Вегетативный ганглий это физиология

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.

Вегетативная нервная система (ВНС) - это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.

1. Поддержание гомеостаза - постоянства внутренней среды организма.

2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.

Морфологические и функциональные особенности ВНС.

Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.

1. Рефлекторные дуги построены по одному плану - имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.

2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.

2 - афферентный нерв и афферентный нейрон

3 - интернейрон в спинном мозге

4 - эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона

5 - эффекторный орган

Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов

Структура ВНС.

ВНС состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры - спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры - гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.

Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.

Центральный нервный контроль вегетативной деятельности

Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.

Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.

Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов - барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.

В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.

Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те

функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.

Свойства вегетативных ганглиев.

Особенности проведения и возбуждения в них.

1. Явление дивергенции - каждое преганглионарное волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих нейронах ганглия. В результате нервные импульсы, поступающие по одному преганглионарному волокну возбуждают большое количество ганглионарных нейронов и еще большее количество мышечных и железистых клеток эффекторного органа. Дивергенции способствует феномен мультипликации - количество преганглионарных волокон меньше, чем постганглионарных - 1 к 190.

2. Широкая конвергенция: на одном ганглионарном нейроне сходится множество преганглионарных волокон.

3. Пространственная и временная суммация нервных импульсов.

4. Низкая лабильность - частота импульсации не более 10 - 15 имп/сек. Например, для поддержания тонуса сосудов в норме необходимо 1-3 имп/сек. Повышение импульсации до 5-6 имп/сек приводит к гипертонической болезни.

5. Большая синаптическая задержка - 1,5 - 30 мсек. В соматической системе и ЦНС - 0,3-0,5 мсек.

6. Большая длительность ВПСП, выраженная следовая гиперполяризация и как следствие - выраженность процессов торможения в вегетативных ганглиях.

7. Трансформация ритма - одиночные импульсы, приходящие по преганглионарным волокнам не передаются через ганглий. Высокая же частота импульсации частично блокируется, и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Повышение частоты стимуляции преганглионарных волокон до 100 имп/сек вызывает полную блокаду проведения возбуждения через ганглий.

ВНС неоднородна в функциональном плане. Состоит из симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов. Для удобства мы рассматриваем в сравнении симпатический и парасимпатический отделы, а метасимпатический - отдельно.

симпатической и парасимпатической систем

Медиаторы симпатической и парасимпатической нервной системы

В преганглионарных волокнах как симпатической так и парасимпатической нервной системы выделяется ацетилхолин. Он взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы) нейронов вегетативных ганглиев. В результате этого происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на ганглионарный нейрон. Н-холинорецепторы ганглиев, как правило, не блокируются курареподобными веществами (в отличие от скелетных мышц, где Н-холинорецепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием ганглиоблокаторов, например, бензогексония. Относительно никотина - в малых концентрациях он возбуждает Н-холинорецепторы, а в больших тормозит, блокирует (в том числе и тот, что содержится в табачном дыме).

Кроме того в вегетативном ганглии имеются нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин, холецистокинин, вещество Р, но они оказывают модулирующее действие.

Постганглионарные волокна симпатической нервной системы, как правило, являются моноаминенергическими (основной медиатор - норадреналин- 90%, адреналин - 7% и дофамин - 3%). Исключение - в постганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствительными), вызывает возбуждение потовых желез и потоотделение.

Для того, чтобы проявился эффект норадреналина, он должен вступить во взаимодействие с адренорецепторами. Выделяют альфа и бета адренорецепторы. При взаимодействия с альфа-адренорецептором меняется проницаемость мембраны для ионов натрия, происходит деполяризация и, как следствие - возбуждение и усиление функции органа. При взаимодействии с бета-адренорецепторами происходит увеличение потока калия, гиперполяризация и соответственно торможение и снижение функции органа. Исключение - взаимодействие норадреналина с бета-АР сердца вызывет усиление деятельности сердца. Помимо этого НА при взаимодействии с адренорецептором может повышать активность аденилатциклазы, что приводит к образованию цАМФ (внутриклеточного месенджера - посредника). Это приводит к активации протеинкиназ, являющимися внутриклеточными регуляторами синтеза различных белков.

Механизм саморегуляции выхода медиатора - НА воздействует на пресинаптическую мембрану, которая имеет альфа и бета-АР. Взаимодействие с альфа-АР уменьшает выделение медиатора, а возаимодействие с бета-АР - увеличивает выделение медиатора (положительная обратная связь).

