Вегетативные рефлексы центральной нервной системы
ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (позднелат. vegetativus, от лат. vegetare оживлять, возбуждать, расти) — рефлексы, регулирующие деятельность желез, сосудов, внутренних органов, особенно гладких мышц, и оказывающие адаптационно-трофическое влияние на различные функции соматической нервной системы. В. р. осуществляются через нервные пути и аппараты симпатической и парасимпатической нервной системы. Как и в соматических рефлексах, дуга В. р. состоит из афферентной и эфферентной частей.
Афферентную часть дуги составляют чувствительные нервные волокна, являющиеся отростками ложных униполярных клеток спинномозговых узлов. Эта афферентная часть дуги связана со специфическими интероцепторами внутренних органов, сосудами и кожными рецепторами. От интероцепторов волокна идут, но прерываясь, через превертебральные сплетения и симпатический ствол к спинномозговому узлу, откуда направляются в спинной мозг по задним корешкам, входят в состав спино-таламического тракта или идут в составе задних канатиков.
Возбуждение с афферентных путей переходит на вегетативные аппараты спинного мозга и мозгового ствола. Симпатические нейроны представлены в грудном и верхнепоясничном отделах, а также в некоторых образованиях мозгового ствола. Парасимпатические нейроны имеются в крестцовом отделе спинного мозга и в вегетативных ядрах ствола мозга.
Из симпатических нейронов боковых рогов спинного мозга аксоны выходят с передними корешками к симпатическому стволу — эффepeнтная часть дуги В. р. Эти преганглионарные симпатические, или белые, соединительные волокна идут к ганглиям симпатического ствола. Из клеток симпатических ганглиев выходят постганглионарные, или серые, соединительные волокна и направляются к превертебральным узлам или сплетениям, откуда идут к рабочим органам и тканям.
Парасимпатические волокна берут начало в боковых рогах спинного мозга на уровне крестцовых сегментов — S2—S4, а также в вегетативных ядрах III, VII, IX и X пары черепных нервов и направляются в большинстве случаев к интрамуральным узлам, где прерываются, и в дальнейшем идут непосредственно к тканям. В. р. замыкаются на уровне спинного мозга, в стволе мозга, гипоталамической области, в других отделах лимбической системы и коры головного мозга, которые регулируют деятельность вегетативной нервной системы.
В. р. можно разделить на сегментарные (рефлексы, которые замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга) и надсегментарные (координация которых осуществляется в вегетативных центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и коре больших полушарий).
О тонусе вегетативной нервной системы судят по состоянию рефлексов, а также по результатам ряда специальных проб. Все эти В. р. и пробы можно разделить на следующие группы:
1) сомато-вегетативные рефлексы и среди них в первую очередь сердечно-сосудистые рефлексы;
2) кожные рефлексы;
3) потовые рефлексы, исследование потоотделения;
4) пробы для определения биологически активных веществ;
5) Электрофизиологические пробы.
К сомато-вегетативным рефлексам относится глазо-сердечный рефлекс Ашнера—Даньини (см. Глазо-сердечный рефлекс).
Большое распространение в клинике имеет клиностатический рефлекс Даниелополу, с помощью к-рого исследуют пульс и артериальное давление при переходе из вертикального положения в горизонтальное (урежение пульса и снижение артериального давления), и ортостатический рефлекс Превеля — при переходе из горизонтального в вертикальное положение тела. При последней пробе учащается пульс (в норме — в пределах 8—12 ударов) и повышается кровяное давление (колебание — 5— 10 мм рт. ст.), что дает возможность оценивать степень влияния вегетативных аппаратов на кардиоваскулярную систему.
Рефлекс Ортнера — испытуемый в стоячем положении наклоняет голову назад, при этом в норме наблюдается замедление пульса на 4—8 ударов: при повышении тонуса парасимпатического отдела замедление выражено более резко. Симптомы Даниелополу и Превеля, как и рефлекс Ортнера, являются В. р. положения,
К В. р., связанным с грудино-брюшным отделом спинного мозга, относится рефлекс Тома и Ру и аналогичный ему солярный рефлекс. Эти рефлексы вызывают надавливанием на стенку живота между пупком и мечевидным отростком; они выражаются в уменьшении напряжения пульса и его замедлении.
