Возникновение нервного возбуждения в колбочках сетчатки глаза обеспечивается

яркостью освещения
Колбочки воспринимают цвета предметов только при освещении

Спишите, расставляя пропущенные знаки препинания. Охарактеризуйте союзы. Над подчинительными союзами поставьте букву п., над сочинительными Спишите, расставляя пропущенные знаки препинания. Охарактеризуйте союзы. Над подчинительными союзами поставьте букву п., над сочинительными — с. Запишите союзы.

Прочитайте юмористическую миниатюру вслух. Спишите, расставляя пропущенные запятые. Укажите в тексте предлоги и союзы. Какая общая мысль объединяет Прочитайте юмористическую миниатюру вслух. Спишите, расставляя пропущенные запятые. Укажите в тексте предлоги и союзы. Какая общая мысль объединяет эту.

Индивидуальное задание: сравните картину какого-нибудь художника с зимним пейзажем и стихотворением любого поэта о зиме. Расскажите, одинаково Индивидуальное задание: сравните картину какого-нибудь художника с зимним пейзажем и стихотворением любого поэта о зиме. Расскажите, одинаково или по-разному.

Прочитайте, передавая восхищение автора морозными сумерками. Определите тип и стиль текста. Спишите, расставляя пропущенные запятые. Простые предлоги Прочитайте, передавая восхищение автора морозными сумерками. Определите тип и стиль текста. Спишите, расставляя пропущенные запятые. Простые предлоги.

Сетчатка глаза является высокодифференцированной нервной тканью со сложным многоступенчатым нейронным строением, функцией которой состоит в преобразовании светового импульса в неврологический.

Анатомо-функционально сетчатка состоит из 10 слоев, занимает более 2\3 площади глазного дна, толщина от 0,5 мм до 0,07 мм, не имеет собственных болевых рецепторов.

Строение

1-й слой, самый наружный, пигментный эпителий

Прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Пигментные клетки шестиугольной формы окружают плотно фоторецепторы сетчатки: колбочки и палочки.

Функция клеток пигментного слоя:

Фагоцитоз (биологическая переработка) отторгшихся сегментов фоторецепторов
Абсорбирует световой поток, отфильтровывая рассеянный свет и увеличивая разрешающую зрительную способность глаз;
Обеспечивают доставку кислорода, метаболитов от хориоидеи (сосудистой наружной сети) к фоторецепторам и в обратном направлении
Удаляет жидкость из субретинального пространства, способствуя максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза

2-й слой: слой палочек и колбочек – один из самых важных строений сетчатки.

Сформирован из специализированных высокодифференцированных нервных клеток: колбочек и палочек.

Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение.

Функциональное назначение колбочек и палочек также различно:

— колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности;

— палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение).

В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

Существует три вида колбочек, которые содержат по одному пигменту – красный, зеленый, сине-голубой. Именно благодаря этим рецепторам человек различает цвет.

Количественно в структуре сетчатке

палочек – около 100-125 миллионов;
колбочек – около 7 миллионов.

Фоторецепторы в различных областях сетчатки распределены неравномерно. Центральная зона сетчатки (фовеа) – это область наибольшей плотности колбочек. Плотность расположения колбочек к периферическим отделам уменьшается. В то же время центральная область не содержит палочек, их наибольшая плотность вокруг центральной зоны, а к периферии плотность несколько уменьшается.

3-й слой: наружная пограничная мембрана — это так называемая полоса межклеточных сцеплений.

4-й слой: четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.
Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.
Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.
Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.
Волокна зрительного нерва. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.
Десятый слой сетчатки – самый внутренний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану между сетчаткой и стекловидным телом. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Сечение слоя сетчатки глаза

Строение колбочки (сетчатка).
1 — мембранные полудиски;
2 — митохондрия;
3 — ядро;
4 — синаптическая область;
5 — связующий отдел (перетяжка);
6 — наружный сегмент;
7 — внутренний сегмент.

Ко́лбочки (англ. cone) — один из двух типов фоторецепторов, периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение, обеспечивают цветовое зрение. Другим типом фоторецепторов являются палочки.

Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — йодопсина. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В литературе представлены различные оценки, хотя и близкие числа колбочек в сетчатке человеческого глаза у взрослого человека со 100 % зрением. Так в[1] указывается число от шести до семи миллионов колбочек, большинство из которых содержится в жёлтом пятне.
Обычно указываемое количество в шесть миллионов колбочек в человеческом глазу было найдено Остербергом в 1935 году[2]. Учебник Ойстера (1999)[3] цитирует работу Curcio et al. (1990), с числами около 4,5 миллионов колбочек и 90 миллионов палочек в сетчатке человека[4].