Конечный эффект зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на пре- и постсинаптической мембране.

Блокаторы альфа-Ар - фентоламин, бета-АР - анаприлин (широко применяется для понижения ЧСС и АД). Оба типа рецепторов делятся на два подтипа альфа-1 и альфа-2, бета-1 и бета-2-АР. Антагонисты:

альфа-1-АР - празозин, дроперидол

альфа-2-АР - раувольсин, йохимбин

бета-1-АР - практолол, атенолол

В целом симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма - усиливается гликогенолиз, липолиз, деятельность ССС, улучшается вентиляция легких, происходит перераспредение крови из областей, устойчивых к гипоксии к органам, которые нуждаются в кислороде. Вместе с тем имеет место торможение деятельности ЖКТ, расслабление мочевого пузыря, матки, спазм сфинктеров, расширение бронхов.

Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы являются холинергическими. Ацетилхолин, выделяясь в нервных окончаниях, взаимодедйствует с М-холинорецпторами (мускаринчувствительными) эффекторного органа. Мускарин - токсин мухомора, активирующий этот вид рецепторов и вызывающий те же эффекты, что и ацетилхолин. Выделяют 5 подтипов М1-М5-холинорецепторов.

Блокаторы М-ХР - атропин и скополамин, гемихолин.

Эффекты парасимпатической нервной системы: усиление перистальтики ЖКТ, сокращение мышц мочевого пузыря, расслабление сфинктеров, сужение просвета бронхов, сужение зрачка, торможение деятельности сердца, расширение сосудов половых органов, эрекция, увеличение секреции всех желез.

Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.

Отличия вегетативной и соматической нервной системы

Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.

Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.

Строение вегетативной системы

Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.

В вегетативной нервной системе различают:

• Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
• Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. Нервные узлы в основном интрамуральные.
• Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.

В состав ее входит:

1. Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
2. Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.
3. Нервные волокна.

Рефлекторная дуга автономной нервной системы

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:

• чувствительное или афферентное;
• вставочное или ассоциативное;
• эффекторное.

Чувствительное звено

Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.

Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.

Вставочное звено

Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и нервных импульсов от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.

Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в спинном мозге, а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.

Эфферентное звено

Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.

Вегетативные рефлекторные дуги расположены в боковых рогах.

Строение нервного узла

Ганглий – это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка – мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.

Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.

Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.

Вегетативные нервные ганглии разделяются на:

• Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону – это периферический отросток, центральный – от тела нейрона в мозговой центр.
• Моторные, двигательные состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.

Симпатические ганглии

Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.

Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.

Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.

Рецепторы ганглиев

Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители – это повреждение кожи и другие).

В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.

Функции ганглиев

Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.

Ганглий покрыт сверху капсулой. Здесь имеются следующие клетки:

Хромаффинные клетки, выделяющие катехоламины (регулируют уровень возбудимости клеток узла.

Функции ганглия: проводниковая, замыкательная и рецепторная.

Нейроны вегетативного ганглия обладают теми же свойствами, что и нейроны центральной нервной системы.

Парасимпатический вегетативный ганглий

Ганглий покрыт сверху капсулой. В нём имеются следующие клетки:

Чувствительные - клетки Догеля 2-го типа, их рецепторы могут быть механо-, термо-, хемочувствительными.

Эффекторные нейроны – клетки Догеля 1-го типа, имеют много коротких дендритов и один аксон, уходящий за пределы ганглия.

Вставочные – клетки Догеля 3-го типа.

В ганглии имеются также хромаффинные клетки, выделяющие катехоламины, возможно, серотонин, АТФ, нейропептиды (регуляторная функция).

Физиология вегетативного ганглия

(переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные)

Низкая лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 импульсов в секунду), у соматических 200 имп/сек.

Длительная синаптическая задержка, больше в 5 раз.

Большая длительность ВПСП (20-50 мс), длительность потенциала действия 1,5-3 мс из-за продолжительной следовой гиперполяризации нейронов ганглия.

Большую роль имеет пространственная и последовательная суммация.

Медиатор: в вегетативных ганглиях – преганглионарные нейроны выделяют АХ.

На уровне ганглия хорошо развита конвергенция и дивергенция (мультипликация).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатические вегетативные ганглии расположены в симпатическом стволе, превертебральных узлах, узлах сплетений (брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревное).

Преганглионарные волокна короткие, сильно ветвятся. Постганглионарные волокна длинные тонкие многократно ветвятся, образуют сплетения. Хорошо развита мультипликация.