Рефлекс Чермака вызывается давлением на ствол блуждающего нерва справа в области верхней трети грудино-ключично-сосцевидной мышцы и выражается в замедлении пульса и дыхания.
Небно-сердечный рефлекс [Луж (Louge), 1923] — раздражение верхнего неба шпателем сопровождается урежением пульса на 10—12 ударов и понижением кровяного давления.
Синокаротидный рефлекс Геринга — при надавливании на ствол общей сонной артерии замедляется пульс на 6—12 ударов, кровяное давление понижается на 10—15 мм рт.ст. и несколько урежается дыхание.
Кохлеарные рефлексы — при остром раздражении лабиринта, особенно при пробе Барани (см. Вестибулометрия), наблюдаются вегетативные реакции в виде побледнения, пота, тошноты и рвоты, учащения дыхания и повышения кровяного давления, а также нистагм, головокружение (см. Вестибулярный симптомокомплекс). Такие вегетативные реакции могут указывать на степень повышения тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы.
Кожные вегетативные рефлексы. Пиломоторный симпатический рефлекс характеризуется сокращением волосковых мышц под влиянием раздражений, что выражается образованием на коже возвышений величиной с булавочную головку, не отличающихся по цвету от кожи, в совокупности возвышения образуют шероховатую поверхность (гусиная кожа).
Пиломоторный В. р. вызывают различными приемами: проведением по коже молоточком, раздражением эфиром и быстрым приподниманием рубашки на поверхности спины, что в норме дает при воздействии холодного воздуха окружающей среды возникновение гусиной кожи. Поражение спинного мозга сопровождается выпадением пиломоторного рефлекса на соответствующем уровне; выше и ниже уровня поражения рефлекс сохраняется.
Дермографизм — вазомоторная реакция на механические, штриховые раздражения (см. Дермографизм).
Одним из кожных В. р. является реакция кожи на ультрафиолетовое облучение. Вначале определяют ультрафиолетовую биодозу для уточнения индивидуальной чувствительности кожи к облучению. Определение это заключается в получении минимальных видимых изменений на коже в зависимости от длительности и силы облучения. Затем на кожу конечностей или живота прикрепляют пластинку с 10 окошечками, прикрытыми тканью. При облучении через каждую минуту ткань убирают с одного окошечка и небольшой участок кожи подвергают облучению. Так, при наличии 10 окошечек первое открывают через 1 мин., а последнее — через 10 мин. Ilo быстроте появления реакции, по характеру и выраженности эритемы и по длительности ее сохранения судят о состоянии вегетативных аппаратов (В. К. Хорошко, Д. Г. Шефер). При преобладании тонуса симпатического отдела нервной системы эритема слабо выражена, при преобладании тонуса парасимпатического отдела выраженность эритемы значительная.
Потовые рефлексы вызывают различными способами: прикладыванием грелок, подкожным введением пилокарпина, ацетилсалициловой к-ты и т. д. или приемом внутрь потогонных препаратов. Особое распространение получил йодо-крахмальный метод В. Л. Минора. Тело покрывают спиртово-масляным раствором йода по прописи: Iodi puri 15,0, 01. Ricini 100,0, Spiritus vini 900,0. После высыхания через 5—10 мин. на кожу наносят крахмал. Сочетание йода с крахмалом дает довольно быстро фиолетовую, а иногда черную окраску кожи. Фотографирование дает возможность объективно оценить картину потоотделения. Эту пробу применяют для определения топики органического процесса в спинном или головном мозге. Иннервация потовых желез головы, шеи и верхней части грудной клетки осуществляется VIII шейным и I—V грудными сегментами спинного мозга, верхних конечностей—IV—VII грудными сегментами, нижних конечностей— X грудным—II поясничным сегментами. Эти топические данные потовых рефлексов помогают в диагностике поражений головного и спинного мозга. Для изучения потоотделения применяется ряд фармакологических тестов, при которых под влиянием различных препаратов (адреналин, атропин, пилокарпин) может меняться состояние (тонус) того или другого отдела вегетативной нервной системы.