Размеры колбочек: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.

Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов[править | править код]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
связующий отдел (перетяжка),
внутренний сегмент (содержит митохондрии),
синаптическую область.

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении[5].

Цветное зрение[править | править код]

Нормализованные графики спектральной зависимости чувствительности к свету у человеческих клеток-колбочек различных видов — коротковолновых, средневолновых и длинноволновых (синий, зелёный и красный графики) и клеток-палочек (чёрный график). NB: ось длин волны на данном графике линейная.

Те же графики, но без нормализации светочувствительности

По чувствительности к свету с различными длинами волн различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трёх видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зелёной части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Название	максимум	Название цвета
S	443 нм	синий
M	544 нм	зелёный
L	570 нм	красный

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.[6]

Пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, названный цианолаб, у человека кодируется геном OPN1SW[7][8][9].

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Пространственное разрешение глаза человека различается для разных цветов: На белом фоне ориентацию жёлтых линий определить сложно, поскольку жёлтый отличается от белого синей (коротковолновой) компонентой

Примечания[править | править код]

↑ The Rods and Cones of the Human Eye.
↑ Osterberg, G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina (англ.) // Acta Ophthalmologica (англ.)русск. : journal. — Wiley-Liss, 1935. — Vol. Suppl. 13, no. 6. — P. 1—102.
↑ Oyster, C. W. The human eye: structure and function (неопр.). — Sinauer Associates (англ.)русск., 1999.
↑ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. Human photoreceptor topography (англ.) // J Comp Neurol (англ.)русск. : journal. — 1990. — February (vol. 292, no. 4). — P. 497—523. — doi:10.1002/cne.902920402. — PMID 2324310.
↑
Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология: в 3-х т. — Пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 280—281.
↑
Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.
↑ Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green, and red pigments (англ.) // Science : journal. — 1986. — April (vol. 232, no. 4747). — P. 193—202. — PMID 2937147.
↑ Fitzgibbon J., Appukuttan B., Gayther S., Wells D., Delhanty J., Hunt D. M. Localisation of the human blue cone pigment gene to chromosome band 7q31.3-32 (англ.) // Hum Genet : journal. — 1994. — February (vol. 93, no. 1). — P. 79—80. — PMID 8270261.
↑ Entrez Gene: OPN1SW opsin 1 (cone pigments), short-wave-sensitive (color blindness, tritan).
↑ Rods & Cones см. раздел The Receptor Mosaic.
↑ Brian A. Wandell, Foundations of Vision, Chapter 3: The Photoreceptor Mosaic (недоступная ссылка). Архивировано 5 марта 2016 года.

Самая передняя часть глаза называется роговица. Она прозрачная (пропускает свет) и выпуклая (преломляет свет).

За роговицей находится радужная оболочка, в центре которой расположено отверстие – зрачок. Радужная оболочка состоит из мышц, которые могут изменять размер зрачка, и таким образом регулировать количество света, поступающего в глаз. В состав радужной оболочки входит пигмент меланин, который поглощает вредные ультрафиолетовые лучи. Если меланина много, то глаза получаются карие, если среднее количество – зеленые, если мало – голубые.

За зрачком располагается хрусталик. Это прозрачная капсула, заполненная жидкостью. За счет собственной упругости хрусталик стремится стать выпуклым, при этом глаз фокусируется на близких предметах. При расслаблении ресничной мышцы связки, удерживающие хрусталик, натягиваются и он становится плоским, глаз фокусируется на дальних предметах. Такое свойство глаза называется аккомодация.

За хрусталиком располагается стекловидное тело, заполняющее глазное яблоко изнутри. Это третий, последний компонент преломляющей системы глаза (роговица – хрусталик – стекловидное тело).

За стекловидным телом, на внутренней поверхности глазного яблока располагается сетчатка. Она состоит из зрительных рецепторов – палочек и колбочек. Под действием света рецепотры возбуждаются и передают информацию в мозг. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки, они дают только черно-белое изображение, но зато им достаточно слабого освещения (могут работать в сумерках). Зрительный пигмент палочек – родопсин, производное витамина А. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки, они дают цветное изображение, требуют яркого света. В сетчатке имеются два пятна: желтое (в нем самая высокая концентрация колбочек, место наибольшей остроты зрения) и слепое (в нем рецепторов нет совсем, из этого места выходит зрительный нерв).

За сетчаткой (сетчатой оболочкой глаза, самой внутренней) расположена сосудистая оболочка (средняя). Она содержит кровеносные сосуды, питающие глаз; в передней части она видоизменяется в радужную оболочку и ресничную мышцу.