Медиатор постганглионарных адренергических симпатических волокон – НА (90%), адреналин (7%), дофамин (3%). Медиатор стойкий, длительно проявляет свою активность. НА связывается с α и β-адренорецепторами органов-эффекторов . Классификация основана на чувствительности их к фарм.препаратам: α-адренорецепторы блокируются фентоламином, β - пропранололом. Адренорецепторы имеются не только на органах, иннервируемых симпатическими волокнами (сердце, жировая ткань, сосуды, мышца-дилататор зрачка, матка, семявыносящий проток, кишечник) (α₁ и β₁), но и вне синапсов (на тромбоцитах, скелетные мышцы, эндокринные и экзокринные железы) (α₂ и β₂), а также на пресинаптческой мембране.

Передача возбуждения осуществляется быстрее, чем по симпатическому отделу. Влияния краткосрочные.

Фазное (пусковое) – резкое изменение функции (зрачковый рефлекс)

Адапционно-трофическое влияние симпатической нервной системы Орбели-Гинецинского

Это приспособление обменных процессов к уровню функциональной активности. Идею о трофическом влиянии сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаке обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывало усиление сердечных сокращений, без изменения частоты. Усиление сокращений утомлённой мышцы связано с активацией обменных (трофических) процессов под влиянием НА. Он активирует специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакции в цитоплазме, ускоряющих синтез макроэргов, повышает возбудимость периферических рецепторов. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относятся нуклеотиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, АХ, сложные липиды, ганглиозиды.

Лекция 11 . Физиология вегетативной нервной системы

Автономная (вегетативная) нервная система – это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостаз. Деятельность автономной нервной системы не подчиняется сознанию человека. Вегетативная нервная система делится на две части:

1. Симпатическую систему, задача которой состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач;

2. Парасимпатическую систему, задача которой состоит в восстановлении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов.

Эффекты этих двух систем часто противоположный друг другу. Большинство систем внутренних органов получают волокна от обеих систем ВНС. Обе системы работают согласованно. Кроме этого в ВНС выделяют интраорганную нервную систему, которая располагается непосредственно в органах человека и оказывает регулирующее воздействие на эти органы. Она регулирует моторику и сократительную активность.

Δ Общий план строения ВНС. Вегетативная нервная система состоит из четырех уровней организации: периферического, промежуточного, центрального и высшего.

Таблица 1. Уровни организации ВНС

Уровень организации

Локализация нервных центров

Основные функции

Интрамуральные сплетения во внутренних органах

Местные рефлекторные реакции на уровне отдельных органов или их участков

Паравертебральные и превертебральные ганглии

Периферические рефлекторные реакции; координация работы отдельных участков органа или органов одной системы

Краниобульбарный отдел продолговатого мозга, поясничный и крестцовый отделы спинного мозга

Запуск реакций мобилизации ресурсов в экстремальных состояниях (симпатическая нс) или восстановление потраченных ресурсов (парасимпатическая нс)

Гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий

Координация деятельности симпатической и парасимпатической нс; адаптация внутренних процессов, протекающих в организме, к требованиям окружающей среды

Δ Нейронный состав ВНС :

1. Чувствительные нейроны располагаются в спинномозговых узлах.

2. Преганглионарные нейроны располагаются в центральной нервной системе: в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в грудном отделе – симпатические, в крестцовом – парасимпатические). Их отростки – преганглионарные волокна идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические - до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганлионарных нейронах.

3. Постганглионарные нейроны расположены в вегетативных ганглиях. Ганглии могут находиться или на некотором расстоянии от органов (симпатические ганглии), либо непосредственно в стенке иннервируемого органа (парасимпатические ганглии).

Δ Рефлекторный принцип работы ВНС. Дуга вегетативной нервной системы построена по общему принципу, но имеются особенности её организации:

1. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела ВНС расположен экстраорганно – в симпатических ганглиях, а для парасимпатической – внутри органа или непосредственно вблизи него.

2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными – вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментарность, что повышает надежность вегетативной иннервации.

Вегетативные рефлексы подразделяются на следующие группы:

1. Периферические рефлексы , которые подразделяют на интраорганные, экстраорганные и центральные (разделение по уровню замыкания рефлекторной дуги).

2. Висцеро-соматические рефлексы – изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС.

3. Висцеро-висцеральные рефлексы – рефлексы, рецептивные поля которых локализуются в одном органе или разных органах, при этом ответные реакции проявляются в изменениях активности других внутренних органов.

4. Сомато-висцеральные рефлексы – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к ВНС.