Пробы для определения биологически активных веществ. Для изучения В. р. определяют содержание холинэстеразы крови, катехоламинов в моче и крови и серотонина в крови.
Большое значение в клинике имеет гидрофильная проба Мак-Клюра — Олдрича. Подкожно вводят 0,2 мл изотонического раствора хлорида натрия, что вызывает образование пузырька, постепенно рассасывающегося. В норме рассасывание на предплечье происходит в пределах 30—50 мин. Ускорение рассасывания говорит о повышении тонуса парасимпатических нервов, а замедление — о раздражении симпатических кожных висцеральных аппаратов.
Электрофизиологические пробы. Особое значение имеет проба на электросопротивление кожи, к-рую проводят, используя гл. обр. аппараты постоянного тока, в частности аппарат, предложенный Н.Н. Мищуком.
Исследование В. р. помогает в топической диагностике поражений нервных структур. В. р. свидетельствуют о функциональном состоянии не только спинного мозга (сегментарного аппарата), но и о состоянии вегетативных высших нервных центров, в частности ретикулярной формации и гипоталамуса, а также корковых регулирующих аппаратов.
Библиография: Pусeцкий И. И. Вегетативные нервные нарушения, М., 1958, библиогр.; Четвериков Н. С. Заболевания вегетативной нервной системы, М., 1968, библиогр.; Эпштейн А. Л. Рефлексы вегетативной нервной системы, Л., 1925.
Представить строение нервной системы человеку, который не имеет отношения к медицине или биологии, непросто. Но наверняка большинство знает, что существует центральная нервная система, к которой принадлежит головной мозг и периферическая нервная система. Она состоит из спинного мозга, который с помощью нервов связан со всеми тканями и частями организма и согласовывает их взаимодействие.
Функция вегетативных рефлексов
Благодаря спинномозговым нервам, спинной мозг передает информацию о состоянии внутренней и внешней среды к головному мозгу и в обратном направлении. Между центральной и периферической нервными системами существует тесная связь, которая обеспечивает работу всего организма в целом.
Рефлекторная дуга
Особые рецепторы – проприоцепторы – находятся в мышцах, сухожилиях, связках, надкостнице. Они непрерывно посылают информацию в мозг о сокращении, напряжении и движении разных частей опорно-двигательного аппарата. Центральная нервная система, непрерывно обрабатывая информацию, посылает мышцам сигналы, заставляя их сокращаться или расслабляться, поддерживая нужную позу. Такой двусторонний поток импульсов называется рефлекторной дугой. Рефлексы вегетативной нервной системы происходят автоматически, то есть не контролируются сознанием.
В периферической нервной системе распознают рефлекторные дуги:
• вегетативных рефлексов - нейронные цепочки внутренних органов: печень, почки, сердце, желудок, кишечник;
• соматических рефлексов - нейронные цепочки, охватывающие скелетные мышцы.
Самая обычная рефлекторная дуга соматического вегетативного рефлекса образуется с помощью двух нейронов - двигательного и сенсорного. К нему относится, например, коленный рефлекс. Часто в рефлекторной дуге участвуют больше чем 3 нейрона — двигательный, сенсорный, и вставочный. Он возникает, если уколоть палец иголкой. Это пример спинального рефлекса, его дуга проходит через спинной мозг, не затрагивая головной. Такая дуга вегетативного рефлекса позволяет человеку реагировать автоматически на внешние раздражители, например, отдергивать руку от источника боли, менять размеры зрачка, как реакцию на яркость света. Также она способствует регулировке процессов, происходящих внутри организма.
Непроизвольные движения
Речь идет о нормальных спинномозговых вегетативных рефлексах без участия коры больших полушарий. Примером может служить прикасание руки к горячему предмету и ее резкое отдергивание. В этом случае импульсы идут по сенсорным нервам в спинной мозг, а оттуда по мотонейронам сразу же назад – к мышцам. Примером этого являются безусловные рефлексы: кашель, чихание, мигание, вздрагивание. Непроизвольный характер имеют обычно движения, связанные с проявлением чувств: при сильном гневе непроизвольное стискивание зубов или сжимание кулаков; искренний смех или улыбка.