За сосудистой оболочкой располагается белочная оболочка, покрывающая глаз снаружи. Она выполняет функцию защиты, в передней части глаза она видоизменена в роговицу.

ПОДРОБНЫЕ КОНСПЕКТЫ: Первый глаз, Второй глаз

ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2 ЕГЭ ПО ЭТОЙ ТЕМЕ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Функция зрачка в организме человека состоит в
1) фокусировании лучей света на сетчатку
2) регулировании светового потока
3) преобразовании светового раздражения в нервное возбуждение
4) восприятии цвета

Выберите один, наиболее правильный вариант. Черный пигмент, поглощающий свет, располагается в органе зрения человека в
1) слепом пятне
2) сосудистой оболочке
3) белочной оболочке
4) стекловидном теле

Выберите один, наиболее правильный вариант. Светочувствительные рецепторы глаза – палочки и колбочки – находятся в оболочке
1) радужной
2) белочной
3) сосудистой
4) сетчатой

Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия световых лучей, проникших в глаз, вызывает нервное возбуждение
1) в хрусталике
2) в стекловидном теле
3) в зрительных рецепторах
4) в зрительном нерве

Выберите один, наиболее правильный вариант. За зрачком в органе зрения человека располагается
1) сосудистая оболочка
2) стекловидное тело
3) хрусталик
4) сетчатка

Выберите один, наиболее правильный вариант. При рассматривании предмета глаза человека непрерывно двигаются, обеспечивая
1) предупреждение ослепления глаза
2) передачу импульсов по зрительному нерву
3) направление световых лучей на желтое пятно сетчатки
4) восприятие зрительных раздражений

Выберите один, наиболее правильный вариант. Зрение человека зависит от состояния сетчатки, так как в ней расположены светочувствительные клетки, в которых
1) образуется витамин А
2) возникают зрительные образы
3) черный пигмент поглощает световые лучи
4) формируются нервные импульсы

РОГОВИЦА — СЕТЧАТКА
Установите соответствие между оболочками глаза, обозначенными на рисунке, и их особенностями строения и функциями. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) является наружной оболочкой
Б) прозрачная
В) имеет желтое пятно
Г) состоит из палочек и колбочек
Д) защищает глаз от механических, биологических и химических повреждений

СЕТЧАТКА
1. Установите соответствие между зрительными рецепторами и их особенностями: 1) колбочки, 2) палочки. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) воспринимают цвета
Б) активны при хорошем освещении
В) зрительный пигмент родопсин
Г) осуществляют черно-белое зрение
Д) содержат пигмент йодопсин
Е) по сетчатке распределены равномерно

2. Установите соответствие между характеристикой и видом фоторецептора: 1) палочки, 2) колбочки. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) клетки длинные и тонкие
Б) воспринимают цвет
В) содержат три пигмента
Г) расположены в основном по периферии сетчатки
Д) обеспечивают зрение в сумерках

ОБОЛОЧКИ
Установите соответствие между характеристиками и оболочками глазного яблока: 1) белочная, 2) сосудистая, 3) сетчатка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит несколько слоёв нейронов
Б) содержит в клетках пигмент
В) содержит роговицу
Г) содержит радужку
Д) защищает глазное яблоко от внешних воздействий
Е) содержит слепое пятно

ПУТЬ ЛУЧА
1. Установите путь прохождения луча света в глазном яблоке
1) зрачок
2) стекловидное тело
3) сетчатка
4) хрусталик

2. Установите последовательность прохождения светового сигнала к зрительным рецепторам. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрачок
2) хрусталик
3) стекловидное тело
4) сетчатка
5) роговица

3. Установите последовательность расположения структур глазного яблока, начиная с роговицы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) нейроны сетчатки
2) стекловидное тело
3) зрачок в пигментной оболочке
4) светочувствительные клетки-палочки и колбочки
5) выпуклая прозрачная часть белочной оболочки

4. Установите последовательность прохождения сигналов по сенсорной зрительной системе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрительный нерв
2) сетчатка
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) роговица
6) зрительная зона коры мозга

5. Установите последовательность процессов прохождения луча света через орган зрения и нервного импульса в зрительном анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) преобразование луча света в нервный импульс в сетчатке
2) анализ информации
3) преломление и фокусирование луча света хрусталиком
4) передача нервного импульса по зрительному нерву
5) прохождение лучей света через роговицу

ОПТИЧЕСКАЯ
1. Выберите три правильных варианта: к светопреломляющим структурам глаза относятся:
1) роговица
2) зрачок
3) хрусталик
4) стекловидное тело
5) сетчатка
6) жёлтое пятно

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Оптическая система глаза состоит из
1) хрусталика
2) стекловидного тела
3) зрительного нерва
4) жёлтого пятна сетчатки
5) роговицы
6) белочной оболочки