5. Интероцептивные: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицепторы; проприоцептивные и экстероцептивные : термо - и ноцицепторы, рецепторы органов чувств (деление по рецепторам рефлексогенных зон).

ΔФункциональные отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы :

1. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении связи с ЦНС, но менее совершенно, так как эффекторные нейроны ВНС находятся за пределами ЦНС.

2. Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием.

3. Нейроны ВНС имеют невысокую лабильность и небольшую скорость проведения импульсов.

4. Влияния симпатического отдела ВНС имеют генерализованный (диффузный) характер.

■ Физиология симпатической нервной системы . Центральные образования симпатической части ВНС расположены в ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга (с I по XII грудных сегментов и со II по IV поясничных сегментов). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем отделяются от них. При этом выделяются две части этих волокон:

· Первая часть преганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола (паравертебральных ганглиях). Паравертебральные ганлии расположены в виде цепочек по обе стороны вдоль позвоночника от основания черепа до копчика. Здесь эта часть волокон прерывается и переключается на тела вторых нейронов. Симпатические ганглии входят в состав следующих вегетативных нервных сплетений:

1. Сердечное сплетение расположено у основания сердца; иннервирует сердце и легкие.

2. Чревное сплетение (солнечное) лежит позади желудка; иннервирует органы брюшной полости.

3. Подчревное сплетение находится впереди крестца; иннервирует органы малого таза.

· Вторая часть преганглионарных волокон идет через паравертебральные узлы не прерываясь. Эти волокна заканчиваются в превертебральных ганглиях.

Волокна, выходящие из паравертебральных узлов, называются постганглионарными. Постганглионарные волокна (после выхода из узла) разделяются: одни в составе нервов соматической нервной системы достигают скелетных мышц, другие идут к внутренним органам.

Δ Функции симпатической нервной системы . Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и другие эндокринные железы. Её задача состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач, для чего необходимо осуществить следующие физиологические процессы:

· Расширить кровеносные сосуды скелетной мускулатуры;

· Вовлечь в общий кровоток депонированную кровь, находящуюся в селезенке и подкожной клетчатке;

· Обеспечить более интенсивную работу сердца путем повышения частоты и силы сердечных сокращений, а также улучшения коронарного кровотока;

· Уменьшить доступ крови к органам, деятельность которых не нужна в данный момент;

· Извлечь резервные запасы питательных веществ и перевести их в доступную для организма форму;

· Усилить легочную вентиляцию для большего поступления кислорода в организм.

Комплекс данных реакций объединяют в понятие эрготропная функция симпатической нервной системы.

Δ Медиаторы симпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном, выделяется ацетилхолин, то есть волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы), в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон. Никотин в малых концентрациях возбуждает Н-холинорецепторы, в больших – тормозит. Постганглионарные волокна симпатической нервной системы являются адренергическими (в их окончаниях выделяется норадреналин). Исключением являются постганглионарные симпатические волокна потовых желез, где выделяется ацетилхолин, поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими. Реакция органа на выделение медиатора зависит не столько от самого медиатора, сколь от типа рецептора, с которым данный медиатор взаимодействует. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов (ά1,ά2,β1,β2) преобладает в органе на постсинаптической мембране. Механизм влияния норадреналина на клетку может быть различным: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (увеличение потока входящих в клетку ионов натрия) - возбуждению, либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для ионов калия) – торможению.

■ Физиология парасимпатической нервной системы . Центральные (преганглионарные) нейроны парасипатичекой нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбально-сакральном отделе спинного мозга.

→ В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре черепно-мозговых нервов, которые обеспечивают иннервацию сфинктера зрачка и ресничную мышцу глаза.

→ В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII , IX , X пар черепно-мозговых нервов:

· Ядро VII пары чмн иннервирует слизистые железы носа, слезную железу, две слюнные железы (подъязычную и подчелюстную).

· Ядро IX пары чмн иннервирует околоушную железу.

· Ядро X пары чмн иннервирует сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт.

→ В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены нейроны, образующие центры мочеиспускания, дефекации и эрекции.

От преганглионарных нейронов аксоны образуют преганглионарные волокна, которые идут к органу. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и тазовых органов – в непосредственной близости от них. От нервных клеток ганглиев отходят постганглионарные волокна. По длине они короче, чем преганглионарные. Постганглионарные волокна заканчиваются либо на клетках органа, либо действуют на орган через интраорганную систему.

Функции парасимпатической нервной системы можно охарактеризовать следующим образом: возбуждение парасимпатической системы приводит к восстановлению гомеостаза, то есть к тропотрофному эффекту.