Как подразделяются рефлексы
Различают следующие классификации рефлексов:
- по способу их происхождения;
- виду рецептора;
- биологической функции;
- сложности построения рефлекторной дуги.
Видов их очень много, классифицируются они следующим образом.
1. По происхождению различают: безусловные и условные.
2. В соответствии с рецептором: экстероцептивные, которые включают все органы чувств; интероцептивные, когда используются рецепторы внутренних органов; проприоцептивные с использованием рецепторов мышц, суставов и сухожилий.
3. По эфферентным звеньям:
- соматические - реакции мышц скелета;
- вегетативные рефлексы – реакции внутренних органов: секреторные, пищеварительные, сердечно-сосудистые.
4. По своим функциям рефлексы бывают:
- защитные;
- половые,
- ориентировочные.
Для реализации вегетативных рефлексов требуется непрерывность всех звеньев дуги. Повреждение каждого из них ведет к пропаданию рефлекса. С трансформацией окружающего мира в течение жизни в коре полушарий человека образуются условно рефлекторные связи, система которых и находится в основе большинства привычек и навыков, приобретенных в течение жизни.
Нервная система у детей
Если сравнивать с другими системами организма, нервная система ребенка на момент рождения, является самой несовершенной, а поведение малыша базируется на врожденных рефлексах. Первые месяцы жизни большинство из вегетативных рефлексов помогает малышу реагировать на раздражители из окружающей среды и адаптироваться к новым условиям существования. В этот период сосательный и глотательный рефлексы – самые главные, так как они удовлетворяют важнейшую потребность новорожденного – в питании. Они возникают уже на 18-й неделе внутриутробного развития плода.
Рефлексы новорожденных
Если малышу дать соску или кулачок, он будет сосать, даже если неголодный. Если же дотронуться до уголка губ малыша, он повернет голову в эту сторону, и откроет рот в поисках маминой груди. Это искательный рефлекс. Его не нужно вызывать специально: каждый раз он проявляется, когда малыш проголодается, и мама собирается его кормить. Если новорожденного положить на животик, он обязательно повернет головку в сторону. Это защитный рефлекс. Родителям хорошо известно, как малыш захватывает и удерживает предмет, уложенный ему в ладонь. Такое рефлекторное обхватывание предмета – проявление хватательного рефлекса. Настоящий, сознательный захват предметов появится у него чуть позже – у 3-4 месяца.
Существует интересный рефлекс, именуемый - ладонно-ротовой, или рефлекс Бабкина. Он состоит в том, что если прижать своим пальцем ладонь малыша в области большого пальца, он откроет ротик.
Автоматическое ползание и хождение малышей – разновидность рефлексов
Ребенок первых трех месяцев способен несознательно ползти. Если его выложить на животик и притронуться ладонью к подошвам, он будет пытаться ползти вперед. Это рефлекс автоматического ползания. Он сохраняется до 2-3 месяцев, а способность ползать сознательно у малыша появится позже. Если малыша сзади взять подмышки, поддерживая его головку указательными пальцами, и прикоснуться его ступнями к поверхности стола, он выпрямит ножки и встанет стопами на стол. Если при этом немного наклонить вперед, он попытается шагать, при этом руки остаются без движения. Это рефлекс опоры и автоматического хождения, который исчезает в трехмесячном возрасте.
Знакомство с некоторыми вегетативными рефлексами, которыми малыш владеет от рождения, поможет родителям заметить отклонения в нервно-психическом развитии и обратиться к врачу. Особенно это касается недоношенных детей, у них безусловные рефлексы могут быть ослаблены. Если родители хотят проверить некоторые рефлексы своего ребенка, следует помнить, что это можно делать, когда он бодрствует и пребывает в хорошем настроении, спустя некоторое время после кормления. Следует помнить к тому же, что нервная система малыша характеризуется повышенной утомляемостью, поэтому он не будет много раз подряд по желанию родителей открывать ротик, ползти или ходить.