ОПТИЧЕСКАЯ — РЕЦЕПТОРНАЯ
Установите соответствие между структурой глаза человека и его функцией: 1) оптическая, 2) рецепторная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) зрачок
Б) желтое пятно
В) палочки и колбочки
Г) хрусталик
Д) стекловидное тело
Е) сетчатка

3. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено внутреннее строение органа зрения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) зрачок
2) сетчатка
3) фоторецепторы
4) хрусталик
5) склера
6) желтое пятно

4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено строение глаза человека. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) сетчатка
2) слепое пятно
3) стекловидное тело
4) склера
5) зрачок
6) роговица

5. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено строение глаза. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) стекловидное тело
2) склера
3) хрусталик
4) сосудистая оболочка
5) ресничная мышца
6) роговица

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным состоят в том, что
1) работают колбочки
2) различение цветов не осуществляется
3) острота зрения низкая
4) работают палочки
5) различение цветов осуществляется
6) острота зрения высокая

Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой нервный центр, в котором происходят первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Сигналы в сетчатке передаются через цепочку из трех основных типов клеток, которые различаются по строению и функциональным свойствам: 1) фоторецепторы (палочки и колбочки); 2) биполярные клетки; 3) ганглиозные клетки (рис. 6.9). Взаимодействие между ними обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки – на уровне переключений от биполяров к ганглиозным клеткам. Фоторецепторы (колбочки и палочки) составляют самый внутренний слой сетчатки. В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных клеток. Терминали аксонов биполярных клеток образуют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток. Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками. Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами, которые в последующем образуют зрительный нерв.

Оптика глаза создает на сетчатке изображение, а при помощи аккомодации это изображение становится резким. На первом этапе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное возбуждение. Этот процесс происходит в наружных члениках фоторецепторов, содержащих фотопигмент: в колбочках – йодопсин, в палочках – родопсин. Молекула фотопигмента состоит из белковой части – опсина и части, поглощающей свет – хромофора. По химическому составу хромофор является альдегидом витамина А. Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению зрения в сумерках (так называемая "куриная слепота"). Колбочки и палочки отличаются друг от друга по структуре и зрительным пигментам, а также по некоторым особенностям функционирования. Однако основные принципы возбуждения у них одинаковы. Наружные сегменты фоторецепторов содержат высокоэффективную многоступенчатую систему усиления сигнала о свете. Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение химического медиатора в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. Гиперполяризация пресинаптической мембраны при освещении приводит к замедлению выделения медиатора, что, в свою очередь, вызывает гиперполяризацию постсинаптических нейронов. Фоторецепторы связаны между собой электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, колбочками и т.д. Благодаря электрической связи отдельных фоторецепторов сигналы, возникающие в наружном сегменте одного фоторецептора, "расплываются" по сети связанных друг с другом рецепторов.

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы, дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении, on-нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении, – off-нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, оно составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объектов на темном фоне (возбуждаются on-нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).

Горизонтальные клетки сетчатки дают реакции, сходные с ответами биполярных нейронов, длительное изменение мембранного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени действия света данной интенсивности. Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов: L-тип реакции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип (цветовой) – знак реакции зависит от длины волны. В настоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе – от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга. Амакриновые клетки управляются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптического тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, а уменьшение – гиперполяризацию. Горизонтально ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки. Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки позвоночных животных.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (on-эффект), а при ее затемнении тормозится. Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 6.10).

Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8–12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у приматов в области fovea, у хищных, копытных и др. – в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в поле зрения обеспечивается уже на уровне сетчатки.

Как показали исследования на животных с цветовым зрением, у них существует цветооппонентная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки, т.е. данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность (см. приложение 7). Например, если "красные" колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то "синие" колбочки ее затормаживают. Обнаружены различные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников). Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Например, у человека, имеющего трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками: возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине- и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможение от зелено- и красночувствительных и т.д.

Световая и темновая адаптация сетчатки является многокомпонентным процессом и складывается из целого ряда последовательных реакций. Самые периферические процессы – изменение диаметра зрачка и ретиномоторный эффект. Ретиномоторный эффект у позвоночных состоит в том, что от яркого света экранируются только палочки за счет движения меланина по отросткам пигментного эпителия между наружными сегментами фоторецепторов. Значительно меньше исследованы механизмы адаптации на уровне самих рецепторов и соответствующих синапсов. В них, по-видимому, принимают участие ионы кальция, а также имеет место изменение переходных процессов в горизонтальных клетках.

Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки (см. рис. 6.9).

Читайте также: