабые раздражители, а сильные ведут к торможению.

Затем нельзя не обратить внимания на явную связь пассивно-оборонительного рефлекса собак с тормозным процессом. Собака наша, как мы это признали, располагает нервной системой с преобладающим в ней тормозным процессом. И ее общее поведение характеризуется постоянной наличностью пассивно-оборонительного рефлекса. При ее неврозе на высоте его развития при всех условных раздражителях, при парадоксальной фазе во время действия только сильных, т. е. тормозящих раздражителей, постоянно выступает пассивно-оборонительная реакция. Поразительная вещь! Даже у собак, которым вообще несвойственна обычно пассивно-оборонительная реакция, во время произведенной у них парадоксальной фазы при сильных условных раздражителях эта реакция отчетливо выступает.

Мне кажется, на основании этого позволительно принимать, что в основе, так сказать, нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как выражение слабости корковых клеток. К этому прошу припомнить вышеприведенный случай индукции, когда чисто физиологический прием временно устранил торможение, а с ним и пассивно-оборонительный рефлекс.

Когда я постепенно разбирался в типах нервных систем разных собак, мне казалось, что к ним очень подходит классическая классификация темпераментов, в особенности ее крайние члены — сангвинический и меланхолический. Первый — это такой тип, которому постоянно нужны сменяющиеся раздражения, он их неустанно ищет и в таком случае способен обнаружить чрезвычайную энергию. При однообразных же раздражениях, наоборот, он чрезвычайно легко впадает в сонливое и сонное состояние. Меланхолический тип — это тип, которым мы занимались. Вспомним крайнего представителя этого типа, о котором я упоминал вначале. Не естественно ли считать и называть его меланхолическим, если на каждом шагу, в каждый момент окружающая среда вызывает в нем все тот же неотступный пассивно-оборонительный рефлекс.

В середине стоят вариации уравновешенного типа, где одинаково силен как раздражительный, так и тормозной процессы, точно и своевременно сменяясь.

Этот опыт, вместе с некоторыми ранними, толкает нас, наконец, и в область социальных рефлексов, которые мы теперь и включаем в программу наших следующих исследований.

Едва ли можно теперь оспаривать, что для чисто физиологического исследования работы больших полушарий при помощи условных рефлексов открывается необозримое поле.

Доклад на французском языке в Парижском психологическом обществе. Декабрь 1925 г.