Рефлексотерапия
Многие методы альтернативной медицины сейчас применяются медиками в качестве полезного дополнения к официальному лечению. Одним з таких методов является рефлексотерапия. Этот старинный метод массажа стоп заключается в том, что на них, а также на кистях рук, находятся рефлекторные точки, связанные с системами внутренних органов. По мнению рефлексологов, направленное давление на эти точки может снимать напряжение, улучшать кровоток и разблокировать энергию вдоль тех или иных пронизывающих тело нервных лучей, связанных, например, с болями в спине.
Лекция 11 . Физиология вегетативной нервной системы
Автономная (вегетативная) нервная система – это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостаз. Деятельность автономной нервной системы не подчиняется сознанию человека. Вегетативная нервная система делится на две части:
1. Симпатическую систему, задача которой состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач;
2. Парасимпатическую систему, задача которой состоит в восстановлении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов.
Эффекты этих двух систем часто противоположный друг другу. Большинство систем внутренних органов получают волокна от обеих систем ВНС. Обе системы работают согласованно. Кроме этого в ВНС выделяют интраорганную нервную систему, которая располагается непосредственно в органах человека и оказывает регулирующее воздействие на эти органы. Она регулирует моторику и сократительную активность.
Δ Общий план строения ВНС. Вегетативная нервная система состоит из четырех уровней организации: периферического, промежуточного, центрального и высшего.
Таблица 1. Уровни организации ВНС
Уровень организации
Локализация нервных центров
Основные функции
Интрамуральные сплетения во внутренних органах
Местные рефлекторные реакции на уровне отдельных органов или их участков
Паравертебральные и превертебральные ганглии
Периферические рефлекторные реакции; координация работы отдельных участков органа или органов одной системы
Краниобульбарный отдел продолговатого мозга, поясничный и крестцовый отделы спинного мозга
Запуск реакций мобилизации ресурсов в экстремальных состояниях (симпатическая нс) или восстановление потраченных ресурсов (парасимпатическая нс)
Гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий
Координация деятельности симпатической и парасимпатической нс; адаптация внутренних процессов, протекающих в организме, к требованиям окружающей среды
Δ Нейронный состав ВНС :
1. Чувствительные нейроны располагаются в спинномозговых узлах.
2. Преганглионарные нейроны располагаются в центральной нервной системе: в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в грудном отделе – симпатические, в крестцовом – парасимпатические). Их отростки – преганглионарные волокна идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические - до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганлионарных нейронах.
3. Постганглионарные нейроны расположены в вегетативных ганглиях. Ганглии могут находиться или на некотором расстоянии от органов (симпатические ганглии), либо непосредственно в стенке иннервируемого органа (парасимпатические ганглии).
Δ Рефлекторный принцип работы ВНС. Дуга вегетативной нервной системы построена по общему принципу, но имеются особенности её организации:
1. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела ВНС расположен экстраорганно – в симпатических ганглиях, а для парасимпатической – внутри органа или непосредственно вблизи него.
2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными – вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.
3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментарность, что повышает надежность вегетативной иннервации.
Вегетативные рефлексы подразделяются на следующие группы:
1. Периферические рефлексы , которые подразделяют на интраорганные, экстраорганные и центральные (разделение по уровню замыкания рефлекторной дуги).
2. Висцеро-соматические рефлексы – изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС.
3. Висцеро-висцеральные рефлексы – рефлексы, рецептивные поля которых локализуются в одном органе или разных органах, при этом ответные реакции проявляются в изменениях активности других внутренних органов.
4. Сомато-висцеральные рефлексы – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к ВНС.
5. Интероцептивные: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицепторы; проприоцептивные и экстероцептивные : термо - и ноцицепторы, рецепторы органов чувств (деление по рецепторам рефлексогенных зон).
ΔФункциональные отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы :
1. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении связи с ЦНС, но менее совершенно, так как эффекторные нейроны ВНС находятся за пределами ЦНС.
2. Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием.
3. Нейроны ВНС имеют невысокую лабильность и небольшую скорость проведения импульсов.
4. Влияния симпатического отдела ВНС имеют генерализованный (диффузный) характер.