→ Медиаторы парасимпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин. Ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Н-холинорецепторами. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы также выделяется ацетилхолин, а рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране органа – это М-холинорецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы).

■ Интраорганная нервная система . Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система – часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название – метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т. д.). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:

1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;

2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;

3. Обладают независимостью от ЦНС;

4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) – клетки Догеля II типа образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля Iтипа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо - и термочувствительными.

Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.

Δ Медиаторы интраорганной нервной системы . Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р и т. д.

■ Взаимодействие между отделами ВНС . Взаимодействие между отделами ВНС осуществляется следующими путями:

1. В основном синергизмом противоположных симпатических и парасимпатических влияний;

2. Взаимодействием в центральном отделе;

3. Взаимодействием в периферическом отделе.

4. Иногда однонаправленным синергичным влиянием на один и тот же орган;

■ Высшие центры ВНС . К высшим нервным центрам вегетативной нервной системы относят: гипоталамус, моноаминергическую систему, кору и мозжечок.

1. Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Кроме того он является компонентом лимбической системы, в которую входят многие структуры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп и миндалевидный комплекс. В гипоталамусе имеются центры регуляции следующих функций:

· Центры регуляции водного и солевого обмена;

· Центры белкового, углеводного и липидного обмена;

· Центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных желез;

· Центр голода и насыщения;

· Центры жажды и отказа от питья;

· Центр регуляции мочеотделения;

· Центр сна и бодрствования;

· Центр полового поведения;

· Центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Наиболее значимые из них – это

1. Супрооптическое и паравентрикулярные ядра – участвуют в процессах регуляции водно-солевого обмена, лактации, активности матки, способны продуцировать гормоны окситоцин, антидиуретический гормон;

2. Аркуатное и вентромедиальные ядра – вырабатывают пептидные гормоны либерины (высвобождающие другие гормоны) и статины (тормозящие выработку других гормонов);

2. Моноаминергическая система объединяет в себе скопление нейронов ствола, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают практически всех структур мозга, в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев и некоторых участков коры. Моноаминергическая система работает с такими медиаторами как норадреналин, серотонин и дофамин.

→Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту. Особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее действие на структуры ЦНС.

→Тела дофаминергических нейронов лежат в среднем мозге, в основном черной субстанции. Аксоны их связаны с базальными ганглиями и другими структурами мозга.

→Серотонинергические нейроны локализованы в продолговатом мозге, в основном в ядрах шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.

Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций – благодаря норадреналину в основном функционируют центры удовольствия.

Дофамин также способствует созданию положительных эмоций.

Серотонин играет роль в создании отрицательных эмоций – при этом активируются центры избегания.

Моноаминергическая система играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоционального состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, которые управляют вегетативными нейронами ствола и спинного мозга.

3. Мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций, так как влияет на возбудимость вегетативных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. То есть, мозжечок представляет собой посредника между вегетативной и соматической нервной системой. Мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток, влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, нарушаются энергообразование и процессы терморегуляции.

4. Кора больших полушарий оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Особую роль играет гиппокамп: он задействован не только в процессах памяти и эмоциональных реакциях, но и в процессах регулирования вегетативных реакций. При раздражении гиппокампа происходит активация парасимпатического отдела автономной нервной системы, изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания.

■ Тонус автономной нервной системы . Для оценки состояния тонуса ВНС применяется анализ вариабельности сердечного ритма, который не просто показывает общий тонус ВНС, а может избирательно вычленять, выделять вклад симпатического и парасимпатического отдела в общую картину. Интегральным показателем тонуса ВНС можно считать индекс напряжения (ИН) регуляторных систем по , отражающий соотношение активности симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Тонус ВНС делят на пять типов:

1. Ваготонический – до 30 ед;

2. Нормотонический – 31-120 ед;

3. Симпатикотонический – 121-300ед;

4. Сверхсимпатикотонический – 301-600ед;

5. Запредельный – более 600ед.

При стрессе тонус автономной нервной системы сдвигается в область симпатикотонии не только за счет усиления активности симпатической нервной системы, но и за счет существенного снижения активности блуждающего нерва. При этом ИН увеличивается в 2-3 раза, достигая 150-180 единиц вместо обычных 65-80 единиц. Однако, если человеку не удается адаптироваться к острому стрессу, то со временем наступает обратная картина – сдвиг равновесия в сторону парасимпатической системы, сопровождающийся запредельным торможением коры больших полушарий.