■ Физиология симпатической нервной системы . Центральные образования симпатической части ВНС расположены в ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга (с I по XII грудных сегментов и со II по IV поясничных сегментов). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем отделяются от них. При этом выделяются две части этих волокон:
· Первая часть преганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола (паравертебральных ганглиях). Паравертебральные ганлии расположены в виде цепочек по обе стороны вдоль позвоночника от основания черепа до копчика. Здесь эта часть волокон прерывается и переключается на тела вторых нейронов. Симпатические ганглии входят в состав следующих вегетативных нервных сплетений:
1. Сердечное сплетение расположено у основания сердца; иннервирует сердце и легкие.
2. Чревное сплетение (солнечное) лежит позади желудка; иннервирует органы брюшной полости.
3. Подчревное сплетение находится впереди крестца; иннервирует органы малого таза.
· Вторая часть преганглионарных волокон идет через паравертебральные узлы не прерываясь. Эти волокна заканчиваются в превертебральных ганглиях.
Волокна, выходящие из паравертебральных узлов, называются постганглионарными. Постганглионарные волокна (после выхода из узла) разделяются: одни в составе нервов соматической нервной системы достигают скелетных мышц, другие идут к внутренним органам.
Δ Функции симпатической нервной системы . Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и другие эндокринные железы. Её задача состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач, для чего необходимо осуществить следующие физиологические процессы:
· Расширить кровеносные сосуды скелетной мускулатуры;
· Вовлечь в общий кровоток депонированную кровь, находящуюся в селезенке и подкожной клетчатке;
· Обеспечить более интенсивную работу сердца путем повышения частоты и силы сердечных сокращений, а также улучшения коронарного кровотока;
· Уменьшить доступ крови к органам, деятельность которых не нужна в данный момент;
· Извлечь резервные запасы питательных веществ и перевести их в доступную для организма форму;
· Усилить легочную вентиляцию для большего поступления кислорода в организм.
Комплекс данных реакций объединяют в понятие эрготропная функция симпатической нервной системы.
Δ Медиаторы симпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном, выделяется ацетилхолин, то есть волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы), в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон. Никотин в малых концентрациях возбуждает Н-холинорецепторы, в больших – тормозит. Постганглионарные волокна симпатической нервной системы являются адренергическими (в их окончаниях выделяется норадреналин). Исключением являются постганглионарные симпатические волокна потовых желез, где выделяется ацетилхолин, поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими. Реакция органа на выделение медиатора зависит не столько от самого медиатора, сколь от типа рецептора, с которым данный медиатор взаимодействует. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов (ά1,ά2,β1,β2) преобладает в органе на постсинаптической мембране. Механизм влияния норадреналина на клетку может быть различным: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (увеличение потока входящих в клетку ионов натрия) - возбуждению, либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для ионов калия) – торможению.
■ Физиология парасимпатической нервной системы . Центральные (преганглионарные) нейроны парасипатичекой нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбально-сакральном отделе спинного мозга.
→ В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре черепно-мозговых нервов, которые обеспечивают иннервацию сфинктера зрачка и ресничную мышцу глаза.
→ В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII , IX , X пар черепно-мозговых нервов:
· Ядро VII пары чмн иннервирует слизистые железы носа, слезную железу, две слюнные железы (подъязычную и подчелюстную).
· Ядро IX пары чмн иннервирует околоушную железу.
· Ядро X пары чмн иннервирует сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт.
→ В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены нейроны, образующие центры мочеиспускания, дефекации и эрекции.
От преганглионарных нейронов аксоны образуют преганглионарные волокна, которые идут к органу. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и тазовых органов – в непосредственной близости от них. От нервных клеток ганглиев отходят постганглионарные волокна. По длине они короче, чем преганглионарные. Постганглионарные волокна заканчиваются либо на клетках органа, либо действуют на орган через интраорганную систему.
Функции парасимпатической нервной системы можно охарактеризовать следующим образом: возбуждение парасимпатической системы приводит к восстановлению гомеостаза, то есть к тропотрофному эффекту.
→ Медиаторы парасимпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин. Ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Н-холинорецепторами. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы также выделяется ацетилхолин, а рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране органа – это М-холинорецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы).
■ Интраорганная нервная система . Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система – часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название – метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т. д.). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:
1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;
2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;
3. Обладают независимостью от ЦНС;
4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.
Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) – клетки Догеля II типа образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля Iтипа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо - и термочувствительными.
Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.
Δ Медиаторы интраорганной нервной системы . Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р и т. д.
■ Взаимодействие между отделами ВНС . Взаимодействие между отделами ВНС осуществляется следующими путями:
1. В основном синергизмом противоположных симпатических и парасимпатических влияний;
2. Взаимодействием в центральном отделе;
3. Взаимодействием в периферическом отделе.
4. Иногда однонаправленным синергичным влиянием на один и тот же орган;
■ Высшие центры ВНС . К высшим нервным центрам вегетативной нервной системы относят: гипоталамус, моноаминергическую систему, кору и мозжечок.
1. Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Кроме того он является компонентом лимбической системы, в которую входят многие структуры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп и миндалевидный комплекс. В гипоталамусе имеются центры регуляции следующих функций:
· Центры регуляции водного и солевого обмена;
· Центры белкового, углеводного и липидного обмена;
· Центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных желез;
· Центр голода и насыщения;
· Центры жажды и отказа от питья;
· Центр регуляции мочеотделения;
· Центр сна и бодрствования;
· Центр полового поведения;
· Центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека.
Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Наиболее значимые из них – это
1. Супрооптическое и паравентрикулярные ядра – участвуют в процессах регуляции водно-солевого обмена, лактации, активности матки, способны продуцировать гормоны окситоцин, антидиуретический гормон;
2. Аркуатное и вентромедиальные ядра – вырабатывают пептидные гормоны либерины (высвобождающие другие гормоны) и статины (тормозящие выработку других гормонов);
2. Моноаминергическая система объединяет в себе скопление нейронов ствола, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают практически всех структур мозга, в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев и некоторых участков коры. Моноаминергическая система работает с такими медиаторами как норадреналин, серотонин и дофамин.
→Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту. Особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее действие на структуры ЦНС.
→Тела дофаминергических нейронов лежат в среднем мозге, в основном черной субстанции. Аксоны их связаны с базальными ганглиями и другими структурами мозга.
→Серотонинергические нейроны локализованы в продолговатом мозге, в основном в ядрах шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.
Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций – благодаря норадреналину в основном функционируют центры удовольствия.
Дофамин также способствует созданию положительных эмоций.
Серотонин играет роль в создании отрицательных эмоций – при этом активируются центры избегания.
Моноаминергическая система играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоционального состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, которые управляют вегетативными нейронами ствола и спинного мозга.
3. Мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций, так как влияет на возбудимость вегетативных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. То есть, мозжечок представляет собой посредника между вегетативной и соматической нервной системой. Мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток, влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, нарушаются энергообразование и процессы терморегуляции.
4. Кора больших полушарий оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Особую роль играет гиппокамп: он задействован не только в процессах памяти и эмоциональных реакциях, но и в процессах регулирования вегетативных реакций. При раздражении гиппокампа происходит активация парасимпатического отдела автономной нервной системы, изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания.
■ Тонус автономной нервной системы . Для оценки состояния тонуса ВНС применяется анализ вариабельности сердечного ритма, который не просто показывает общий тонус ВНС, а может избирательно вычленять, выделять вклад симпатического и парасимпатического отдела в общую картину. Интегральным показателем тонуса ВНС можно считать индекс напряжения (ИН) регуляторных систем по , отражающий соотношение активности симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Тонус ВНС делят на пять типов:
1. Ваготонический – до 30 ед;
2. Нормотонический – 31-120 ед;
3. Симпатикотонический – 121-300ед;
4. Сверхсимпатикотонический – 301-600ед;
5. Запредельный – более 600ед.
При стрессе тонус автономной нервной системы сдвигается в область симпатикотонии не только за счет усиления активности симпатической нервной системы, но и за счет существенного снижения активности блуждающего нерва. При этом ИН увеличивается в 2-3 раза, достигая 150-180 единиц вместо обычных 65-80 единиц. Однако, если человеку не удается адаптироваться к острому стрессу, то со временем наступает обратная картина – сдвиг равновесия в сторону парасимпатической системы, сопровождающийся запредельным торможением коры больших полушарий.
Читайте также:
